劉 利，郭曉關(guān)，談孝鳳，張 濤，郅軍銳，楊志平

（1. 貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 貴州省植保植檢站，貴州 貴陽(yáng) 550001；3. 印江土家族苗族自治縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州 銅仁 555200）

鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera）的草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的一種雜食性害蟲[1]，2016 年之后迅速向世界各地傳播，現(xiàn)已廣泛分布于南美洲、北美洲、非洲、亞洲和大洋洲等地的100 多個(gè)國(guó)家，給全球糧食作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅。我國(guó)于2018 年12 月在云南通過高空探照燈首次捕獲到草地貪夜蛾成蟲[2]，2019 年1 月報(bào)道其入侵云南并為害玉米[3-4]，隨后由南至北在我國(guó)大面積發(fā)生[5-7]，嚴(yán)重威脅我國(guó)玉米等糧食作物的安全生產(chǎn)。

貴州省于2019 年4 月下旬在黔西南布依族苗族自治州望謨縣首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，隨后在全省普遍發(fā)生[6,8]。貴州省銅仁市位于貴州省東北部，與重慶和湖南相鄰，是云貴高原向湘西丘陵過度的斜坡地帶，也是武陵山區(qū)腹地，而武陵山區(qū)為中國(guó)第二階梯與第三階梯過渡帶。根據(jù)草地貪夜蛾侵入我國(guó)的遷飛路徑[7,9-10]，貴州省銅仁地區(qū)是草地貪夜蛾南北擴(kuò)散和遷飛的所經(jīng)之地。根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)農(nóng)村局的消息，2019 年銅仁地區(qū)多地發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的為害。根據(jù)草地貪夜蛾的生物學(xué)特性及國(guó)內(nèi)冬季溫度，YANG X M 等[11]把草地貪夜蛾在中國(guó)的發(fā)生區(qū)域分為周年繁殖區(qū)、越冬區(qū)和遷移發(fā)生區(qū)，并根據(jù)冬季草地貪夜蛾在我國(guó)的發(fā)生情況，推測(cè)1 月份等溫線10℃以南的熱帶和南亞熱帶地區(qū)可周年繁殖，包括海南省和臺(tái)灣地區(qū)，以及福建、廣東、廣西、貴州和云南五省的南部區(qū)域。進(jìn)一步研究明確我國(guó)草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)位于28°N 以南，即1 月份平均溫度10℃等溫線以南區(qū)域；越冬區(qū)在28°～31°N 之間，即1 月份平均溫度6～10℃等溫線之間[12]。為進(jìn)一步明確草地貪夜蛾在貴州的越冬情況，掌握草地貪夜蛾的特性，對(duì)貴州省銅仁地區(qū)草地貪夜蛾的越冬情況進(jìn)行調(diào)查，以期為貴州省及鄰近省市的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)工作和防治策略的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間

銅仁市草地貪夜蛾越冬調(diào)查時(shí)間為2019 年12 月下旬至2020 年3 月下旬。

選擇2019 年草地貪夜蛾在銅仁發(fā)生嚴(yán)重的地點(diǎn)開展田間調(diào)查，其具體調(diào)查地點(diǎn)及調(diào)查作物如表1，其中性誘捕器設(shè)置地點(diǎn)為銅仁市思南縣思唐鎮(zhèn)饒家壩村、沿河土家族自治縣泉壩鎮(zhèn)泉壩村、劍河縣岑松鎮(zhèn)稿旁村和松桃縣寨英鎮(zhèn)上寨村，各地點(diǎn)分別安裝1 個(gè)性誘捕器。

表1 銅仁市草地貪夜蛾越冬情況田間調(diào)查地點(diǎn)

1.2 調(diào)查地點(diǎn)

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 卵和幼蟲的調(diào)查調(diào)查取點(diǎn)采用五點(diǎn)取樣法[13-16]，每點(diǎn)調(diào)查15～20 株，檢查植株的基部葉片正面、背面和葉基部與莖連接處的莖稈上，莖稈內(nèi)部等。

1.3.2 蛹的調(diào)查對(duì)上述調(diào)查作物田的土壤進(jìn)行蛹的調(diào)查。采用五點(diǎn)取樣法[15-16]，每樣點(diǎn)面積1 m2，挖土（深約10 cm）輕輕搗碎土塊，檢查草地貪夜蛾活蛹、死蛹和蛹?xì)?shù)量，查找是否存在越冬蛹。

1.3.3 成蟲的調(diào)查成蟲的調(diào)查主要利用深圳百樂寶生物農(nóng)業(yè)科技有限公司購(gòu)買的桶型誘捕器和誘芯進(jìn)行誘捕[14-15]，誘捕器安裝距離地面1.2～1.5 m，誘芯每隔15 d 更換一次，每天上午檢查誘集情況，并進(jìn)行記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 卵和幼蟲

對(duì)貴州省銅仁市8 縣/區(qū)19 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)共22 個(gè)村的玉米田、不同蔬菜田及周邊作物上進(jìn)行田間調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的卵塊。幼蟲調(diào)查僅于2019 年12 月30 日在印江縣中興街道附近夫子壩村散落于牧草（黑麥草）田的再生玉米上發(fā)現(xiàn)，玉米植株處于大喇叭口期，共發(fā)現(xiàn)3 頭存活的5 齡幼蟲（圖1 a）和20 頭死亡幼蟲（圖1 b）。收集存活的幼蟲用玉米葉片飼養(yǎng)，2 d 后全部死亡。再生玉米植株共計(jì)約200 株，調(diào)查到的草地貪夜蛾幼蟲是所有玉米植株上的數(shù)量，折算百株蟲量11.5 頭。調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)卵塊以及多數(shù)地區(qū)未發(fā)現(xiàn)幼蟲的原因，可能由于冬季氣溫低及秋季以后缺少玉米寄主所致，而夫子壩村發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲的主要原因可能也因?yàn)榇说赜猩⒙涞挠衩字仓?。除玉米植株外，所調(diào)查的其他蔬菜和作物上未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲的為害，表明玉米植株是其最適宜的越冬寄主。

調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)大量在干枯玉米桿中以老熟幼蟲越冬的玉米螟，而草地貪夜蛾則沒發(fā)現(xiàn)以這種方式越冬的情況，這可能由于兩種鱗翅目害蟲越冬習(xí)性不同或者說(shuō)草地貪夜蛾還沒進(jìn)化形成這種越冬方式，以至于越冬困難。

2.2 蛹

挖土査蛹調(diào)查表明，所有調(diào)查地點(diǎn)均未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的蛹，僅在印江縣中興街道附近夫子壩村的再生玉米田土壤中發(fā)現(xiàn)8 頭蛹?xì)?，根?jù)整體的形態(tài)特征及腹部末端具兩根基部分開且短而粗壯的臀棘確認(rèn)其為草地貪夜蛾的蛹?xì)ぃ梢娝{(diào)查田塊為前期發(fā)生蟲害的田塊（圖1c）。草地貪夜蛾調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)活蛹，其主要原因在于玉米秋收后多數(shù)田塊進(jìn)行了翻耕并種植了白菜、油菜、蘿卜等其他作物。一方面，翻耕破壞了蛹；另一方面，輪作后缺少適宜寄主，羽化后成蟲遷飛，減少了下一代蛹的發(fā)現(xiàn)概率。此外，草地貪夜蛾在土中化蛹，具有隱蔽性，同時(shí)受土壤質(zhì)地、溫度與濕度影響，可能也是調(diào)查中很少發(fā)現(xiàn)蛹的原因。

圖1 印江縣中興街道夫子壩村調(diào)查到的草地貪夜蛾

2.3 成 蟲

性誘捕器是田間誘集防治和監(jiān)測(cè)草地貪夜蛾成蟲的重要裝置。性誘捕器對(duì)成蟲性誘集結(jié)果表明，2019年12 月至2020 年3 月在銅仁市調(diào)查地點(diǎn)分別安裝的桶型性誘捕器均未誘到草地貪夜蛾成蟲。與其他蟲態(tài)一樣，缺少冬季寄主植物可能是未能誘集到草地貪夜蛾成蟲的原因之一；另外冬季氣溫下降等氣候因素也可能使得成蟲往更溫暖地區(qū)遷飛，導(dǎo)致滯留于銅仁地區(qū)的成蟲十分稀少，因而未能誘集到成蟲。

3 結(jié)論與討論

草地貪夜蛾是重大的入侵害蟲，2019 年侵入我國(guó)并快速擴(kuò)散，造成嚴(yán)重危害。作為新入侵的害蟲，明確草地貪夜蛾在侵入地的越冬情況對(duì)于來(lái)年的發(fā)生和遷飛預(yù)測(cè)有著重要意義。實(shí)地調(diào)查表明，在2019年12 月30 日在印江縣中興街道附近夫子壩村的再生玉米植株（大喇叭口期）上共發(fā)現(xiàn)20 頭死亡幼蟲和3 頭存活的5 齡幼蟲。表明冬季可在銅仁地區(qū)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾。Garcia 等[17]和姜玉英等[6]根據(jù)在無(wú)凍害期的情況下草地貪夜蛾在美國(guó)的北方越冬界限在28°～29°N 間，分別推測(cè)草地貪夜蛾在貴州大部分區(qū)域（遵義以南）能夠越冬。進(jìn)一步研究明確我國(guó)草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)位于28°N 以南，即1 月平均溫度10℃等溫線以南區(qū)域；越冬區(qū)在28°～31°N 之間，即1 月平均溫度6～10℃等溫線之間[12]。貴州省北部地區(qū)是草地貪夜蛾春夏向北的擴(kuò)散地[9]，更是秋冬季節(jié)南遷的所經(jīng)之地[10]。銅仁地區(qū)的緯度介于27.07°～29.05°N，但最近的研究中根據(jù)等溫線該地未被劃分為越冬區(qū)[12]。根據(jù)貴州省植保植檢站的報(bào)道，2019 年冬及2020 年初春已在貴州省冊(cè)亨、望謨、安龍以及黔南羅甸等地監(jiān)測(cè)到草地貪夜蛾。而對(duì)于銅仁地區(qū)的調(diào)查中，除了印江縣調(diào)查到的幼蟲外，其他調(diào)查時(shí)間內(nèi)并未檢測(cè)到草地貪夜蛾。根據(jù)當(dāng)?shù)刂脖Ｕ咎峁┑男畔⒁约八{(diào)查到的蛹?xì)?lái)看，調(diào)查地點(diǎn)2019年有草地貪夜蛾的發(fā)生，因此推測(cè)調(diào)查到的幼蟲可能為秋冬季滯留成蟲所產(chǎn)的后代。但從其秋冬季向南遷飛的路徑來(lái)看，印江縣發(fā)現(xiàn)的幼蟲也可能為秋冬季北方草地貪夜蛾成蟲南遷過程中臨時(shí)降落或零星降落后所產(chǎn)的后代。

調(diào)查的幼蟲大部分死亡，推測(cè)可能由于調(diào)查日期前連續(xù)低溫及陰雨天氣所致，而采集到的3 頭5 齡幼蟲飼養(yǎng)后死亡，也可能由于氣溫較低，幼蟲難以存活，可見冬季的低溫對(duì)草地貪夜蛾的存活有很大的影響。楊俊杰等[18]發(fā)現(xiàn)在湖北省12 月中下旬仍見存活幼蟲和蛹，研究結(jié)果與其相似。但謝明惠等[19]2019 年10月15 日通過田間人工接幼蟲的方式調(diào)查草地貪夜蛾在安徽地區(qū)的越冬能力，發(fā)現(xiàn)所接的蟲無(wú)法完成世代周期?？赡苁鞘覂?nèi)飼養(yǎng)的草地貪夜蛾對(duì)室外環(huán)境適應(yīng)性較差所致。劉泉等[20]對(duì)同屬于銅仁市的碧江區(qū)的研究中表明12 月下旬草地貪夜蛾全部死亡；人為放置的蛹翌年2 月上旬全部死亡。因此，氣溫對(duì)草地貪夜蛾的存活和越冬有很大的影響。

研究調(diào)查期間均未誘集到草地貪夜蛾成蟲，與劉泉等[20]的研究結(jié)果一致。調(diào)查未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的蛹，但發(fā)現(xiàn)了蛹?xì)ぃ浠紩r(shí)間尚不清楚。

溫度是影響草地貪夜蛾越冬的重要因素。很多學(xué)者研究都表明草地貪夜蛾的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)雖然各蟲態(tài)間存在差異，但都在較低溫度范圍[21-22]，并且取食不同食物和低溫馴化對(duì)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)有明顯的影響[23-24]。Foster 等[25]測(cè)定了草地貪夜蛾4 個(gè)蟲態(tài)在0、-2.5、-5、-7.5 和-10℃的溫度箱中經(jīng)受3 h 低溫的耐受能力，結(jié)果表明-2.5 和-5℃處理后各蟲態(tài)有較大數(shù)量的存活。卵和蛹更是-10℃處理下還有存活的數(shù)量。同時(shí)在佛羅里達(dá)冬季的野外試驗(yàn)中，低于冰點(diǎn)溫度下還能捕捉到草地貪夜蛾，并表明短期低于冰點(diǎn)的溫度對(duì)田間草地貪夜蛾的影響不大。謝明惠等[19]發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在田間平均氣溫低于10℃并持續(xù)8～10 d 時(shí)死亡率達(dá)到100%，同時(shí)低齡幼蟲的抗寒能力低于高齡幼蟲，1～2 d 的短暫低溫（6～8℃）不能造成草地貪夜蛾死亡率明顯增加。Zhang 等[26]的研究則表明，不同發(fā)育階段的過冷卻點(diǎn)從低到高的順序依次為：成蟲（-15.05℃）＜蛹（-13.25℃）＜預(yù)蛹（-10.50℃）＜幼蟲（-9.03℃）；對(duì)卵和1～4 齡幼蟲低溫生存時(shí)間的分析顯示，卵在不同低溫下的致死時(shí)間（lethal time，LT）顯著短于幼蟲，而大齡幼蟲則顯著長(zhǎng)于低齡幼蟲；在2、7 和13℃下，4 齡幼蟲的99%致死時(shí)間LT99值分別為18.59、58.72 和66.28 d，而卵的LT99值僅分別為5.33、9.28 和12.97 d。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)存活的高齡幼蟲，可能與低溫下大齡幼蟲的致死時(shí)間長(zhǎng)于低齡幼蟲有關(guān)。根據(jù)2019 年冬季的氣象數(shù)據(jù)，銅仁市冬季的氣溫普遍在0℃以上，而印江縣12 月中下旬最低溫為2℃，且處于連續(xù)的陰雨天氣中。Early等[27]研究中表明年最低溫度和降雨量是影響草地貪夜蛾分布的重要因素。因此推測(cè)印江調(diào)查點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的草地貪夜蛾幼蟲的死亡由連續(xù)的低溫加上陰雨天氣所致?？梢妼?duì)于多雨地區(qū)的越冬情況，除了考慮極端低溫帶來(lái)的影響，還應(yīng)綜合考慮降雨量等其他因素的影響。

寄主范圍是外來(lái)入侵物種能否入侵并廣泛發(fā)生的重要基礎(chǔ)[28]。對(duì)于草地貪夜蛾來(lái)說(shuō)，是否有合適寄主是其順利越冬的重要條件。目前入侵我國(guó)的草地貪夜蛾主要屬玉米型[29-30]，寄主植物十分廣泛，喜食玉米植株，也危害水稻、高粱、蔬菜作物和棉花等[31]，小麥、甘蔗、甘藍(lán)、油菜、馬鈴薯等作物均可成為草地貪夜蛾的寄主[32-34]。銅仁地區(qū)作物種類多樣，小麥、甘蔗、甘藍(lán)、油菜、馬鈴薯等是冬季常見的作物，但在調(diào)查期間除再生玉米外均未在其他所涉及到的作物上發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的越冬蟲態(tài)。可見玉米是草地貪夜蛾越冬最適合的寄主，在其他寄主上越冬存在困難。另一方面，可能由于多數(shù)寄主嗜食性較差，使得草地貪夜蛾成蟲對(duì)這些寄主植物的定位產(chǎn)卵和后期發(fā)生存在困難。但隨著草地貪夜蛾在我國(guó)定殖時(shí)間的延長(zhǎng)和對(duì)寄主適應(yīng)性的改變，當(dāng)溫濕度適宜時(shí)，一些大面積種植的農(nóng)作物很可能成為重要越冬寄主。

全球氣候變暖可能有利于入侵生物的發(fā)展[35-37]。隨著全球氣溫的升高，多地冬季氣溫持續(xù)變暖，貴州也呈現(xiàn)波動(dòng)上升的情況[38]。貴州省氣象局發(fā)布的信息顯示，根據(jù)暖冬等級(jí)（GBT21983—2008）標(biāo)準(zhǔn)，2019 年冬季（2019 年12 月—2020 年2 月），貴州省迎來(lái)了1961 年以來(lái)的第6 個(gè)強(qiáng)暖冬年，全省平均氣溫為8.1℃，較常年同期偏高1.7℃，58 縣（市、區(qū)）達(dá)強(qiáng)暖冬年標(biāo)準(zhǔn)，其中銅仁部分地區(qū)屬于強(qiáng)暖冬區(qū)域，這無(wú)疑為害蟲的越冬提供了有利條件。在全球氣候持續(xù)變暖的情況下，草地貪夜蛾越冬北界可能會(huì)向北移動(dòng)，出現(xiàn)較大面積的越冬范圍，同時(shí)越冬蟲量也會(huì)增加，這將導(dǎo)致該蟲在我國(guó)發(fā)生為害的程度加深，發(fā)生面積進(jìn)一步擴(kuò)大，北遷的時(shí)間也可能提前。受地形及大氣環(huán)流等因素的影響，貴州氣候呈現(xiàn)多樣性，災(zāi)害性天氣較多，秋冬季常見秋風(fēng)及凍雨，冬季冷暖冬事件頻發(fā)，春季存在倒春寒[39-41]；另外局部生態(tài)環(huán)境、害蟲管理等人為因素也對(duì)其種群動(dòng)態(tài)有影響[42]。這些環(huán)境因素及人為因素可能使得每年草地貪夜蛾在貴州及相鄰省市的發(fā)生和遷飛情況不同。目前草地貪夜蛾已完成在我國(guó)的入侵和定殖，2020 年以后將進(jìn)入暴發(fā)危害階段，成為我國(guó)又一南北遷移發(fā)生的重要害蟲[43]。未來(lái)在關(guān)注全球氣候、全國(guó)氣候、地方小氣候前提下，應(yīng)根據(jù)全國(guó)的作物布局，同時(shí)結(jié)合局部生境和害蟲管理等因素加強(qiáng)每年的監(jiān)測(cè)，因時(shí)因地制定防控策略。

總之，研究表明銅仁地區(qū)冬季存在草地貪夜蛾零星分布，但僅依據(jù)1 a 的結(jié)果很難得出明確的結(jié)論，并且冷暖冬的發(fā)生可能使得每年情況不一。因此，有必要對(duì)草地貪夜蛾在我國(guó)的越冬情況進(jìn)行深入細(xì)致的多年監(jiān)測(cè)研究，且玉米植株是監(jiān)測(cè)的重點(diǎn)寄主。

致謝：感謝銅仁市及各縣植保站工作人員在草地貪夜蛾調(diào)查中的辛勤付出。