潘英杰, 何志瑞, 劉玉林, 董凌勃, 呂文文, 上官周平, 鄧 蕾,,*

1 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,楊凌 712100 2 中國科學(xué)院大學(xué)研究生院,北京 100049 3 甘肅省子午嶺林業(yè)管理局合水分局連家砭林場,合水 745000 4 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100

土地利用變化是影響土壤碳“源/匯”功能轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵因素之一[1],能夠改變土壤團聚體穩(wěn)定性、土壤有機碳在團聚體中的分布、植物殘體的分解能力、土壤微生物群落等[2- 3]。土壤總有機碳(TOC)在較短時間內(nèi)對土地利用變化引起的改變不甚敏感,并且對總有機碳的測定很難準確、及時地反映土壤碳庫的內(nèi)在變化[4],而土壤團聚體有機碳作為土壤碳庫的組成之一,能夠較好地反映土地利用與管理對土壤有機質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量的影響,其對土地利用變化的響應(yīng)更為敏感[2, 5]?；谕寥烙袡C碳在不同團聚體中的差異,闡明土壤團聚體內(nèi)有機碳含量和分布特征,對于揭示因土地利用變化而引起的土壤有機碳變化動態(tài)和穩(wěn)定性機制具有重要的意義。

植被演替是土地利用的主要變化過程,它是在自然條件下的植被恢復(fù)過程,在這個過程中,地上植被逐步變化,地下碳積累也隨之發(fā)生改變,從而造成不同演替階段TOC積累速率明顯不同[6]。不同土地利用類型的土壤有機質(zhì)因凋落物的數(shù)量和質(zhì)量以及環(huán)境的不同而發(fā)生變化,影響土壤的有機碳含量以及團聚體中有機碳的穩(wěn)定性和含量[7]。植被演替通過加速植物群落發(fā)展和提高土壤有機質(zhì)輸入,進而促進土壤團聚體的形成[8-9]和提高團聚體穩(wěn)定性[10]。團聚體在有機碳的儲存、供應(yīng)及轉(zhuǎn)化能力等方面發(fā)揮著重要作用,其有機碳含量顯著影響土壤的養(yǎng)分保持能力和碳固存[11]。不同粒徑團聚體的有機碳含量可以用來微觀表征有機質(zhì)與有機碳礦化速率之間的平衡。目前國內(nèi)外關(guān)于植被恢復(fù)對土壤團聚體有機碳的影響主要存在兩種觀點。大多數(shù)認為植被恢復(fù)首先增加大團聚體的有機碳,隨后微團聚體有機碳也逐漸地增加,而且植被恢復(fù)中大團聚體有機碳累積速度快于微團聚體以及粉粒與黏粒結(jié)合態(tài)有機碳的累積速度[2,12]。但是,也有研究發(fā)現(xiàn)植被恢復(fù)首先增加土壤微團聚體有機碳,并且微團聚體有機碳對TOC貢獻較大[13]。然而,現(xiàn)有研究多集中在短期的植被恢復(fù)過程[2, 14],而對長期植被恢復(fù)過程(如：植被演替過程)的研究較少。

子午嶺是黃土高原目前保存較完好的天然次生植被區(qū),經(jīng)過長期的恢復(fù)和保護,在該區(qū)形成了時間跨度大(約160a)、保存完整(從棄耕地到成熟次生林)、受干擾較小的天然次生林植被演替系列[15],為開展長期植被恢復(fù)中土壤有機碳動態(tài)及穩(wěn)定機制研究提供了理想的平臺。有關(guān)該區(qū)域植被演替對團聚體有機碳影響的報道較少,且尚不清楚長期植被演替過程中,植物、微生物等對土壤團聚體有機碳的影響。因此,本文以天然次生林植被演替序列為研究對象,探究了天然次生林植被演替過程中土壤團聚體有機碳的動態(tài)變化,以及分析凋落物、根系、微生物和團聚體穩(wěn)定性等與團聚體有機碳的關(guān)系,以期明確長期植被恢復(fù)中土壤團聚體碳庫動態(tài)與影響因素,為深入認識黃土高原植被恢復(fù)中土壤有機碳庫穩(wěn)定性機制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省合水縣連家砭林場的子午嶺林區(qū),屬于北溫帶半濕潤半干旱地區(qū),年平均氣溫10 ℃,年均降雨量為587 mm,主要集中在7—9月。研究區(qū)的海拔在1211—1453 m 之間。土壤大部分是石灰性褐土,由原生或次生的黃土形成,厚度為50—130 m。該區(qū)為溫涼半干旱區(qū)黃土覆蓋的森林草原地帶,適于山楊(Populusdavidiana)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)等落葉林和溫性針葉林發(fā)育,灌木以沙棘(Hippophaerhamnoides)為主,草本植物以白羊草(Bothriochloaischaemum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等為主(表1)。根據(jù)歷史資料記載和咨詢當?shù)赝恋厥褂脷v史情況,農(nóng)田棄耕后按照自然演替序列,演替到草地(白羊草),灌木(沙棘)、先鋒林(山楊)和頂級林(遼東櫟)時,大約需要的演替時間分別為30、60、90、160a[3, 6, 15]。

表1 研究區(qū)地理信息和土壤理化性質(zhì)

1.2 實驗設(shè)計

選擇研究區(qū)天然次生林植被演替序列為對象,按照農(nóng)田、草地、灌木、先鋒林、頂級林演替序列,分別選擇各演替階段代表性的植被類型：玉米地、白羊草、沙棘、山楊、遼東櫟。2020年9月在每個植被演替階段,分別選擇3個20 m×20 m樣地,每個樣地隨機選取3個1 m×1 m的樣方,選取海拔、坡度、坡向和環(huán)境基本相同的樣地,以減小實驗樣地帶來的誤差。收集樣方內(nèi)的未分解的凋落物,每個樣方隨機鉆取3個土壤樣品(0—20 cm,直徑9 cm),過2 mm篩,去除雜物混合成一份樣品,用于測土壤理化性質(zhì),同時分揀土壤樣品中的根系,水洗烘干后用于計算根系生物量。從每個樣方周圍1 m范圍內(nèi)的0—20 cm土層中取原狀土樣,自然風(fēng)干后進行團聚體穩(wěn)定性分析以及土壤團聚體有機碳的測定。

1.3 測定方法

土壤團聚體采用分級濕篩法[16],收集4個團聚體粒級>2 mm、2—0.25 mm、0.25—0.053 mm和<0.053 mm。將土壤團聚體穩(wěn)定性指標采用平均重量直徑(MWD)、幾何平均直徑(GMD)和水穩(wěn)性團聚體百分比(WAS)。分別按照以下公式計算[17]：

(1)

(2)

(3)

其中di是篩分出來的任意粒徑范圍內(nèi)微團聚體的平均直徑(mm)；wi是任意粒徑范圍內(nèi)微團聚體的質(zhì)量占土樣干重的百分比(%)。Mr> 0.25為>0.25 mm水穩(wěn)定性團聚體質(zhì)量(g)；MT為團聚體總量(g)。

采用pH- 3C型酸度計測定了土壤pH(土水比1∶5)。TOC含量、團聚體有機碳含量(SAOC)通過K2Cr2O7-H2SO4氧化法測定[18]。土壤微生物生物量碳(MBC)采用改進的氯仿熏蒸K2SO4浸提法測定[19]。計算公式:

MBC=EC/KEC

其中MBC表示微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)(mg/kg)；EC表示熏蒸土樣有機碳量與未熏蒸土樣有機碳之差(mg/kg)；KEC表示微生物體中碳被浸提出來的比例,取0.45。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 25.0對不同植被演替階段土壤團聚體有機碳含量、MWD、GMD、WAS、TOC含量進行方差分析(ANOVA)。采用皮爾遜相關(guān)系數(shù)評價不同因子間的相關(guān)關(guān)系,采用逐步回歸分析影響不同粒徑團聚體有機碳的主要因素。采用Origin 2019進行繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 植被演替中土壤團聚體有機碳動態(tài)變化

不同植被演替階段各粒徑土壤團聚體有機碳含量差異極顯著(P<0.001)。2—0.25 mm粒徑SAOC最高,<0.053 mm粒徑SAOC最低(圖1)。除草地0.25—0.053 mm粒徑SAOC之外,隨著植被演替各粒徑SAOC均呈現(xiàn)上升趨勢。在頂級林中,> 2 mm、2—0.25 mm、0.25—0.053 mm和<0.053 mm的各粒徑土壤有機碳含量比農(nóng)田分別高51.2%、53.7%、56.3%和45.6%。

圖1 不同植被演替階段土壤團聚體有機碳含量變化 Fig.1 Change of aggregate-associated organic carbon in different vegetation succession stages相同小寫字母表示差異不顯著(P > 0.05)

2.2 植被演替中土壤有機碳動態(tài)變化

植被演替中TOC含量以頂級林最高,比農(nóng)田、草地、灌木、先鋒林樣地土壤分別高51.2%、56.5%、35.9%和10.3%。除草地以外,各植被演替階段TOC含量顯著高于農(nóng)田(P<0.05),TOC呈現(xiàn)隨植被演替不斷增加的趨勢(圖2)。

圖2 不同植被演替階段土壤有機碳含量變化 Fig.2 Changes of soil organic carbon content in different vegetation succession stages相同小寫字母表示差異不顯著(P > 0.05)

2.3 植被演替中土壤團聚體穩(wěn)定性動態(tài)變化

植被演替中,除先鋒林外,> 2 mm粒徑的團聚體占比均隨植被演替不斷增加,頂級林達到最高值。2—0.5 mm、0.25—0.053 mm、<0.053 mm均表現(xiàn)為減小(圖3)。頂級林土壤團聚體的MWD、GMD和WAS值最高,分別比農(nóng)田高51.0%、15.7%和14.6%,這表明隨著植被演替,團聚體穩(wěn)定性得到顯著提高。

圖3 不同植被演替階段團聚體粒徑組成和穩(wěn)定性動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of aggregate size composition and stability in different vegetation succession stages相同小寫字母表示差異不顯著(P > 0.05)

2.4 植被演替中土壤團聚體有機碳與團聚體穩(wěn)定性、凋落物、根系、微生物生物量碳的關(guān)系

皮爾遜相關(guān)分析表明(表2),各粒徑SAOC均與團聚體穩(wěn)定性、TOC、MBC、根系生物量、凋落物生物量呈顯著性正相關(guān)(P<0.05)。各粒徑SAOC與TOC的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為(> 2 mm)>(2—0.25 mm)>(<0.053 mm)>(0.25—0.053 mm)。除0.25—0.053 mm粒徑SAOC以外,與MBC的相關(guān)系數(shù)范圍為(0.314—0.344)；根系生物量與>2 mm粒徑SAOC的相關(guān)系數(shù)最大(0.686),凋落物生物量與0.25—0.053 mm粒徑SAOC的相關(guān)系數(shù)最大(0.669)。

表2 植物-土壤-微生物和團聚體有機碳相關(guān)關(guān)系

2.5 凋落物-根系-微生物生物量碳和團聚體穩(wěn)定性與團聚體有機碳的逐步回歸分析

由于MBC與TOC存在共線性,所以剔除MBC后,進行逐步回歸,得出最優(yōu)的多元線性回歸模型(表3)。結(jié)果表明,植被演替階段(恢復(fù)時間)是各粒徑SAOC的主要影響之一,且相對貢獻最大。除此之外,影響>2 mm粒徑SAOC的主要因素還包括總有機碳和根系生物量,總有機碳的貢獻更大；影響2—0.25 mm粒徑SAOC的主要因素還包括總有機碳；影響0.25—0.053 mm粒徑SAOC的主要因素還包括凋落物生物量；影響<0.053 mm粒徑SAOC的主要因素還包括TOC和MWD。

表3 團聚體有機碳含量與影響因素的逐步回歸模型

3 討論

3.1 植被演替中土壤團聚體有機碳的動態(tài)變化

土壤團聚化是土壤固碳的重要途徑[20]。本研究發(fā)現(xiàn),與農(nóng)田相比,植被演替中各粒級團聚體有機碳顯著提高(P<0.05)；其中不同植被演替階段各粒級SAOC之間差異均達顯著水平。不同植被演替階段由于有機物料的輸入和輸出差異,導(dǎo)致了其土壤物理性狀和微生物活性不同,從而對土壤有機碳在各粒徑團聚體分布產(chǎn)生影響[21-23]。

本研究發(fā)現(xiàn)植被演替后土壤TOC含量遠高于農(nóng)田,表明棄耕后土壤質(zhì)量有所改善。TOC含量的變化可能是由于林地凋落物等的積累,增加了土壤中的膠結(jié)物質(zhì),進而促進團聚體的形成與穩(wěn)定,并增加了有機碳的固存[24-25]。與農(nóng)田相比,草地TOC較低,這可能是因為棄耕后減少了對土地的管理,土壤孔隙變少且不進行施肥,草地自身的凋落物等殘體的分解并不能滿足其養(yǎng)分循環(huán)的需求,再加上土壤微生物的數(shù)量增加對養(yǎng)分的需求量也會增加,這些原因都有可能降低TOC的含量[26]。

本研究中,各粒徑SAOC與TOC顯著正相關(guān)(P<0.05),> 2 mm粒徑SAOC與土壤總有機碳相關(guān)系數(shù)最大。> 2 mm粒徑SAOC的變化最大,這可能是隨著植被演替增新鮮植物殘體有機碳含量增加,更多的有機碳被大團聚體保護起來,進而促進了有機碳在土壤中的固定[27]。頂級林0.25—0.053 mm粒徑SAOC顯著高于其他粒徑原因可能在于：一是植被演替到先鋒林后團聚體粒徑組成無顯著區(qū)別(P> 0.05),團聚體達到較穩(wěn)定狀態(tài),> 2 mm、2—0.25 mm團聚體透氣性較好,有機碳周轉(zhuǎn)速度快,碳固存較少[28]；二是較小團聚體內(nèi)的碳組分可能更難分解,但由于<0.053 mm團聚體含量太少,表現(xiàn)不明顯。

3.2 植被演替中團聚體穩(wěn)定性、凋落物和根系對土壤團聚體有機碳動態(tài)的影響

土壤團聚體MWD、GMD和WAS的值越大,土壤結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定,土壤抗侵蝕能力越強[29]。通過對團聚體有機碳和團聚體穩(wěn)定性的相關(guān)分析(表2),發(fā)現(xiàn)團聚體穩(wěn)定性與團聚體有機碳含量顯著正相關(guān),團聚體穩(wěn)定性指數(shù)與<0.053 mm粒徑SAOC的相關(guān)系數(shù)最大,與0.25—0.053 mm粒徑SAOC的相關(guān)系數(shù)最小。團聚體形成過程中,有機碳是重要的膠結(jié)物質(zhì),大團聚體分解使得有機碳進入小團聚體,隨植被演替團聚體趨于穩(wěn)定,<0.053 mm粒徑SAOC變化趨勢與其相似,而0.25—0.053 mm粒徑 SAOC在先鋒林、頂級林階段出現(xiàn)顯著上升。原因可能在于到了演替后期,團聚體的形成與分解趨于平衡,碳傾向于由大團聚體向小團聚體的流動[30]。

凋落物和根系生物量在植被演替過程中顯著增加(P<0.001)。凋落物生物量與團聚體有機碳顯著正相關(guān)(P<0.001),與0.25—0.053 mm粒徑SAOC的相關(guān)系數(shù)最大(0.669),與<0.053 mm粒徑SOAC最小(0.587)；根系生物量與團聚體有機碳顯著正相關(guān)(P<0.001),與>2 mm粒徑SAOC的相關(guān)系數(shù)最大(0.686),與<0.053 mm粒徑SAOC最小(0.349),這與前人的研究結(jié)果一致[31]。頂級林的枯枝落葉的質(zhì)量和數(shù)量大于先鋒林、灌木、草本和農(nóng)田。大量枯枝落葉進入土壤,為土壤微生物提供了充足的碳源,微生物活動促進了土壤中有機碳的轉(zhuǎn)化和分解[3,32]。植物類型不同對微生物活性和群落結(jié)構(gòu)的刺激作用不同,對SAOC的作用也不盡相同。隨著植被演替,各粒徑SAOC含量不斷增加,這可能與凋落物、根系殘體等有機質(zhì)的投入量增加有關(guān)[3]。大團聚體中的有機碳比微團聚體中的有機碳更容易礦化[21],而微團聚體中的有機碳則大多是高度腐殖化的惰性組分。關(guān)于團聚體形成的經(jīng)典模型,認為新鮮輸入的有機碳進入土壤后,首先與土壤中粒徑較小的微團聚體膠結(jié)形成大團聚體,微團聚體再形成于其內(nèi)部,而存在于微團聚體中的有機碳由于受到物理保護,所以其穩(wěn)定性比大團聚體中的新鮮有機質(zhì)更高[33]。另外,土壤團聚體的形成可阻止空氣和水的擴散,從而阻止團聚體內(nèi)有機碳的分解[34],而具有較小孔隙的微團聚體對有機碳穩(wěn)定性的貢獻更大[5]。

3.3 植被演替中土壤微生物對土壤團聚體有機碳動態(tài)的影響

土壤MBC隨著植被演替不斷升高的趨勢,與團聚體有機碳的變化趨勢相同。植物的生長對MBC有著直接和間接的影響：一方面根系分泌物和凋落物的輸入為微生物活動提供碳源[6]；另一方面可以通過改變土壤結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)狀況間接的改變微生物的生存環(huán)境[3]。植被演替過程中凋落物生物量、根系生物量以及根系分泌物等會發(fā)生改變,進而會影響微生物活性和數(shù)量,導(dǎo)致MBC發(fā)生顯著變化[35]。本研究中,除0.25—0.053 mm團聚體有機碳之外,其余粒徑團聚體有機碳含量均與MBC呈顯著正相關(guān),其中MBC與0.25—0.053 mm團聚體的相關(guān)系數(shù)最大(0.344)。土壤微生物及其代謝產(chǎn)物促進土壤內(nèi)不同大小團聚體結(jié)構(gòu)的形成[36]。植被演替有助于改變植物和土壤性質(zhì),并導(dǎo)致微生物多樣性產(chǎn)生變化[37],這體現(xiàn)在植被演替后期土壤微生物多樣性的增加。土壤微生物多樣性越大,土壤有機碳組分的周轉(zhuǎn)速度越快[39]。大團聚體由微團聚體與有機物等膠結(jié)劑膠結(jié)形成,含有許多不穩(wěn)定的有機物如輕組碳及微生物量碳等,而易于被微生物利用發(fā)生礦化分解[3]。在植被演替過程中,SAOC與MBC相互促進,使土壤團聚體肥力與健康狀況逐漸改善[3, 5]。

4 結(jié)論

從農(nóng)田到頂級林(遼東櫟)的長期植被演替過程中,土壤團聚體穩(wěn)定性、TOC和各粒徑團聚體有機碳含量均隨植被演替時間的增加而增加,表明隨著植被恢復(fù)土壤結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,含碳量增加,土壤質(zhì)量得以改善。團聚體穩(wěn)定性、根系、凋落物、MBC與團聚體有機碳含量顯著正相關(guān),且不同粒徑團聚體有機碳的主要影響因子存在差異,其中,影響>0.053 mm粒徑團聚體有機碳的主要因素為植物生物量(包括：凋落物生物量、根系生物量),而<0.053 mm粒徑團聚體有機碳主要受團聚體本身特性的影響。因此,植被恢復(fù)有利于團聚體的穩(wěn)定性和土壤有機碳的保護,通過長期植被恢復(fù)可以有效地改善黃土高原地區(qū)的土壤質(zhì)量,提高土壤碳儲量。