任毅華,周堯治,侯 磊,方江平,*,羅大慶

1 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,林芝 860000 2 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,林芝 860000 3 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,林芝 860000 4 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,林芝 860000

種群是植物群落的基本組成單位,其空間分布格局一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[1- 3]。種群空間分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的分布狀況或配置狀況[4],是種群個(gè)體自身生物學(xué)特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、種群與環(huán)境相互作用過(guò)程的外在表現(xiàn)[5-6],對(duì)于揭示森林群落結(jié)構(gòu)的形成、演替趨勢(shì)、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制具有重要意義[7-11]。點(diǎn)格局分析法由Ripley于1977年首次提出[12],之后由張金屯引入我國(guó)[13]。該方法是以植物個(gè)體的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ),將每個(gè)個(gè)體視為二維空間中的一個(gè)點(diǎn),由此形成植物個(gè)體的空間分布點(diǎn)圖,在空間分布點(diǎn)圖的基礎(chǔ)上進(jìn)行空間分布格局分析,客服了傳統(tǒng)方法對(duì)樣地大小的依賴(lài)[2,14],是目前植物種群空間格局分析最常用的方法之一[15]。

急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是松科冷杉屬常綠喬木,為我國(guó)特有種,主要分布于我國(guó)滇西北、川西南和藏東南地區(qū)。在西藏主要分布于察隅、波密、林芝、米林等地[16],是藏東南暗針葉林的主要建群樹(shù)種之一,對(duì)于維系林區(qū)生物多樣性、保育水土具有重要意義,是西藏生態(tài)安全的重要屏障[17]。但由于過(guò)去的過(guò)度采伐和棲息地的破壞,導(dǎo)致該種群更新困難,自然分布區(qū)日益縮減,已被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物,處于易危狀態(tài)[18]。

急尖長(zhǎng)苞冷杉在西藏色季拉山多以成過(guò)熟原始林存在,人為干擾少,是從事森林生態(tài)學(xué)研究的理想對(duì)象。鑒于該種群重要的生態(tài)功能及自身的瀕危狀態(tài),有關(guān)種群生態(tài)學(xué)研究近年來(lái)受到學(xué)者們的廣泛關(guān)注[19- 21]。該種群的空間分布格局也有涉及[22- 23],但相關(guān)研究還存在一些不足：一是只分析了固定空間尺度下該種群的空間分布格局,無(wú)法全面闡述其空間分布規(guī)律；二是在點(diǎn)格局分析中,未將幼苗納入研究范疇,幼苗作為植物群落的重要組部分,對(duì)環(huán)境變化異常敏感,其數(shù)量特征、分布規(guī)律以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力在很大程度上決定植物種群的發(fā)展趨勢(shì)[21],這對(duì)瀕危物種更為重要。為此,本研究以西藏色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉原始林為研究對(duì)象,將幼苗納入研究范疇,用點(diǎn)格局法分析該種群的空間分布規(guī)律及不同發(fā)育階段在空間分布上的關(guān)聯(lián)性,探討環(huán)境對(duì)不同發(fā)育階段個(gè)體的影響,以期為該森林生態(tài)系統(tǒng)的維持機(jī)制及該種群的保護(hù)與實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側(cè),屬于念青唐古拉山向南延伸的余脈,與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連,主峰海拔高度5200 m,屬于亞高山溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)。主要植被類(lèi)型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)為主的常綠硬闊葉林和以楊樺林為主的落葉闊葉林等。試驗(yàn)地位于色季拉山東坡,海拔3800 m,年平均氣溫2.0—4.5 ℃,最高月(7月)平均氣溫11.1 ℃,最低月(1月)平均氣溫-14.0 ℃,極端最低氣溫-31.6 ℃,極端最高氣溫24.0 ℃。年均降水1134.1 mm,春夏季節(jié)降水占全年79.4%,年均蒸發(fā)量544.0 mm,年均相對(duì)濕度78.8%。植被喬木層為單一的急尖長(zhǎng)苞冷杉純林,林下灌木主要有猴斑杜鵑(Rhododendronfaucium)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、長(zhǎng)尾槭(Acercaudatum)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、小舌紫菀(Asteralbescens)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、光禿繡線(xiàn)菊(Spiraeamollifoliavar.glabrata)等；草本主要有大鐘花(Megacodonstylophorus)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus),管花鹿藥(Smilacinahenryi)、扭柄花(Streptopusobtusatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。試驗(yàn)地郁閉度0.4—0.9,地形起伏較大,地表苔蘚層發(fā)達(dá),土壤為漂灰化山地暗棕壤,腐殖質(zhì)化程度明顯。

1.2 研究方法

1.2.1外業(yè)調(diào)查

森林群落空間分布的點(diǎn)格局分析要求樣地以長(zhǎng)方形或正方形為宜,且邊長(zhǎng)在50 m以上,如果小于50 m,則大尺度上的格局有可能被忽略[13]。鑒于此,于2018年11月,在色季拉山東坡海拔3800 m處設(shè)置100 m×100 m固定樣地,并將其劃分為25個(gè)20 m×20 m調(diào)查單元,記錄每個(gè)調(diào)查單元的坡度、坡向、蓋度、植物種類(lèi)等信息。采用相鄰網(wǎng)格法對(duì)樣地內(nèi)所有基徑≥0.1 cm的急尖長(zhǎng)苞冷杉進(jìn)行調(diào)查,并編號(hào)。對(duì)于樹(shù)高<130 cm的植株只測(cè)基徑；對(duì)于樹(shù)高≥130 cm、胸徑<15 cm的植株同時(shí)測(cè)量基徑與胸徑；對(duì)于胸徑≥15 cm的植株,只測(cè)胸徑。此外,記錄所有植株的高度、冠幅、坐標(biāo)及生長(zhǎng)狀況等信息。

1.2.2急尖長(zhǎng)苞冷杉林的齡級(jí)劃分

林齡結(jié)構(gòu)是植物種群的重要特征之一,但由于樹(shù)木生長(zhǎng)周期長(zhǎng),不可能追蹤到所有個(gè)體的生活史,因此學(xué)者們常用徑級(jí)來(lái)表征植物群落的齡級(jí)[24-27]。雖然徑級(jí)和齡級(jí)是兩個(gè)不同的概念,但二者對(duì)環(huán)境的反應(yīng)具有一致性[24]。本研究依據(jù)調(diào)查結(jié)果及種群生長(zhǎng)特性,選用基徑和胸徑兩個(gè)指標(biāo)對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉種群進(jìn)行徑級(jí)劃分：首先,對(duì)于胸徑<10 cm的植株個(gè)體,以基徑為標(biāo)準(zhǔn),劃分為2個(gè)等級(jí),第1級(jí)0.1 cm≤基徑<3.0 cm,第2級(jí)基徑≥3.0 cm；對(duì)于胸徑≥10 cm的植株個(gè)體,以胸徑為標(biāo)準(zhǔn),以10 cm為步長(zhǎng)值進(jìn)行徑級(jí)劃分,即第3級(jí)10 cm≤胸徑<20 cm、第4級(jí)20 cm≤胸徑<30 cm,等等,此方法將急尖長(zhǎng)苞冷杉種群共劃分為12個(gè)徑級(jí)。由于植物種群點(diǎn)格局分析對(duì)樣本數(shù)量有一定要求,為客觀分析不同發(fā)育階段種群在不同空間尺度上的分布規(guī)律及其關(guān)聯(lián)性,參考桂亞可對(duì)贛中閩楠(Phoebebournei)天然種群的分類(lèi)方法[25],并結(jié)合種群自身特性,將該種群劃分為6個(gè)年齡段,分別為幼苗(1級(jí))、幼樹(shù)(2級(jí))、小樹(shù)(3—4級(jí))、中樹(shù)(5—6)、大樹(shù)(7—8級(jí))、老樹(shù)(8—12級(jí)),如此便保證了不同發(fā)育階段種群的個(gè)體數(shù)量。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

本研究采用ADE4點(diǎn)格局分析軟件分析急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的空間分布格局及不同發(fā)育階段個(gè)體在空間分布上的關(guān)聯(lián)性。該軟件的理論基礎(chǔ)為Ripley的L函數(shù),L函數(shù)由Ripley的K函數(shù)改進(jìn)而來(lái),詳細(xì)數(shù)學(xué)原理見(jiàn)參考文獻(xiàn)[13, 24, 28- 30]?？臻g分布格局及空間關(guān)聯(lián)性采用0—50 m空間尺度,步長(zhǎng)值為1 m。采用Monte-Carlo檢驗(yàn)擬合計(jì)算上下包跡線(xiàn),擬合檢驗(yàn)100次,確定99%的置信水平。在點(diǎn)格局分析圖中,觀測(cè)值在上包跡線(xiàn)以上為集群分布,在上下包跡線(xiàn)中間為隨機(jī)分布,在下包跡線(xiàn)以下為均勻分布；在關(guān)聯(lián)性分析圖中,觀測(cè)值在上包跡線(xiàn)以上為正關(guān)聯(lián),在上下包跡線(xiàn)中間關(guān)聯(lián)不顯著,在下包跡線(xiàn)以下為負(fù)關(guān)聯(lián)。用Excel 2016軟件繪制點(diǎn)格局分析圖。

2 研究結(jié)果

2.1 色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的徑級(jí)與林齡結(jié)構(gòu)特征

樣地內(nèi)共有急尖長(zhǎng)苞冷杉431株,分別分布于12個(gè)徑級(jí)上,無(wú)缺失徑級(jí),最大胸徑105.5 cm。冷杉個(gè)體在徑級(jí)上的分布總體呈現(xiàn)倒“J”型(圖1),小徑木(1級(jí)、2級(jí))數(shù)量占整個(gè)種群的47.80%,即具有較高的更新苗木儲(chǔ)備,是典型的穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群。該種群在從第1徑級(jí)到第2徑級(jí),第2徑級(jí)到第3徑級(jí)數(shù)量均有較大幅度的下降,之后趨于穩(wěn)定狀態(tài),直至第10徑級(jí)又開(kāi)始大幅下降,可見(jiàn)該種群從第9徑級(jí)開(kāi)始趨于老齡化。種群數(shù)量在齡級(jí)上的分布與徑級(jí)相似,呈現(xiàn)近似的倒“J”型(圖2),其中幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)的數(shù)量分別為127、79、77、60、61、27株,占種群總數(shù)量的29.47%、18.33%、17.87%、13.92%、14.15%、6.26%。

圖1 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu) Fig.1 Diameter at breast height (DBH) class of Abies georgei var. smithii forest

圖2 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 Age class of Abies georgei var. smithii forest

2.2 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群空間分布的點(diǎn)格局分析

對(duì)色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉種群進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn)(圖3)：色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉種群整體在0—28 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,在28—40 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布,隨著空間尺度的進(jìn)一步增大,又轉(zhuǎn)為均勻分布,其最高聚集強(qiáng)度為2.412,對(duì)應(yīng)空間尺度為5 m；幼苗在0—42 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,在42—47 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布,隨著空間尺度的繼續(xù)增大,之后轉(zhuǎn)為均勻分布,其最高聚集強(qiáng)度為10.574,對(duì)應(yīng)空間尺度為16 m；幼樹(shù)在0—28 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,在28—42 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布,隨著空間尺度的繼續(xù)增大,又轉(zhuǎn)為均勻分布,其最高聚集強(qiáng)度為6.541,對(duì)應(yīng)空間尺度為5 m；小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)在0—50 m空間尺度內(nèi)均呈現(xiàn)隨機(jī)分布。從急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同發(fā)育階段的空間分布格局看,幼苗聚集強(qiáng)度明顯大于幼樹(shù),之后的小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)均呈現(xiàn)隨機(jī)分布,說(shuō)明色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉種群在發(fā)育過(guò)程中經(jīng)歷了從集群分布到隨機(jī)分布或均勻分布的演變過(guò)程。

圖3 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群空間點(diǎn)格局分析Fig.3 Point pattern analysis of Abies georgei var. smithii forest

2.3 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性

種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性可直觀反映種內(nèi)關(guān)系的變化[22,31]。對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同發(fā)育階段空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(圖4)：幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)在小、中尺度內(nèi)均與幼苗呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),隨著空間尺度的增大,又轉(zhuǎn)為不關(guān)聯(lián),小樹(shù)、大樹(shù)在極窄的大空間尺度內(nèi)與幼苗還表現(xiàn)出了顯著的正關(guān)聯(lián)；小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)在空間分布上與幼樹(shù)空間關(guān)聯(lián)性相對(duì)比較一致,即在小、中尺度表現(xiàn)為顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),隨著空間尺度的增大,再依次呈現(xiàn)不關(guān)聯(lián)和正關(guān)聯(lián)；小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)相互之間在0—50 m空間尺度內(nèi)無(wú)顯著關(guān)聯(lián)。

圖4 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Spatial associations of Abies georgei var. smithii forest among different growth stages

3 討論

3.1 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

植物種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是種群生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[32],在一定程度上可反映種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀與更新策略,同時(shí)也是探索種群動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)的有效方法[27,33]。一般情況下,瀕危植物種群幼齡個(gè)體少,老齡個(gè)體多,多為衰退性[10, 34]。但在本研究中,急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)與齡級(jí)結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)典型的倒“J”型,幼苗個(gè)體數(shù)量豐富,隨著徑級(jí)的增大,個(gè)體數(shù)量逐漸減少,各徑級(jí)無(wú)個(gè)體缺失,是典型的穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群,與贛中閩楠天然種群[25]、甘南閩江冷杉(Abiesfaxoniana)種群[35]、長(zhǎng)白山臭冷杉(Abiesnephrolepis)種群[36]研究結(jié)果一致。說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉種群雖為二級(jí)瀕危物種,但比較適合色季拉山東坡環(huán)境。在該環(huán)境下,只需控制人為干擾,加強(qiáng)生境保護(hù),種群便可完成自我更新和恢復(fù)。

3.2 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的空間分布格局

植物種群空間分布格局是種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生存策略及適應(yīng)機(jī)制的反映[37],對(duì)空間尺度具有很強(qiáng)的依賴(lài)性[13,38-39],同時(shí)又受自身生物學(xué)特性、發(fā)育階段、種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境等因素綜合作用影響[27,39]。一般而言,在較小尺度上,種群的分布格局主要由種子擴(kuò)散機(jī)制、個(gè)體繁殖特性以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等生物學(xué)特性決定；而在較大尺度上,可能受到地形、土壤、水分、光照等環(huán)境因素的影響[40-41]。本研究中,幼苗、幼樹(shù)均隨空間尺度的增大依次呈現(xiàn)集群分布、隨機(jī)分布和均勻分布,且以集群分布為主要特征,而小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)則在0—50 m尺度內(nèi)均呈現(xiàn)隨機(jī)分布,這種分布格局也出現(xiàn)在其他區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)中[10,27,42-44]。究其原因可能是因?yàn)椋?1)種群初期的分布格局可能與種子傳播方式及環(huán)境因素有關(guān)[45],該種群球果成熟后易脫落、易碎裂,進(jìn)而形成以母樹(shù)為中心的集群分布格局,同時(shí)集群分布有利于小徑木個(gè)體間相互庇護(hù),提高種間競(jìng)爭(zhēng)能力[46]；隨著空間尺度的增大,又受環(huán)境異質(zhì)性影響,因此在大尺度呈現(xiàn)出隨機(jī)分布或均勻分布。(2)當(dāng)種群進(jìn)入生活史中、后期,植株對(duì)光照、水分、養(yǎng)分、空間等資源需求不斷增加,種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,自疏與它疏作用增強(qiáng),導(dǎo)致植株大量死亡,最終趨于隨機(jī)分布[44]。

此外,本研究中,急尖長(zhǎng)苞冷杉種群整體隨空間尺度的增加也依次出現(xiàn)了集群分布、隨機(jī)分布和均勻分布,與幼苗、幼樹(shù)空間分布規(guī)律基本一致,但聚集強(qiáng)度卻低了許多,這可能與植株數(shù)量在不同齡級(jí)上的分布有關(guān)。本研究中,該種群數(shù)量主要集中于幼苗、幼樹(shù)上,占種群總數(shù)量的47.80%,進(jìn)而導(dǎo)致種群整體呈現(xiàn)與其相似的分布規(guī)律；但因小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)均以均勻分布為主,最終導(dǎo)致種群整體的聚集強(qiáng)度明顯低于幼苗和幼樹(shù)。

3.3 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性

同一種群不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性能夠揭示種群內(nèi)部個(gè)體間在某一時(shí)期內(nèi)的相互作用關(guān)系,有助于描述種群的現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài)[7,47]。本研究表明,小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)均在小、中尺度一定范圍內(nèi)與幼苗、幼樹(shù)呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),在大尺度則呈現(xiàn)一定的正關(guān)聯(lián)(中樹(shù)與幼苗、老樹(shù)與幼苗除外),小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)之間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)。說(shuō)明對(duì)于急尖長(zhǎng)苞冷杉種群,大徑木對(duì)于林下自然更新在小尺度上起抑制作用,在大尺度則起促進(jìn)作用,但小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)之間無(wú)明顯相互作用。從徑級(jí)結(jié)構(gòu)看,該種群在經(jīng)過(guò)幼苗到幼樹(shù)、幼樹(shù)到小樹(shù),個(gè)體數(shù)量急劇下降后開(kāi)始趨于平穩(wěn)狀態(tài),也說(shuō)明了這點(diǎn)。

本研究中小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)與幼苗、幼樹(shù)在不同空間尺度下的關(guān)聯(lián)性變化基本符合Janzen-Connell假說(shuō)。該假設(shè)認(rèn)為,種子存活數(shù)量與母樹(shù)的空間距離呈負(fù)相關(guān),母樹(shù)附近的種子和幼苗存活率低,種子死亡率受密度和距離的制約[48-49]。色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉種群大徑木個(gè)體高大,冠幅發(fā)達(dá),對(duì)其下種子萌發(fā)或幼苗生長(zhǎng)抑制作用強(qiáng),因此在小、中尺度呈現(xiàn)顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),這與新疆西天山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianshanica)種群大樹(shù)與小樹(shù)的空間關(guān)聯(lián)性相似[50]。但種子傳播不可能無(wú)限遠(yuǎn),而總是以母樹(shù)為中心散播其周?chē)?這樣離母樹(shù)稍遠(yuǎn)距離的種子因受母樹(shù)抑制作用較弱而能正常生長(zhǎng),因此形成大尺度上的正關(guān)聯(lián)。但天山云杉種群大樹(shù)與小樹(shù)在所有尺度均未出現(xiàn)正關(guān)聯(lián),與本研究結(jié)果略有差異,這可能與兩種種群的演替階段和起測(cè)徑階不同有關(guān)[50]。

本研究中幼樹(shù)與幼苗、老樹(shù)與幼苗在所研究空間尺度內(nèi)并未出現(xiàn)正關(guān)聯(lián),這可能與該種群的結(jié)實(shí)特性有關(guān)。幼樹(shù)樹(shù)齡小,生理上尚未成熟,不具備結(jié)實(shí)能力,因此與幼苗的關(guān)系可能僅限于小尺度的種間競(jìng)爭(zhēng),而在大尺度表現(xiàn)為不相關(guān)。老樹(shù)則可能是因?yàn)檫M(jìn)入老齡期,繁殖能力下降或消失,因此在大尺度上與幼苗也不存在顯著的正關(guān)聯(lián)。但老樹(shù)與幼樹(shù)在大尺度上呈現(xiàn)一定的正關(guān)聯(lián),這可能與時(shí)間尺度有關(guān)。該種群所處環(huán)境為高寒環(huán)境,加之種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈,幼苗生長(zhǎng)緩慢[22],因此當(dāng)現(xiàn)存幼樹(shù)處于幼苗期時(shí),現(xiàn)存老樹(shù)可能也處于大樹(shù)期,還具備一定的繁殖能力,所以在大尺度內(nèi)與幼樹(shù)存在一定的正關(guān)聯(lián)。

雖說(shuō)本研究中小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)與幼苗、幼樹(shù)在不同空間尺度下的關(guān)聯(lián)性變化基本符合Janzen-Connell假說(shuō),但總體上仍以負(fù)相關(guān)和不相關(guān)為主要特征,而表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)的大尺度范圍較窄,這可能與林下草本、灌木對(duì)幼苗、幼樹(shù)的種間競(jìng)爭(zhēng)作用有關(guān)。色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林為成過(guò)熟原始林,林內(nèi)林隙發(fā)達(dá)。林隙因有效改善了林內(nèi)環(huán)境,是冷杉種群自然更新的重要場(chǎng)所,同時(shí)也促進(jìn)了草本與灌木的擴(kuò)展[51]。由于幼苗、幼樹(shù)個(gè)體較小,其生態(tài)位與草本、灌木存在重疊,種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。這種競(jìng)爭(zhēng)削弱了冷杉種群中大徑木個(gè)體對(duì)小徑木個(gè)體的促進(jìn)作用,擴(kuò)大了抑制作用,最終導(dǎo)致大徑木個(gè)體與小徑木個(gè)體在空間分布上表現(xiàn)出以負(fù)相關(guān)和不相關(guān)為主要特征。