杜波波, 阿拉騰圖婭, 包 剛, 王 寧, 林克劍

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 草原研究所, 呼和浩特 010010; 2.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院, 呼和浩特 010022；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)遙感與地理信息系統(tǒng)重點實驗室, 呼和浩特 010022)

植被凈初級生產(chǎn)力(Net primary productivity, NPP)是指單位面積植被群落在單位時間內(nèi)所累積的有機(jī)物干重總量[1]，是反映植被在自然條件下的生產(chǎn)能力的重要參數(shù)[2-3]，也是反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能重要指標(biāo)[4]，是進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的重要參數(shù)[5]，被廣泛的應(yīng)用于區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量評估和全球碳循環(huán)監(jiān)測[6]。氣候的變化對植被生產(chǎn)力產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[7]，關(guān)于NPP的研究逐漸成為學(xué)者們研究的熱點。當(dāng)前NPP模擬主要分為野外實測和模型模擬，隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，基于遙感影像的模擬方法被廣泛的應(yīng)用于NPP研究。

CASA (Carnegie Ames Stanford approach)模型通過對光能利用過程的模擬，來實現(xiàn)植被凈初級生產(chǎn)力的量化，能夠較好的發(fā)映出植被的生產(chǎn)能力[8]，被廣泛的應(yīng)用于NPP監(jiān)測與研究中[9-10]。相關(guān)研究表明，決定植被NPP模擬精度的主要參數(shù)包括植被群落吸收的光合有效輻射(Absorbed photosynthetically active adiation,APAR)和植物將吸收的光合有效輻射轉(zhuǎn)換為碳的效率(Light Use Effiency,ε)[5]，而ε的大小與理想環(huán)境下植被最大光能利用率(εmax)有著直接的關(guān)系[11]。Potter等[12]將所有植物群落的εmax都設(shè)定為0.389 gC·M/J；張圣微等[13]將錫林郭勒草原巴拉嘎爾河流域的草甸、耕地、沼澤等植被的εmax都定為0.542 gC·M/J。而εmax因植物群落的構(gòu)成、生態(tài)條件等因素的不同，存在較大的差異[8,14]，以某一數(shù)值來片面的代替所有植被的εmax，必然會對NPP的模擬精度產(chǎn)生影響。因此，較為準(zhǔn)確的確定不同植被的εmax是提高NPP模擬精度的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，國內(nèi)外學(xué)者在這方面也花費了大量的心血，并取得了顯著的成就：朱文泉等對中國大陸不同植被類型的εmax進(jìn)行量化，將草地和灌木的最大光能利用率分別確定為0.542 gC· M/J，0.429 g C·M/J[15]。Yu等將東亞地區(qū)草地和灌木的εmax全部定為0.541 gC·M/J[16]。包剛等指出草甸草原、典型草原、荒漠草原因植被群落的不同，εmax可能存在差異，如果三大草地的εmax取為同一數(shù)值，會對草地NPP的模擬結(jié)果造成的影響，鑒于以上存在的問題，包剛等對內(nèi)蒙古三大草地類型的εmax進(jìn)行測算，三大草原的εmax分別為：0.654，0.553，0.511 gC·M/J[17]。但以往研究中并未對沙地植被的最大光能利用率進(jìn)行模擬，而錫林郭勒草原的沙地值被主要由草地和灌木組成，εmax會不同于草地和灌木，如果直接以草地或灌木的εmax來代替沙地植被的εmax，會對NPP的模擬結(jié)果產(chǎn)生影響。

研究表明，溫度和降水的變化與植被NPP有著密切的聯(lián)系[18-19]：Zhang等指出降水的減少，溫度的上升以及潛在的蒸發(fā)是導(dǎo)致內(nèi)蒙古地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)能力下降的主要原因[20]。而溫度和降水對不同區(qū)域NPP的影響又存在差異：Myneni RB研究發(fā)現(xiàn)，隨著春季溫度的上升，北緯45°—70°的積雪提前消失，植被返青期提前，生產(chǎn)力上升[21]。Zhao等從全球的角度對NPP與溫度、降水的相關(guān)性進(jìn)行分析，指出溫度對NPP的影響程度高于降水對NPP的影響程度[22]。Li等對蒙古高原NPP的影響因子進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)水分是影響植被生產(chǎn)力的主要因子[23]。Shi等認(rèn)為降水的供應(yīng)在草原生態(tài)系統(tǒng)中起主導(dǎo)作用，水分的供應(yīng)不足是導(dǎo)致草地NPP下降的主要原因[24]。那么對于錫林郭勒草原而言，影響區(qū)域生產(chǎn)力的主要原因是什么，在過去幾十年里溫度和降水對錫林郭勒草原NPP又產(chǎn)生了怎樣的影響，是當(dāng)前亟需探討的問題。以往關(guān)于NPP的研究主要是針對大尺度大區(qū)域，雖然對錫林郭勒草原NPP的模擬也有，但研究時間較短[11]，短時間內(nèi)的NPP與溫度、降水的關(guān)系是無法代表整個研究區(qū)的變化趨勢。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

錫林郭勒草原位于我國北疆(115°13′—117°06′E，43°02′—44°52′N)，是保衛(wèi)京畿重地的重要生態(tài)屏障。研究區(qū)水資源短缺，2001—2018年生長季平均累積降水量為128～321 mm，從東向西遞減；平均溫度14.9～17.0℃，從東向西呈增加趨勢。植被群落主要以草甸草原、典型草原、荒漠草原，沙地植被為主，占據(jù)了全盟總面積的95%[25]。經(jīng)濟(jì)類型主要以畜牧業(yè)為主，對草地的依賴較高。

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

1.2.1 遙感數(shù)據(jù) 遙感影像數(shù)據(jù)來源于美國航空航天局(National aeronautics and space administration, NASA)。包括2001—2018年錫林郭勒草原第113～273 d的11期MOD13A2。在MRT中對MOD13A2進(jìn)行預(yù)處理。將每兩期MOD13A2數(shù)據(jù)進(jìn)行最大值合成，獲得5—9月的歸一化植被指數(shù)(NDVI)數(shù)據(jù)，考慮到10月下旬，植被已經(jīng)枯黃，所以以第273天的數(shù)據(jù)來代替10月的NDVI值，最后在Python中進(jìn)行批量裁剪。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù) 氣象數(shù)據(jù)來自中國國家氣象中心共享網(wǎng)，主要包括2001—2018年研究區(qū)9個氣象站點在生長季(5—10月)的月平均氣溫和累積降水量；輻射數(shù)據(jù)為內(nèi)蒙古自治區(qū)8個站點的各月總輻射數(shù)據(jù)。在ArcGIS 10.5中對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，獲得空間分辨率為1 000 m的柵格數(shù)據(jù)。

1.2.3 野外實測數(shù)據(jù) 野外調(diào)查時間為2005年、2009年7月底到8月初，采集數(shù)據(jù)主要為單位面積內(nèi)植被的地表生物量，根據(jù)地上生物量和地下生物量的換算比例[26]，獲得植被地上和地下的總生物量。

1.2.4 植被類型數(shù)據(jù) 植被類型數(shù)據(jù)為內(nèi)蒙古自治區(qū)1∶100萬的矢量數(shù)據(jù)，通過對各類植被的合并，剔除其他土地利用類型，獲得三大草地類型圖：草甸草原、典型草原、荒漠草原，空間分布如圖1所示。

圖1 研究區(qū)概況

1.3 研究方法

1.3.1 CASA模型的介紹 CASA(Carnegie Ames Stanford approach)模型是通過評估植被光能利用率(Light Use Efficiency)并綜合其他相關(guān)指標(biāo)來實現(xiàn)NPP量化。計算流程如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)·ε(x,t)

(1)

式中：NPP(x,t)，APAR(x,t)，ε(x,t)分別表示t時間像元x的凈初級生產(chǎn)力，植物群落吸收的有效光合輻射，實際光能利用率。植物群落光合吸收的有效輻射APAR(x,t)和實際光能利用率ε(x,t)對值植被NPP的量化會產(chǎn)生直接的影響。

二號心臟：（1）用1 ml注射器，向灌流器的漏斗端滴入異丙腎上腺素液2滴，觀察，待作用明顯時開始記錄上述各項指標(biāo)。（2）用林格溶液沖洗3次，使心臟活動基本恢復(fù)至給藥前狀態(tài)。（3）加入普萘洛爾溶液1～2滴，待作用明顯后，記錄上述各項指標(biāo)。（4）不沖洗，加入異丙腎上腺素液2滴，觀察并記錄上述各項指標(biāo)。

APAR(x,t)=FPAR(x,t)·SOL(x,t)-0.5

(2)

式中：參數(shù)FPAR(x,t)，SOL(x,t)分別表示t時間像元x中植物對光合有效輻射的吸收比例，太陽總輻射(MJ/m2)；常數(shù)0.5表示植被利用的太陽有效輻射占太陽總輻射的比例[1]。

ε(x,t)=εmax·Tε1·Tε2·ωε

(3)

式中:ε(x,t)代表最大光能利用率,根據(jù)前人[17]的研究結(jié)果將草甸草原、典型草原、荒漠草原的最大光能利用率分別設(shè)定為:0.654,0.553,0.511 gC·M/J,沙地植被的最大光能利用率利用最小二乘法來計算的。T?1,T?2代表溫度脅迫因子；ωs代表水分脅迫因子[1,16]。

1.3.2 沙地植被εmax的測算 對NPP的計算公式進(jìn)行整合獲得公式(4)，以此來確定沙地植被NPP與最大光能利用率的定量關(guān)系。S表示實測值與模擬值的偏差，當(dāng)S達(dá)到最小值時，NPP的模擬精度達(dá)到最高，此時εmax與實際值越接近。對公式(4)左右兩邊加平方，獲得公式(5)口向上的一元二次方程[16-17]，將野外實測NPP和其他參數(shù)代入公式(5)即可獲得公式(6)進(jìn)而推算出沙地植被的εmax。結(jié)果表明當(dāng)εmax=0.561 g C·M/J時，S值達(dá)到最小，此時模擬所得NPP與實際值得誤差最小。

S=NPP(x,t)-APAR(x,t)·Tε1·Tε2·ωε·εmax

(4)

(5)

S=543184.2x2-609269.6x+228547.2

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 精度驗證

精度驗證主要是利用2009年8月份的野外實測數(shù)據(jù)與CASA模型模擬所得的NPP值進(jìn)行相關(guān)分析。具體步驟是對27個野外實測數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，獲得地上和地下總生物量；在ArcGIS 10.5中提取27個驗證點所對應(yīng)的模擬值，對實測值和模擬值進(jìn)行相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.793，模擬值與實測值顯著性相關(guān)。

2.2 研究區(qū)NPP時間變化及其影響因子

2001—2018年錫林郭勒草原生長季NPP呈增加趨勢，但年際波動較大，NPP的離散度較高，年際變化趨勢受溫度和降水的共同作用。NPP低于200 gC/(m2·a)發(fā)生在2001年、2007年、2009年，分別為191.448，174.922，198.87 gC/(m2·a)；這幾年的降水量都低于歷年平均水平，而溫度卻比較高，除2009年沒有達(dá)到峰值外，2001年、2007年生長季的平均溫度遠(yuǎn)高于相鄰年份。18 a里NPP共出現(xiàn)4次最大值，除2008年相對較低外，2003年、2012年、2018年都高于280 gC/(m2·a)，2012年達(dá)到極大值，為316.29 gC/(m2·a)；這些年份生長季累積降水量都比較高，平均溫度較低。2008年NPP較低的原因可能與這一年生長季的平均溫度較高，降水量雖然高于相鄰年份，但蒸散發(fā)強(qiáng)度較大，植被可利用水分相對較低有一定的關(guān)系?？梢?，生長季降水的增加有利于植被的生長，而溫度太高時區(qū)域的蒸發(fā)強(qiáng)度也會增加，在一定程度上限制了植被的生長(圖2)。

圖2 錫林郭勒草原生長季NPP與降水量、溫度的年際變化趨勢

過去18 a研究區(qū)草甸草原多年平均NPP為455.99 gC/(m2·a)，每年以5.07 gC/m2的速度顯著增加(R2=0.22,p=0.05)，植被生產(chǎn)力高于研究區(qū)總體水平。最小值出現(xiàn)在2007年為311.80 gC/(m2·a)，遠(yuǎn)高于研究區(qū)最小值；最大值出現(xiàn)在2013年為554.23 gC/(m2·a)，大約是研究區(qū)最大值的1.75倍；其他年份的NPP都大于400 gC/(m2·a)。草甸草原NPP與生長季平均溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.477,p<0.05)，與累積降水量正相關(guān)(r=0.78,p<0.01)(圖3)。

圖3 2001-2018年錫林郭勒4種植被生長季NPP及影響因子變化趨勢

典型草原大多數(shù)年份的NPP值都介于220～280 gC/(m2·a)，NPP的波動幅度與研究區(qū)整體水平一致，受降水溫度的影響個別年份容易出現(xiàn)極大值或極小值。通過分析典型草原生長季NPP與累積降水量和平均溫度的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，溫度雖然會對NPP產(chǎn)生影響，但二者的相關(guān)性不顯著(r=-0.409,p=0.09)。而降水則是影響典型草原生長季植被NPP的主要因素，相關(guān)系數(shù)為0.92(p<0.01)。

受降水影響，荒漠草原是4種植被類型中NPP相對最低的植被類型，過去18 a植被生產(chǎn)能力介于63.50～148.90 gC/(m2·a)。當(dāng)生長季累積降水量較大時，植被生產(chǎn)能力較高，反之植被生產(chǎn)能力較低，NPP與生長季累積降水量呈顯著性正相關(guān)關(guān)系(r=0.715，p<0.01)。當(dāng)溫度較高時，植被生產(chǎn)力會隨之下降，NPP與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.647，p<0.01)。如2001年荒漠草原生長季累積降水量高于2002年，理論上植被生產(chǎn)能力應(yīng)高于2002年，但由于2001年的平均溫度也比較高，蒸散發(fā)量大于2002年的，所以2001年的植被NPP較低。

沙地植被的生產(chǎn)力高于典型草原和荒漠草原，僅次于草甸草原。NPP的波動范圍在192.40～291.53 gC/(m2·a)，最大值和最小值出現(xiàn)的年份與降水量最大值和最小值出現(xiàn)的年份一致，NPP的年際變化特征和降水量的年際變化趨勢一致，NPP與溫度的變化趨勢并沒有形成完全相反的態(tài)勢。從相關(guān)性和顯著性來看，NPP和降水相關(guān)系數(shù)為0.823，呈顯著性相關(guān)；NPP與溫度的相關(guān)系數(shù)為-0.293，但二者的相關(guān)性不顯著。

2.3 NPP空間分布特征及其影響因子

根據(jù)圖4A，過去18 a錫林郭勒草原植被凈初級生產(chǎn)力最大值和最小值分別出現(xiàn)在東部草甸草原和西部荒漠草原地區(qū)，分別為638.668，30.906 gC/(m2·a)，東西差異明顯，從東向西呈遞減。對比圖1和圖4可以發(fā)現(xiàn)，NPP的空間分布特征與植被類型的分布有較大關(guān)系。從東向西植被類型依次為草甸草原、典型草原、沙地植被、荒漠草原，植被生產(chǎn)能力也大致被劃為4個梯度：(1) NPP介于0～100 gC/(m2·a)荒漠草原區(qū)，主要位于研究區(qū)西部；(2) NPP介于101～200 gC/(m2·a)的荒漠草原、典型草原、沙地植被的結(jié)合區(qū)，主要位于研究區(qū)的中西部；(3) NPP介于201～400 gC/(m2·a)的典型草原和沙地植被結(jié)合區(qū)，主要位于研究區(qū)中部，包括典型草原中西部和沙地植被東部；(4) NPP大于400 gC/(m2·a)的東部典型草原和草甸草原地區(qū)。

根據(jù)圖4B，過去18 a研究區(qū)生長季平均溫度的變化趨勢從東向西遞增，與植被NPP的空間變化趨勢相反。研究區(qū)東部平均溫度較低，植被生產(chǎn)力較高；西部溫度高而植被NPP卻比較低。參考圖4C，生長季累積降水的空間分布特征與溫度的變化趨勢相反，與NPP的空間分布特征基本吻合，東部降水較多、溫度較低、蒸散發(fā)強(qiáng)度較低，植被可以利用水資源較高，生產(chǎn)力高于其他區(qū)域；西部降水較少且溫度較高，蒸散發(fā)量較大，植被可利用水資源較少，植被生產(chǎn)力最低。隨著溫度的增加，研究區(qū)蒸散發(fā)強(qiáng)度也會從東向西逐漸增加，植被可利用水之源從東向西遞減，再加上降水量的空間差異，必然會導(dǎo)致植被NPP的空間分布呈現(xiàn)出從東向西逐漸遞減的趨勢，這也是導(dǎo)致研究區(qū)植被生產(chǎn)能力存在巨大差異的主要原因，也再次證明了溫度太高可能會對植被的正常生長產(chǎn)生抑制作用，與本文2.2部分的分析結(jié)果一致。

在IDL中，分別對NPP和溫度、降水的時間序列值做相關(guān)分析，根據(jù)分析結(jié)果繪制NPP與溫度、降水相關(guān)系數(shù)空間分布圖。根據(jù)圖4D錫林郭勒草原大部分地區(qū)生長季的平均溫度與NPP的相關(guān)系數(shù)為負(fù)數(shù)，只有南部和中東部地區(qū)的NPP與溫度的相關(guān)系數(shù)為正；根據(jù)圖4E，研究區(qū)90%以上的植被NPP與生長季累積降水量的相關(guān)系數(shù)為正。意味著錫林郭勒草原NPP與降水呈正相關(guān)系，與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在ArcGIS中提取NPP與溫度、降水呈顯著性相關(guān)的區(qū)域，并做疊加分析，獲得呈顯著影響植被生產(chǎn)力變化的因素空間分布圖(圖4F)。錫林郭勒草原植被凈初級生產(chǎn)力的變化主要受降水影響，植被類型包括大部分典型草原、沙地植被東部以及部分草甸草原；受溫度和降水共同影響的區(qū)域主要位于研究區(qū)西部、中間北部、東北部分區(qū)域，植被類型主要為荒漠草原和小部分典型草原；僅受溫度影響的草地面積極小，甚至少于其他因素起主導(dǎo)作用的草地面積所占的比例。

圖4 2001-2018年錫林郭勒草原生長季平均NPP(A)，平均溫度(B)，累積降水量(C)，NPP與溫度的相關(guān)系數(shù)(D)，NPP與降水的相關(guān)系數(shù)(E)，顯著影響NPP的因素(F)空間分布

根據(jù)圖3和圖4，2001—2018年錫林郭勒草原NPP的年際波動比較大，生長季大部分地區(qū)植被NPP的變化主要受降水的影響，部分地區(qū)受溫度和降水的共同作用，僅受溫度影響的區(qū)域較小，受其他因素影響的區(qū)域零星的分布在研究區(qū)各地。對于不同植被類型而言，植被凈初級生產(chǎn)力受降水和溫度的影響程度也存在較大的差異。草甸草原、荒漠草原受溫度和降水的共同影響，且溫度造成的影響相對較低。典型草原、沙地植被主要受生長季累積降水量的影響，雖然溫度也會造成一定的影響，但影響程度較小。

3 討 論

研究中采用最小誤差原則首次對錫林郭勒草原沙地植被的最大光能利用率進(jìn)行優(yōu)化，所得最大光能利用率為0.561 gC·M/J。利用改進(jìn)CASA模型對2001—2018年錫林郭勒草原NPP進(jìn)行模擬，通過野外實測數(shù)據(jù)對模擬結(jié)果進(jìn)行驗證發(fā)現(xiàn)，在p<0.001的置信度水平下r=0.793，精度高于包剛等[17]對內(nèi)蒙古草原的模擬，說明該模型適用于錫林郭勒草原NPP的模擬。

影響干旱半干旱地區(qū)植被生產(chǎn)力的主要因素包括溫度、降水以及人類活動[19,26-27]，其中降水是限制干旱半干旱地區(qū)植被生產(chǎn)力的主要因素[20]。楊勇等[11]發(fā)現(xiàn)，錫林郭勒草原NPP在空間上從東向西呈遞減趨勢，這與本文的研究結(jié)果相一致，但楊勇等指出的錫林郭勒草原NPP空間分布與該區(qū)域水熱條件相一致的結(jié)論與本文存在一定差異。本文通過對比NPP與降水、溫度的年際變化特征發(fā)現(xiàn)，NPP的年際變化特征與降水的年際變化特征一致，降水的增加可以促進(jìn)NPP的上升；而溫度與NPP的變化相反，隨著溫度的上升，NPP呈下降趨勢?？赡苁菧囟鹊纳?，降水較少，蒸發(fā)強(qiáng)度加大[20]，土壤含水量下降，無法為植被提供充足的水源，進(jìn)而導(dǎo)致植被生產(chǎn)力下降，這也是研究區(qū)降水量的最大值出現(xiàn)在典型草原，植被NPP最大值出現(xiàn)在草甸草原主要原因之一，可見良好的水熱組合是影響植被生產(chǎn)能力的重要因素[28]。此外，本文探討了不同植被類型與溫度、降水的關(guān)系，事實證明錫林郭勒草原4種植被的生產(chǎn)能力主要受降水的影響，只有草甸草原、沙地植被受溫度和降水的共同作用，且前者受溫度影響遠(yuǎn)低于受降水量的影響。

過去18 a，研究區(qū)生長季NPP值都呈增加趨勢，其原因可能包括以下兩點：首先，研究區(qū)生長季降水的增加可能是導(dǎo)致NPP上升的主要因素；其次，人類對環(huán)境的保護(hù)可能是導(dǎo)致NPP提高的原因之一[29]。研究中探討了2001—2018年生長季NPP與溫度和降水的相關(guān)性，并沒有分析人類活動因素對草原NPP的影響，盡管相關(guān)研究證明，內(nèi)蒙古大部分地區(qū)NPP的變化主要受氣候要素的影響[4]，然而人類活動作為一個重要的影響因素，在NPP的分配和分解中扮演著重要角色[30]，對草原生產(chǎn)能力造成的影響是無法忽略的，所以下一步的研究將把NPP與人類活動的關(guān)系作為重點，使結(jié)果更加科學(xué)、嚴(yán)謹(jǐn)。

4 結(jié) 論

(1) 基于最小誤差原理對錫林郭勒草原沙地植被最大光能利用率進(jìn)行優(yōu)化，所得最大光能利用率為0.561 gC·M/J，試驗表明該系數(shù)適用于錫林郭勒草原沙地植被NPP的模擬。

(2) 2001—2018年錫林郭勒草原生長季NPP值在空間上從東向西呈遞減趨勢，與植被類型高度吻合，與降水的空間分布特征相一致，而與平均溫度的空間分布相反。過去18 a的研究時段內(nèi)，草甸草原NPP呈顯著性增加，各植被類型的NPP年際變化較大。

(3) 溫度和降水是造成錫林郭勒草原生長季NPP變化的主要因素，整體上降水的增加有利于提高植被的生產(chǎn)能力，而溫度的上升則限制了植被的生產(chǎn)能力。但對不同植被類型與溫度和降水的關(guān)系也存在較大的差異，4種植被類型的NPP都與降水量存在較大的相關(guān)性，只有草甸草原、沙地植被受溫度的影響較大，其他植被類型雖然也受溫度的影響，但顯著性水平較低。