姚慧芳,盧 杰,王 超,陳 康

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,西藏 林芝 860000)

競爭是2個及以上的有機體在可利用資源、環(huán)境和空間不足的情況下所產(chǎn)生的相互關(guān)系[1-2],林木競爭是指在同一生長環(huán)境中的林木,因陽光、水分等生長發(fā)育所必須的條件而產(chǎn)生爭奪共有資源的情況,這也是植物群落內(nèi)部個體關(guān)系的主要形式之一,競爭會導(dǎo)致一部分林木因資源缺乏而生長緩慢甚至死亡[3-5]。研究發(fā)現(xiàn),競爭是森林群落中樹木之間的一個基本過程,它對于種群存活、種群動態(tài)及群落演替具有重要作用[6]。一些林分中,競爭已經(jīng)成為植被生長和生產(chǎn)力的決定因素之一[7]。在眾多關(guān)于計算樹種間競爭強度的指標(biāo)中,最為典型和常用的是F.Hegyi于1974年提出的與距離有關(guān)的Hegyi單木競爭指數(shù)模型[8-9]。

華山松(Pinusarmandii)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus),因產(chǎn)于陜西華山而得名。華山松適生海拔范圍 1 000～3 300 m,廣泛分布在云、貴、川、青、臺、藏等地,在西藏主要分布在雅魯藏布江下游。華山松具有很高的經(jīng)濟、生態(tài)和藥用價值,松木材質(zhì)輕軟,耐水、耐腐,且易于加工,工業(yè)上松香、松油也是重要原料；在干旱半干旱地區(qū),可以起到涵養(yǎng)水源,保持水土,防止風(fēng)沙等作用；華山松的種子球果都可用來入藥,對于治療咳嗽、咳痰以及潤肺通便具有重要作用[10]。本文以藏東南華山松為研究對象,采用Hegyi單木競爭模型定量分析其種內(nèi)與種間競爭關(guān)系,明確在群落中種內(nèi)和種間競爭的比重,進而分析藏東南華山松生長和發(fā)展動態(tài),以期為該區(qū)華山松的后續(xù)研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

藏東南是指西藏的東南部,其地形、地貌上主要由高山深谷和階地構(gòu)成,由于印度洋的暖濕氣流沿著雅魯藏布江大峽谷浩蕩北上,因此該區(qū)域的降水量較多,氣候溫和,形成諸多森林植被類型[11],這里也是青藏高原海拔最低的地區(qū)。研究區(qū)地處藏東南林芝市波密縣嘎朗國家濕地公園內(nèi)(29°90′68.03″N,95°60′61.77″E),園區(qū)主要由嘎朗湖構(gòu)成,嘎朗湖是地殼運動的結(jié)果,屬自然形成,湖區(qū)面積2km2。園區(qū)內(nèi)以針葉林為典型,也是華山松分布較為集中的地方。喬木層除華山松之外還伴生有高山松(Pinusdensata)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等,灌木層主要有衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、小檗屬(Berberis)、白簕(Acanthopanaxtrifoliatus)等,草本植物主要有卵萼花錨(Haleniaelliptica)、草玉梅(Anemonerivularis)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.Sibiricum)、天南星屬(Arisaema)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2020年9月初,在全面踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)華山松的分布和具體生境,在波密縣嘎朗國家濕地公園內(nèi)設(shè)置樣地5個,每個樣地的面積為30 m×30 m。對5個樣地的總體情況進行調(diào)查并記錄:1)樣地的海拔為 2 731 m,坡度為18°,坡向為北358°,郁閉度達0.90,蓋度為95%；2)調(diào)查樣地內(nèi)灌木、草本的種類；3)參照劉萬生等[12]、高浩杰等[13]方法,對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺,包括樹種、位置、胸徑、樹高等；4)競爭范圍參照李帥鋒等[14]、黃小波等[15]和駱文建等[16]方法,根據(jù)林隙半徑、上層樹的影響范圍和樣地的樹高及冠幅確定競爭木距離范圍,在樣地調(diào)查中,發(fā)現(xiàn)林窗半徑為8 m左右,因此將競爭范圍確定為8m。

2.2 對象木和競爭木的選取

選取對象木時要考慮邊緣效應(yīng)的影響,盡量不選取樣地邊緣的樹作為對象木,根據(jù)毛磊等[17]方法,在樣地邊緣建立緩沖區(qū),在該緩沖區(qū)內(nèi)不選取對象木,沿著樣地周圍建立8 m的緩沖區(qū)。鑒別競爭木通常運用固定半徑法,首先選擇對象木作為原點,以r=8為半徑畫1個圓,競爭木就是與對象木距離小于r的樹木。

2.3 徑級結(jié)構(gòu)

起測胸徑為5 cm,并以5 cm為徑階距,按照胸徑大小的范圍,劃分為9個徑級(DBH)較為合理[2]:第1徑級(5 cm≤DBH<10 cm),第2徑級(10 cm≤DBH<15 cm),第3徑級(15 cm≤DBH<20 cm),依次類推,劃分至第8徑級(40 cm≤DBH<45 cm),第9徑級(DBH≥45 cm),統(tǒng)計各徑級對象木和競爭木的數(shù)量、百分比、平均胸徑和平均樹高。

2.4 競爭指數(shù)的確定

根據(jù)對象木與其對應(yīng)競爭木的相對坐標(biāo)計算出對象木與其對應(yīng)競爭木之間的距離Lij[18],公式如下:

(1)

式中:xi,yi為對象木i的坐標(biāo)值；xj,yj為競爭木j的坐標(biāo)值。

采用與距離有關(guān)的Hegyi競爭指數(shù)模型計算種內(nèi)與種間競爭指數(shù)大小,計算公式為:

(2)

式中:CI為競爭指數(shù)；Di為對象木胸徑；Dj為競爭木胸徑；Lij為競爭木和對象木之間的距離；m為競爭木的株數(shù)。CI值越大,表示對象木受到的競爭壓力越大。

冪函數(shù)回歸模型:

CI=AD-B

(3)

式中:CI為競爭強度指數(shù)；D為個體胸徑；A和B為模型參數(shù)。

競爭分為種內(nèi)和種間競爭,種內(nèi)競爭是華山松與相同樹種之間的競爭,種間競爭是對象木與群落內(nèi)的其他樹種之間的競爭,因此競爭木有兩類,種間和種內(nèi)的競爭強度之和為對象木的總競爭強度。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進行統(tǒng)計和計算,在SPSS 19.0中分析對象木胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系,回歸分析得到最優(yōu)模型,并繪制相關(guān)圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 對象木與競爭木

在嘎朗國家濕地公園共調(diào)查對象木39株,最小胸徑為5.1 cm,最大胸徑為65.29 cm。將所調(diào)查的對象木和競爭木按徑級分組統(tǒng)計(表1)。在5 cm≤DBH<10 cm徑級時,對象木株數(shù)最多,占總數(shù)量的35.90%；其次為10 cm≤DBH<15 cm,25 cm≤DBH<30 cm,35 cm≤DBH<40 cm和DBH≥45 cm徑級的對象木株數(shù)較多,占總數(shù)的10.26%,對象木小徑級的數(shù)量最多,總體上隨著徑級的增加株數(shù)在減少。

表1 對象木與競爭木的概況

競爭木共4種210株,種間競爭木包括高山松、川滇高山櫟和林芝云杉,最小胸徑為5.1 cm,最大胸徑可達85.99 cm。在5 cm≤DBH<10 cm徑級的競爭木數(shù)量最多,占總數(shù)量的42.86%；其次為10 cm≤DBH<15 cm徑級的競爭木株數(shù)較多,占總數(shù)量的16.19%；30 cm≤DBH<35 cm徑級的競爭木數(shù)量最少,僅占總數(shù)的2.86%。競爭木的株數(shù)大致隨徑級的增大先減后增,其中大徑級的競爭木大部分是高山櫟。

3.2 華山松種群樹高與胸徑的關(guān)系

林分中樹高和胸徑是2個非常重要的因子,利用所測的胸徑和樹高值,自變量為胸徑,因變量是樹高,由此繪制散點圖(圖1)。通過散點分布趨勢,作回歸分析,發(fā)現(xiàn)其較好地服從冪函數(shù)關(guān)系(y=2.9853x0.4249,R2=0.6939,P<0.0001):華山松的幼樹數(shù)量最多,隨著徑級的增加,樹高生長較快,最高可達18 m,其年齡結(jié)構(gòu)屬于增長型種群。

圖1 研究區(qū)華山松胸徑與樹高的關(guān)系

3.3 華山松的種內(nèi)與種間競爭

華山松受到的種內(nèi)競爭強度為37.748,占總競爭強度的54.68%；種間競爭強度為31.284,占總競爭強度的45.32%,種內(nèi)競爭強度大于種間,說明華山松的競爭主要來自于種內(nèi)(表2)。華山松的競爭強度大小與徑級大小及植株數(shù)量關(guān)系密切,中小徑級的個體及數(shù)量較多的個體所受到的競爭強度較大,隨著徑級的增大,平均競爭指數(shù)呈明顯減少趨勢。在華山松的整個生長階段中,在徑級5～15 cm和30～35 cm時,華山松的種內(nèi)和種間的競爭強度都較大,分別占總競爭壓力的82.25%和92.69%,種內(nèi)和種間的競爭強度也隨著對象木徑級的增加大致減小,這與華山松的實際情況也較符合。華山松個體胸徑隨著其自身的生長發(fā)育不斷增大,樹高也不斷增加,由此其核心競爭能力也在不斷增強,尤其生長發(fā)育到成熟階段,冠幅較大,矗立于主林層,對地上和地下的可利用資源和空間占有絕對優(yōu)勢,而競爭木對華山松的競爭強度逐漸減弱,并趨于穩(wěn)定。

表2 華山松種內(nèi)與種間競爭強度

除競爭木的大小和數(shù)量影響華山松的種間競爭程度外,競爭木的種類不同其競爭程度也存在較大差異(表3)。在調(diào)查的3種伴生種中,競爭力最大的是川滇高山櫟,競爭指數(shù)為15.259,原因可能是川滇高山櫟為闊葉樹種,其冠幅較大,很大程度上影響了對象木對資源的利用；其次為林芝云杉,競爭指數(shù)為8.962；競爭最小的為高山松,競爭指數(shù)為7.063,僅占總競爭指數(shù)的22.58%。華山松的主要伴生種間的競爭順序依次為川滇高山櫟>林芝云杉>高山松。

表3 華山松競爭木的種類組成及競爭強度

3.4 華山松胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系及其預(yù)測

植株的競爭能力受到植株個體冠幅、胸徑的大小、生長的階段等多種因素的制約,其中對林木影響最大的因子是植株個體胸徑的大小[14]。為研究藏東南華山松個體所受的競爭指數(shù)大小與自身生長的相關(guān)關(guān)系,以對象木胸徑為自變量,采用線性、指數(shù)、對數(shù)、冪函數(shù)等多種數(shù)學(xué)公式對競爭指數(shù)與對象木胸徑間的關(guān)系進行回歸擬合。研究發(fā)現(xiàn),對于華山松胸徑與整個林分(圖2)、華山松胸徑與伴生樹種(圖3)、華山松胸徑與種內(nèi)(圖4)競爭指數(shù)的關(guān)系,在所采用的數(shù)學(xué)模型中,冪函數(shù)的顯著性水平均達到極顯著,擬合優(yōu)勢度也最大,故采用冪函數(shù)回歸模型。

圖2 華山松胸徑與整個林分的競爭指數(shù)關(guān)系

圖3 華山松胸徑與伴生樹種的競爭指數(shù)關(guān)系

圖4 華山松胸徑與種內(nèi)的競爭指數(shù)關(guān)系

模型通過顯著性檢驗,結(jié)果表明均達極顯著水平(表4)。對39株對象木胸徑與整個林分、伴生樹種、種內(nèi)的競爭指數(shù)關(guān)系進行分析,發(fā)現(xiàn)模型的冪值均為負值,即對象木的個體越大,受競爭木的競爭作用就越弱,競爭指數(shù)逐漸減小,但胸徑在35～45 cm之間的競爭指數(shù)驟然增加,這可能是因為35～45 cm徑級對象木對應(yīng)的競爭木數(shù)量較大,具體原因還有待進一步研究。

表4 競爭強度與對象木的胸徑模型參數(shù)

通過對華山松個體胸徑與其競爭強度的模型預(yù)測表明(表5),隨著華山松個體胸徑的不斷增大,與之對應(yīng)的種內(nèi)和種間的競爭指數(shù)不斷下降。當(dāng)胸徑超過25 cm時,下降的幅度趨緩,冪函數(shù)的回歸模型對于預(yù)測華山松的競爭強度較合理。

表5 華山松種內(nèi)種間競爭強度與對象木胸徑的模型預(yù)測

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1華山松種內(nèi)與種間競爭強度

1) 林木之間的競爭主要表現(xiàn)在其爭奪可利用資源和空間時所產(chǎn)生的相互關(guān)系[19]。Hegyi競爭指數(shù)模型是研究植物種內(nèi)與種間競爭關(guān)系最常用的模型之一。雖能夠反應(yīng)出個體對資源的競爭程度,并且能夠更好地將其數(shù)量化[20],但它是一個靜態(tài)分析過程,具有局限性,在今后的研究中需要結(jié)合動態(tài)數(shù)據(jù),例如氣候和空間分布等。

2) 在藏東南華山松天然群落中,種內(nèi)競爭強度大于種間,即自疏作用大于他疏作用。種內(nèi)競爭主要是因為相同物種的資源利用的普遍重疊。在研究影響林木競爭能力的因素中,生態(tài)習(xí)性與生態(tài)位越接近的物種,對資源的競爭越激烈,是因為其占據(jù)相同或相似的生態(tài)寬度；在一個植物生態(tài)系統(tǒng)中,占主導(dǎo)地位的物種,其競爭能力也最強。這一現(xiàn)象與華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)[2]、長白落葉松(Larixolgensis)[7]、云南松(Pinusyunnanensis)[21]、興安落葉松(Larixgmelinii)[22]等植物的競爭狀況較為相似,都是以種內(nèi)競爭為主,但并不代表其可以和伴生種穩(wěn)定共存,需進一步研究植物之間的共存機制。

3) 華山松的種間競爭因樹種不同而受到的競爭強度也不同。在3種伴生種中,與華山松競爭強度較大的樹種是川滇高山櫟(15.259),由于其是闊葉樹種,冠幅大,在可利用資源方面占較大優(yōu)勢,因此最大程度地影響了華山松對象木對于資源的利用。林芝云杉(8.962)和高山松(7.063)作為針葉樹種其競爭強度相對較弱。

4.1.2華山松個體胸徑與競爭強度

1) 華山松對象木個體胸徑與整個林分、伴生樹種及種內(nèi)的競爭強度關(guān)系都符合冪函數(shù)模型(y=3.0047x-1,y=2.1536x-0.881,y=4.442x-1.146),冪值均為負數(shù),說明隨著華山松胸徑的增加,3種競爭強度均總體減小。原因是華山松林中小徑級個體數(shù)量占大多數(shù),冠層被遮擋,影響個體的生長發(fā)育,所受的競爭壓力大；大徑級華山松個體在種群中處于上層,競爭能力增強,所受的競爭壓力變小。但胸徑在35～45 cm之間的華山松競爭指數(shù)驟然增加,這可能是由于該徑級華山松的競爭木數(shù)量較大,需進一步研究具體原因。

2) 預(yù)測華山松每一徑階距胸徑的競爭強度表明:華山松胸徑從5～50 cm的過程中,其對應(yīng)的3種競爭強度均呈下降趨勢；當(dāng)胸徑大于25 cm時,趨勢變緩。這是由于華山松個體不斷發(fā)育,到達成熟林階段時處于主林層,成為優(yōu)勢種,能夠更好地利用資源和空間,因此競爭木對其影響減弱,競爭強度趨于穩(wěn)定。

4.2 結(jié)論

小徑級華山松數(shù)量最多,種群屬于增長型,為防止種群內(nèi)部出現(xiàn)斷層現(xiàn)象,因加強保護中齡林個體；華山松天然林群落以種內(nèi)競爭為主,且其3種伴生樹種的競爭強度順序依次為川滇高山櫟>林芝云杉>高山松；華山松胸徑與整個林分、伴生樹種、種內(nèi)競爭指數(shù)均呈負相關(guān)關(guān)系,隨著胸徑的增加,其競爭指數(shù)逐漸減小。本研究將有助于認識藏東南華山松種內(nèi)與種間復(fù)雜的競爭過程,了解華山松生長動態(tài)。在未來的經(jīng)營管理中,需充分考慮林木的競爭關(guān)系,采用合理措施,促進藏東南華山松種群的天然更新。