賈紅波,咸 鋒

(1.北京市林業(yè)勘察設(shè)計院,北京 100029；2.北京市京西林場,北京 102300)

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,是群落組成、結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量,可以直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等[1]。對物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識群落的組成、現(xiàn)狀和發(fā)展[2]。蒙古櫟(Quercusmongolica)林是華北山地暖溫帶落葉闊葉林區(qū)的頂極群落之一[3],是北京山區(qū)分布面積最大、范圍最廣的基本森林類型,分布總面積達107 824.7 hm2,在海拔500～1 500 m均有分布,天然林主要分布在海拔800 m以上的深山區(qū)[4]。蒙古櫟的空間分布以集群分布為主,北京山區(qū)蒙古櫟林成林方式主要以天然萌生為主,林木主要呈叢狀聚集分布[5]。蒙古櫟林是北京山地森林中保持較好的次生林,也是百花山國家級自然保護區(qū)生長最為穩(wěn)定的一種森林類型[6]。

1 研究區(qū)概況

百花山區(qū)域的原始植被是典型暖溫帶落葉闊葉林,由于長期的人類破壞,原始植被幾乎不復(fù)存在,現(xiàn)在主要為天然次生林和人工林[7]。蒙古櫟林是百花山國家級自然保護區(qū)分布最廣的森林群落之一,主要分布在海拔800～1 600m的陽坡、半陽坡和半陰坡。蒙古櫟林的喬木層高度一般6～15m,蓋度可達80%。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采用樣方法調(diào)查,在百花山國家級自然保護區(qū)選取海拔1 400～1 800m區(qū)域具有代表性的蒙古櫟林,設(shè)置了8塊面積為20m×20m的固定樣地,記錄每個樣方的經(jīng)緯度、坡度、坡位、坡向等基本信息。調(diào)查每塊樣地中生長喬木的種類、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等因子。在每個固定樣地設(shè)置5個2m×2m的灌木樣方,10個1m×1m的草本樣方,分別調(diào)查各樣方內(nèi)灌木和草本的種類、高度、數(shù)量和蓋度等因子。

2.2 重要值計算

分別計算喬木、灌木和草本植物重要值,計算公式[8]如下:

喬木重要值=相對高度+相對密度+相對優(yōu)勢度

灌木和草本重要值=相對高度+相對蓋度+相對頻度

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性

本次蒙古櫟群落植物調(diào)查,共記錄到喬木12種,灌木29種,草本49種。調(diào)查發(fā)現(xiàn),隨著海拔、坡向、坡度等不同,蒙古櫟林的蓋度會發(fā)生變化。組成喬木層的樹種除優(yōu)勢種蒙古櫟外,常伴生有少量的五角楓(Acermono)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Berulalancifolia)等。灌木層發(fā)育不良,高度為0.5～1.5m,總蓋度為20%～60%,灌木主要為胡枝子(Lespedezabicolor)、毛榛(Corylusmandshurica)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)等。草本層十分繁茂,高度30～100 cm,覆蓋度達85%,可明顯地分成2個亞層:第1亞層高30～100 cm,草本地面芽和地下芽植物層片為優(yōu)勢層片,常見植物有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、東亞唐松草(Thalictrumminusvar.hypoleucum)等；第2亞層高小于30 cm,主要構(gòu)成種有披針苔草(Carexlanceolata)、小紅菊(Chrysanthemumchanetii)等。

3.2 群落空間結(jié)構(gòu)特征

3.2.1喬木層特征

1) 樹種組成。根據(jù)樣地調(diào)查統(tǒng)計(表1),喬木層中蒙古櫟占有絕對優(yōu)勢,其中北京丁香、山楊、白樺等樹種伴生其中,枯立木在喬木層占有一定的比例。

表1 蒙古櫟群落喬木層樹種組成

(續(xù)表)

2) 胸徑分布。由圖1可知,蒙古櫟胸徑分布范圍比較寬,從6～36 cm徑階,基本呈正態(tài)分布,表明蒙古櫟群落處于穩(wěn)定的演替階段。而山楊、白樺、五角楓等伴生樹種胸徑較小,同時落葉松(Larixgmelinii)和碩樺(Betulacostata)等樹種胸徑比較大。

圖1 蒙古櫟林喬木層徑級分布

3)平均胸徑、平均樹高及株數(shù)分布。山楊平均胸徑處于較小區(qū)域,除去長成小喬木的六道木外,山楊的平均樹高最??；落葉松平均胸徑最大,平均樹高最高；蒙古櫟胸徑大小僅次于落葉松和碩樺。蒙古櫟株數(shù)大大超過喬木層中其他喬木樹種,在喬木層占有絕對優(yōu)勢。

3.2.2灌木層特征

1)物種組成。由表2可知,在灌木層中蒙古櫟幼苗以及其他伴生樹種的幼苗/幼樹的株數(shù)亦有比較大的比例。灌木層主要由山楂葉懸鉤子(Rubuscrataegifolius)、土莊繡線菊等灌木種組成。

表2 蒙古櫟林灌木層物種組成

2)空間結(jié)構(gòu)。山楂葉懸鉤子和蒙古櫟幼苗等物種共同構(gòu)成灌木層最底層,山楂葉懸鉤子的株數(shù)在灌木層中最多,在灌木層最底層占有絕對優(yōu)勢。灌木層最頂層由六道木、美薔薇等灌木以及蒙椴(Tiliamongolica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺等喬木樹種的幼樹構(gòu)成。毛榛子、小花溲疏以及土莊繡線菊等構(gòu)成灌木層的中間層次。

3) 物種重要值。山楂葉懸鉤子、蒙古櫟以及土莊繡線菊為灌木層中重要值排列在前列的物種。榆樹幼苗、穿山薯蕷、河朔蕘花(Wikstroemiachamaedaphne)等為重要值最靠后的物種。

3.2.3草本層特征

根據(jù)草本層調(diào)查數(shù)據(jù)分析,蒙古櫟林林下草本層80塊小樣方中共出現(xiàn)49種植物,草本植物總株數(shù)達到6 009株。其中,披針苔草、野青茅是草本層中重要的優(yōu)勢種,二者在株數(shù)和蓋度以及頻度上均遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過草本層其他物種,所有樣地均有2種植物出現(xiàn)。披針苔草和野青茅的重要值之和達到0.66,在草本層占有絕對的優(yōu)勢,構(gòu)成了蒙古林下最近地表的保護層。銀背風(fēng)毛菊、歪頭菜和三脈紫菀等3種植物的重要值之和達到了0.3,成為草本層中的常見物種,有將近三分之一的小樣方中發(fā)現(xiàn)有這3種植物。玉竹(Polygonatumodoratum)、矮紫苞鳶尾也是草本層中較為常見的物種,而龍葵(Solanumnigrum)、華北耬斗菜等為草本層的偶見種。

3.3 群落動態(tài)特征

根據(jù)物種的生態(tài)學(xué)及生物學(xué)特性,森林群落的建群種和優(yōu)勢種主要是喬木樹種。喬木調(diào)查主要包括群落更新過程中的主林層和演替層,而灌木層和草本層主要為更新層。

根據(jù)喬木樹種在各層分布統(tǒng)計情況(表3),主林層的喬木樹種白樺、北京丁香、蒙古櫟、五角楓、山楊、榆樹在更新層中均有出現(xiàn),同時蒙古櫟在更新層和主林層均是優(yōu)勢物種,北京丁香同樣在主林層和更新層也表現(xiàn)得比較一致,也具有比較高的重要值。同時黑樺(Betuladahurica)和落葉松在主林層占有一定比例,但是在更新層中并未出現(xiàn)；蒙椴在更新層中出現(xiàn)，而在主林層中未出現(xiàn)。由此可知,蒙古櫟作為該地區(qū)演替頂級群落的主要優(yōu)勢種和建群種,在主林層和演替層均占有比較明顯的控制地位,同時喜光的落葉松和黑樺在更新層中已經(jīng)逐漸退出,說明蒙古櫟林群落已經(jīng)在本地區(qū)成為比較穩(wěn)定的群落,能夠在自然條件下形成穩(wěn)定的自我更新的情況,而前期蒙古櫟群落中喜光等先鋒特性強的樹種的逐步退出的趨勢明顯。由此可知,蒙古櫟林群落穩(wěn)步朝著穩(wěn)定的演替頂級群落發(fā)展,群落的穩(wěn)定性在本地區(qū)得到充分加強,從枯立木的數(shù)量和特征可以從另外一個側(cè)面說明這種趨勢。蒙古櫟群落在百花山分布廣泛,其群落空間結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定直接反應(yīng)該地區(qū)整體植被的穩(wěn)定性良好。

表3 蒙古櫟群落喬木樹種更新情況

4 結(jié)論

在百花山國家級自然保護區(qū)蒙古櫟群落中,植物種類豐富,蒙古櫟是群落中的優(yōu)勢樹種,在主林層中占控制地位；山楂葉懸鉤子和蒙古櫟是群落灌叢中的主要優(yōu)勢種；披針苔草、野青茅是草本層中重要的優(yōu)勢種。當(dāng)前,蒙古櫟林群落穩(wěn)步朝著穩(wěn)定的演替頂級群落發(fā)展,群落的穩(wěn)定性在本地區(qū)得到充分加強。蒙古櫟群落在百花山分布廣泛,其群落空間結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定直接反應(yīng)該地區(qū)整體植被的穩(wěn)定性良好。