段華超,鄭鑫華,李燕燕,葉 瀾,井卉竹,董 瓊

(西南林業(yè)大學(xué) 西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室,昆明 650224)

生物量是植物生物學(xué)特征和功能性狀的基礎(chǔ)之一,是植物的物質(zhì)積累狀況及對環(huán)境資源利用能力的體現(xiàn)[1]。在植物個體生長發(fā)育過程中,根、莖、葉等器官對環(huán)境中有限的資源配置存在分配權(quán)衡,其對植物個體生存、生長與繁殖起著重要作用[2]。這種權(quán)衡表現(xiàn)在植物各器官的生物量分配上,反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)和生存策略[3]。植物的個體大小、生長環(huán)境和種源影響著生物量分配[4]。有關(guān)研究表明,當水分和土壤養(yǎng)分受限或改變時,植物各器官之間的生物量分配會發(fā)生改變[5]。植物各器官的生物量分配隨種源、發(fā)育階段和空間位置的變化而改變[4,6-7]。通過異速生長分析不同環(huán)境下同一物種各器官的生長關(guān)系,判定植物各器官之間生物量分配方式是否發(fā)生了變化,揭示植物生長和生物量分配策略。

白槍桿(FraxinusmalacophyllaHems1)屬木犀科(Oleaceae) 梣屬(Fraxinus)雙子葉植物,落葉小喬木[8]。根據(jù)李鄉(xiāng)旺等[9]研究,白槍桿屬滇東南地區(qū)特有種,主要分布于滇東南地區(qū)的山原峽谷常綠闊葉次生林中。白槍桿對石漠化山地具有很高的適應(yīng)性,耐旱耐瘠薄,生長較快,造林成活率高,是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)針闊混交林和其他闊葉混交林常用樹種之一[10],在滇東南地區(qū)形成了以其為主要樹種的針闊混交植被恢復(fù)治理模式[11]。白槍桿具有很高的藥用價值,能清熱降火、治療癲癇[12],產(chǎn)業(yè)化前景高。

外源植物激素又稱植物生長調(diào)節(jié)劑,根據(jù)其作用效果可分為生長抑制劑、促進劑和延緩劑三類[13]。外源植物激素在植物生長發(fā)育的不同階段起調(diào)節(jié)作用,在植物抗逆性方面也起著重要作用[14-15]。玉米素(ZT)是一種最常見的細胞分裂素,該激素在植物體內(nèi)主要起促進細胞分裂和增大作用[16]。吲哚乙酸(IAA)主要促進植物莖的伸長,提高植物的生長速率[17],而赤霉素(GA3)在植物生長發(fā)育過程中能有效促進細胞分裂和細胞的伸長[18]。合理使用外源植物激素能有效提高植物生長和生物量[19]。有關(guān)研究表明,一定濃度的外源激素能顯著提高白槍桿種子發(fā)芽率和其幼苗生長量[20]。然而,對于外源植物激素對白槍桿生物量分配影響的研究尚少見文獻報道。本文采用正交實驗法研究不同外源植物激素交互作用對白槍桿幼苗生物量分配和異速生長的影響,以期為生物量分配和異速生長擴充研究范圍,為西南巖溶石漠化區(qū)植被恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗地和材料

實驗地位于昆明西南林業(yè)大學(xué)樹木園(25°03′N,102°46′E),地處于亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū),海拔1 954m,霜期短,氣候溫和,年平均溫度16.5℃,年平均降水量 1 035mm,年平均相對濕度67%。實驗在25%左右遮陰棚下進行(透光率約75%)。

以1a生白槍桿實生營養(yǎng)袋苗(2018年11月采種,1月播種,3月移至實驗地)為實驗材料,苗高5.7cm、地徑1.22mm；無紡布袋(直徑11cm×高15cm)；供試外源植物激素為3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)。于實驗地適應(yīng)生長3個月。2019年6月將無病蟲害、大小一致、生長良好的白槍桿幼苗定植于無紡布袋中,基質(zhì)為黃紅壤,理化性質(zhì)如表1所示。每袋1株,定期澆水。2019年7—12月開展實驗。

表1 實驗地土壤理化指標

1.2 實驗設(shè)計

采用正交實驗設(shè)計(3因素3水平),9個外源植物激素處理組合(表2),實驗期間每隔30 d噴施1次外源植物激素,每次噴施以葉面布滿葉滴但不下滴為宜,外加1個清水噴施作對照(CK),共10個處理。每個處理3次重復(fù),每個重復(fù)10株苗,共300株。

表2 外源植物激素濃度組合L9(34)正交實驗設(shè)計

1.3 生物量測定

2019年12月,從每個處理組選取15株(每個重復(fù)5株)生長基本一致的苗木,共計180株,采用標準取樣法將白槍桿苗從土壤中完整取出,用自來水將根系和植株葉片清洗干凈,晾干幼苗表面附著水分,裝入信封袋,帶回實驗室置于烘箱中,以120℃殺青30 min,然后以80℃烘干至恒重,電子天平稱取生物量(精確度0.001 g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過Microsoft Office 2013整理、計算數(shù)據(jù),并作圖。利用SPSS 19.0進行方差分析和多重比較。以每個處理18株幼苗各器官生物量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),采用標準化主軸回歸(SMA)分析[21]獲得不同處理各器官干重與總干重異速生長方程的參數(shù)估測值,由軟件(S)MATR Version 2.0計算和建立各器官生物量之間的異速生長方程。異速生長方程采用冪函數(shù)(Y=αXβ)形式表示[9],線性轉(zhuǎn)化為logY=logα+β×logX,式中,Y與X代表不同器官干重生物量,α為方程的截距,β為方程斜率,即器官間的異速生長指數(shù)(β=SMA斜率)。該方法的優(yōu)勢在于用估測值斜率SMA與理論值1.0進行比較判斷是否為存在差異性[22],若斜率存在顯著差異則進行斜率間的post-hoc多重比較；若斜率間無顯著差異,則給出共同斜率,并進一步用WALD檢驗處理是否沿共同主軸有顯著位移,在有顯著位移的情況下計算位移量。不同處理組合間植物生長速率沿共同主軸的位移表明了不同環(huán)境下植物性狀值的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 對白槍桿幼苗生物量的影響

白槍桿幼苗生物量不同處理間的差異性如表3所示。經(jīng)F檢驗,ZT對白槍桿幼苗生物量影響達到極顯著(P<0.01)水平,IAA對白槍桿幼苗生物量影響除莖生物量外不顯著外,其他均達到極顯著(P<0.01)水平,GA3對白槍桿幼苗的葉、地上和總生物量影響顯著(P<0.05),對其他部分作用不顯著。進一步多重比較分析發(fā)現(xiàn)(表4),白槍桿幼苗各器官的生物量以4號處理最大,其次為1號和2號處理,各器官生物量均大于CK處理。6號處理除根、葉生物量小于CK,其余均大于CK。9號處理除莖之外,各器官生物量最小。各處理組合間地上部分生物量與總生物量一致,表明不同處理間白槍桿幼苗生物量差異取決于地上部分生物量。根、莖、葉最大生物量(4號處理)分別為根(9號處理)、莖(CK號處理)、葉(9號處理)最小生物量的2.43,2.45和2.30倍。從不同器官生物量來看,除5號處理生物量大小順序為莖>葉>根之外,其余均為葉>莖>根。

表3 不同處理白槍桿幼苗生物量方差分析

表4 不同處理白槍桿幼苗生物量

2.2 白槍桿幼苗生物量分配

不同處理組合白槍桿幼苗各器官生物量的分配比例大小基本遵循葉>莖>根的分配規(guī)律(圖1)。不同處理組合之間,根、莖和葉生物量分配差異極顯著,地上生物量分配差異顯著(表5)。根生物量分配比中3號處理顯著高于其他處理,為25.98%,6號處理最小,為18.16%；莖生物量分配比例CK顯著低于其他處理,為22.69%,最高的為5號處理,為40.45%；葉生物量分配比例中CK顯著高于其他處理,為56.36%,最小的為3號和5號處理,分別為39.12%,38.73%,其他處理差異不顯著,為42.73%～49.36%；地上生物量分配比以6號、7號和9號處理較高,達80%以上,以3號處理較低,不到75%。10個處理中,生物量最大的4號處理各器官之間生物量分配比例與其他處理相比均無最大值,即幼苗各器官之間的分配比例與植物大小無明顯聯(lián)系。

注:不同字母分別表示各處理間差異顯著(P<0.05)。

表5 白槍桿幼苗生物量分配比方差分析

2.3 白槍桿幼苗各器官之間的異速生長關(guān)系

白槍桿幼苗各器官間存在正相關(guān)關(guān)系(表6)。其中,葉和根之間,1號處理P1.0=0.032<0.05(P<0.01),呈極顯著異速生長；葉與莖中,2號處理P1.0=0.026<0.05(P>0.05),呈異速生長；莖與根中,7號處理P1.0=0.038<0.05(P<0.01),呈極顯著異速生長；地上和地下中,7號處理P1.0=0.034<0.05(0.01

表6 白槍桿幼苗各器官間標準化主軸回歸(SMA)分析

表7 白槍桿幼苗各器官異速生長斜率異質(zhì)性檢驗及共同斜率

進一步對沿主軸上的位移(截距差異顯著性)進行多重比較(表8)。在幼苗各器官之間,位移量最顯著的為4號處理,其次為1和2號處理,位移量最小為9號處理。表明在根和莖生物量一定,即有限資源下,4號處理的3種激素配比能顯著促進莖和葉分生物量的積累。

表8 白槍桿幼苗不同器官沿共同主軸的位移

3 討論與結(jié)論

3.1 外源植物激素對生物量及其分配的影響

外源植物激素對植物幼苗的生物量有一定的促進作用[23],外源植物激素通過影響植物體內(nèi)各激素平衡[24],引起植物體生長和生理代謝發(fā)生改變,外源激素的濃度對植物的調(diào)控作用也存在差異[25]。生物量是白槍桿幼苗對外源植物激素作用結(jié)果的綜合體現(xiàn),也是其對環(huán)境綜合適應(yīng)的結(jié)果,是外源植物激素處理最優(yōu)組合的直接指標。本實驗結(jié)果表明:ZT和IAA對幼苗生物量的影響起主導(dǎo)作用,能有效促進各器官的活力,進而影響植物的生長、無機鹽的吸收和有機物的合成,增加白槍桿幼苗生物量的積累[26]；GA3促進白槍桿幼苗生物量積累的作用次于ZT和IAA,可能原因是GA3僅促進白槍桿幼苗葉生物量的積累,導(dǎo)致其總體作用不明顯[27],但具體原因有待進一步研究。通過對4號、9號和清水對照(CK)實驗結(jié)果比較,發(fā)現(xiàn)9號處理生物量明顯低于4號和CK,這表明當外源激素濃度超過一定濃度值時對白槍桿幼苗生物量的促進作用開始降低,甚至產(chǎn)生抑制作用,符合黃杰[28]和張旭等[19]研究結(jié)果。

3.2 外源激素處理下白槍桿幼苗的異速生長關(guān)系

在植物個體生長發(fā)育過程中,其不同器官的相互協(xié)調(diào)發(fā)展,是植物為維持其生長發(fā)育和繁殖的一個生活史對策。生物量在根、莖、葉等各器官中的分配方式受植株年齡、植物種類、植株大小、水分、溫度和光照等外部環(huán)境的影響[29],最后以異速生長的形式表現(xiàn)出來。本實驗采用標準化主軸回歸分析白槍桿幼苗各器官干重之間的異速生長,發(fā)現(xiàn)不同外源植物激素處理下白槍桿幼苗各器官生物量分配比差異顯著,各器官生物量分配方式為總體為葉>莖>根,與White 的研究結(jié)果一致[30],即莖越大,其所能夠承載的葉生物量越大。白槍桿幼苗總體上呈等速生長,符合異速生長理論和Reich 等[31]的研究結(jié)果。1號、2號和7號等部分處理組合存在差異,也即其器官之間存在異速生長,1號和2號處理出現(xiàn)該種情況的原因可能是ZT和GA3濃度較低,顯著促進了葉的生長[32],而7號處理ZT和GA3濃度高,抑制葉的生長,生物量更多分配于根中[33]。此外,2號、8號和9號處理葉與根的異速生長指數(shù)小于1(SMA<1),即葉生物量的增長速度小于莖生物量的增長速率,與Corner 法則不相符[24,34],原因可能是幼苗生長季枝葉脫落,實驗中噴施外源IAA,離層兩端濃度差異較小或無差異,離層形成,枝葉脫落,甚至是近軸端濃度遠大于遠軸端,加速枝葉脫落[35]。造成以上差異的具體原因有待進一步研究。各器官之間沿共同主軸的截距差異顯著,說明不同濃度水平外源植物激素對各器官的生長速率具有顯著影響。綜合分析其位移趨勢可得出:白槍桿幼苗各器官之間在不同外源植物激素處理下位移差異顯著。其中,4號處理具有最大位移量,9號處理具有最小位移量,與生物量分析結(jié)果一致。不同外源植物激素處理下幼苗各器官之間生物量分配對策無顯著變化,可能是多種因素共同作用的原因[26,33]。外源植物激素處理下白槍桿幼苗的異速生長分析為苗期優(yōu)化培育提供了可能性。