劉 巧，王園園，張雪敏，王清連，李成奇

(現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心/河南科技學(xué)院棉花研究所，河南 新鄉(xiāng) 453003)

【研究意義】陸地棉是棉屬的四大栽培種之一，產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣，占世界棉花產(chǎn)量的95%[1]。陸地棉具有較強(qiáng)的可塑性和生長(zhǎng)習(xí)性。通過(guò)對(duì)棉花株型的設(shè)計(jì)與調(diào)控，提高群體光能利用率，協(xié)調(diào)棉花生長(zhǎng)環(huán)境、個(gè)體與群體、生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)換的關(guān)系，可以有效提高產(chǎn)量[2-4]。然而，棉花株型性狀是一個(gè)綜合性狀，包括株高、葉型及大小、果枝類型、果枝節(jié)間、果枝夾角和鈴型等。這些株型構(gòu)成因素均屬典型的數(shù)量性狀，受基因型和環(huán)境共同控制，各性狀間又相互制約。因此，深入分析株型性狀與皮棉產(chǎn)量間的相互關(guān)系，對(duì)通過(guò)株型選擇促進(jìn)棉花高產(chǎn)具有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】迄今關(guān)于棉花株型性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的貢獻(xiàn)多側(cè)重于栽培技術(shù)與管理措施方面[5-8]，對(duì)株型與產(chǎn)量間關(guān)系的系統(tǒng)研究較少。楊萬(wàn)玉等[9]利用陸地棉品種泗棉3號(hào)，李成奇等[10]利用陸地棉F2分離群體，付志遠(yuǎn)等[11]利用陸地棉品種(系)資源群體對(duì)株型與皮棉產(chǎn)量間進(jìn)行了分析，為棉花株型育種提供了參考。然而，這些研究未涉及到不同生態(tài)環(huán)境(地點(diǎn))，難以實(shí)現(xiàn)目標(biāo)性狀的異地有效選擇?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以百棉1號(hào)和TM-1雜交形成的陸地棉重組自交系群體為材料，分別從變異、相關(guān)、通徑和回歸分析等方面探究不同生態(tài)環(huán)境下陸地棉株型性狀與皮棉產(chǎn)量的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究結(jié)果將為通過(guò)株型選擇實(shí)現(xiàn)棉花的生態(tài)穿梭育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試材料為百棉1號(hào)和TM-1雜交形成的重組自交系。百棉1號(hào)是河南科技學(xué)院利用系譜法選育而成的陸地棉品種，2009年通過(guò)國(guó)家審定。該品種的成功選育是以塑造理想株型為突破口的，其株型表現(xiàn)為葉片中等偏大、缺刻偏淺，株高適中，莖桿粗壯抗倒伏，果枝上舉，株型清秀，通風(fēng)透光好，有效果枝數(shù)多[12]。TM-1是在岱字棉14中連續(xù)自交并選擇得到的陸地棉遺傳標(biāo)準(zhǔn)系。2008年夏天配制百棉1號(hào)×TM-1，獲得F1，之后連續(xù)自交獲得F2∶9的重組自交系群體，各家系已趨于高度純合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和性狀考察

分別于2016年在山西運(yùn)城(環(huán)境Ⅰ)和2017年在河南新鄉(xiāng)(環(huán)境Ⅱ)種植重組自交系群體。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單行區(qū)，3次重復(fù)。每行14～16株，行長(zhǎng)5 m，行距1 m，大田常規(guī)管理。在棉花生長(zhǎng)后期，對(duì)2個(gè)環(huán)境所有家系材料分別測(cè)定株高、主莖節(jié)間長(zhǎng)度、果枝長(zhǎng)、果枝節(jié)間長(zhǎng)度、總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、果枝節(jié)數(shù)和果枝夾角等8個(gè)株型性狀。其中，果枝長(zhǎng)、果枝節(jié)間長(zhǎng)度、果枝節(jié)數(shù)和果枝夾角是在得到總果枝數(shù)的基礎(chǔ)上，調(diào)查植株中間2個(gè)果枝，取其平均值。每個(gè)家系材料連續(xù)調(diào)查10株，取其平均值作為該家系某一性狀的表型值。棉花采收后獲得子棉產(chǎn)量，軋花后獲得皮棉產(chǎn)量。將各材料3次重復(fù)的平均值作為該材料性狀的最終表型值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計(jì)； 利用SPSS25.0進(jìn)行變異、相關(guān)、通徑和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的變異分析

變異程度反映了植株生長(zhǎng)過(guò)程中各性狀受到基因型和環(huán)境的影響程度。對(duì)2個(gè)環(huán)境的株型性狀與皮棉產(chǎn)量進(jìn)行了變異分析(表1)。2個(gè)環(huán)境的株型性狀與皮棉產(chǎn)量的變異幅度均較大，顯示了群體材料的表型多樣性水平；2個(gè)環(huán)境各性狀的變異系數(shù)趨勢(shì)不完全一致，但果枝夾角變異系數(shù)均最小，皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)均最大。其中，環(huán)境Ⅰ各性狀的變異系數(shù)由小到大依次為果枝夾角、株高、總果枝數(shù)、主莖節(jié)間長(zhǎng)度、果枝長(zhǎng)度、果枝節(jié)間長(zhǎng)度、果枝節(jié)數(shù)、有效果枝數(shù)、皮棉產(chǎn)量，環(huán)境Ⅱ各性狀的變異系數(shù)由小到大依次為果枝夾角、總果枝數(shù)、株高、果枝節(jié)間長(zhǎng)度、有效果枝數(shù)、果枝長(zhǎng)度、果枝節(jié)數(shù)、皮棉產(chǎn)量。以上結(jié)果說(shuō)明，棉花的株型性狀和皮棉產(chǎn)量均受環(huán)境影響；與株型性狀相比，皮棉產(chǎn)量相對(duì)最不穩(wěn)定，最易受環(huán)境影響。

表1 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的變異分析

2.2 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的相關(guān)分析

對(duì)所有性狀而言，在2個(gè)環(huán)境(上三角為環(huán)境Ⅰ、下三角為環(huán)境Ⅱ)中，株高、果枝節(jié)數(shù)均與果枝長(zhǎng)度及總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)均與皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)均與主莖節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)各株型性狀與皮棉產(chǎn)量的關(guān)系而言，環(huán)境Ⅰ中，株高、果枝長(zhǎng)度、總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和果枝節(jié)數(shù)與皮棉產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)，果枝節(jié)間長(zhǎng)度與皮棉產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)；環(huán)境Ⅱ中，總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)與皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，主莖節(jié)間長(zhǎng)度與皮棉產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)(表2)。

表2 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的相關(guān)分析

2.3 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的通徑分析

相關(guān)性只反映了性狀間的相互關(guān)系，不能準(zhǔn)確解釋各性狀對(duì)某一特定性狀貢獻(xiàn)值大小。通徑分析可將性狀之間的相關(guān)系數(shù)分解為直接系數(shù)和間接系數(shù)，以反映自變量對(duì)因變量的直接和間接貢獻(xiàn)[13]。為此，進(jìn)一步對(duì)2個(gè)環(huán)境中株型性狀與皮棉產(chǎn)量進(jìn)行了通徑分析。

株高在2個(gè)環(huán)境中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為正值(表3)，且可通過(guò)其它性狀(除果枝節(jié)間長(zhǎng)度外)對(duì)皮棉產(chǎn)量起促進(jìn)作用。主莖節(jié)間長(zhǎng)度在在2個(gè)環(huán)境中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑均為負(fù)值，但在環(huán)境Ⅰ中可通過(guò)總果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用，在環(huán)境Ⅱ中又可通過(guò)有效果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用。果枝長(zhǎng)度在環(huán)境Ⅰ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑為負(fù)值，但可通過(guò)有效果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用；在環(huán)境Ⅱ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑為正值，還可以通過(guò)果枝節(jié)數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用。果枝節(jié)間長(zhǎng)度在環(huán)境Ⅰ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值，還可以通過(guò)果枝夾角對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用；在環(huán)境Ⅱ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，但可以通過(guò)果枝節(jié)數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用?？偣?shù)在2個(gè)環(huán)境中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為負(fù)值，但在環(huán)境Ⅰ中可通過(guò)主莖節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大的促進(jìn)作用，在環(huán)境Ⅱ中可通過(guò)果枝節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用。有效果枝數(shù)在2個(gè)環(huán)境中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為正值，且均可通過(guò)總果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用。果枝節(jié)數(shù)在環(huán)境Ⅰ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值，也可通過(guò)果枝長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用；在環(huán)境Ⅱ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，但可以通過(guò)果枝節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用。果枝夾角在環(huán)境Ⅰ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值，也可通過(guò)株高對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用；在環(huán)境Ⅱ中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，但可以通過(guò)果枝節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用。

表3 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的通徑分析

2.4 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的回歸分析

影響棉花產(chǎn)量的性狀很多，性狀間可能存在多重共線性，為避免此現(xiàn)象的發(fā)生，采用多元逐步回歸對(duì)株型性狀與皮棉產(chǎn)量進(jìn)行回歸分析(表4)。環(huán)境Ⅰ株型性狀中總果枝數(shù)(X5)和有效果枝數(shù)(X6)對(duì)皮棉產(chǎn)量均有正向顯著影響；環(huán)境Ⅱ株型性狀中株高(X1)和有效果枝數(shù)(X6)對(duì)皮棉產(chǎn)量均有正向顯著影響。

表4 2個(gè)環(huán)境株型性狀與皮棉產(chǎn)量的回歸分析

3 討 論

培育新品種是提高作物產(chǎn)量的有效途徑。然而，不同生態(tài)環(huán)境下產(chǎn)量高低有所差別。通過(guò)合理密植和調(diào)節(jié)植物激素等栽培措施對(duì)棉花株型及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行改造，可以達(dá)到增產(chǎn)的目的[14-16]。了解株型與產(chǎn)量間的相互關(guān)系，將為通過(guò)株型育種提高棉花產(chǎn)量提供決策依據(jù)。盡管近年來(lái)利用分子標(biāo)記手段鑒定棉花株型及產(chǎn)量的QTL已有較多報(bào)道[17-22]，但關(guān)于不同環(huán)境棉花株型與產(chǎn)量間關(guān)系的研究較少。本研究中，不同環(huán)境各性狀的變異系數(shù)趨勢(shì)不完全一致，但與株型性狀相比，皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)均最大，說(shuō)明其最不穩(wěn)定，最易受環(huán)境影響。這與筆者前期利用陸地棉品種(系)資源群體獲得的研究結(jié)果一致[11]，說(shuō)明在育種工作中對(duì)皮棉產(chǎn)量的選擇應(yīng)加大群體規(guī)模，提供其更大的選擇空間。相關(guān)分析表明，各株型性狀間關(guān)系復(fù)雜、或正或負(fù)，總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)在不同環(huán)境下與皮棉產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明它們與皮棉產(chǎn)量關(guān)系較穩(wěn)定，可以與皮棉產(chǎn)量同步選擇提高。

通徑分析可以精確找到自變量性狀與目標(biāo)性狀之間的聯(lián)系。Rauf等[23]通過(guò)通徑分析估計(jì)棉花農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，主莖節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)籽棉產(chǎn)量的直接負(fù)向影響最大，這與本研究2個(gè)環(huán)境中主莖節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量均具有負(fù)向直接通徑作用的結(jié)果一致。本研究2個(gè)環(huán)境下對(duì)皮棉產(chǎn)量具有一致正向直接通徑作用的有株高和有效果枝數(shù)，具有一致負(fù)向直接通徑作用的有主莖節(jié)間長(zhǎng)度和總果枝數(shù)，而果枝長(zhǎng)度、果枝節(jié)間長(zhǎng)度、果枝節(jié)數(shù)、果枝夾角對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑作用則相反(或正向或負(fù)向)；對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大的性狀在環(huán)境Ⅰ(山西運(yùn)城)是株高，在環(huán)境Ⅱ(河南新鄉(xiāng))是有效果枝數(shù)。針對(duì)不同的生態(tài)環(huán)境，對(duì)某一性狀的選擇不僅需要考慮其對(duì)目標(biāo)性狀產(chǎn)生的直接貢獻(xiàn)，還要考慮其通過(guò)其他性狀對(duì)目標(biāo)性狀產(chǎn)生的間接貢獻(xiàn)，即要考慮綜合效果[24]。如主莖節(jié)間長(zhǎng)度在2個(gè)環(huán)境中對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為負(fù)值，但在運(yùn)城可通過(guò)提高總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和果枝節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用，在新鄉(xiāng)可通過(guò)總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起較大促進(jìn)作用?；貧w分析結(jié)果進(jìn)一步證明不同環(huán)境下有效果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量均有正向顯著影響，但在環(huán)境Ⅰ(山西運(yùn)城)可以通過(guò)選擇總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)促進(jìn)高產(chǎn)，在環(huán)境Ⅱ(河南新鄉(xiāng))可以通過(guò)選擇株高和有效果枝數(shù)促進(jìn)高產(chǎn)，為通過(guò)株型選擇實(shí)現(xiàn)棉花的生態(tài)穿梭育種明確了主攻方向。在育種工作中，綜合考慮各性狀的變異和相關(guān)程度，以及自變量性狀對(duì)目標(biāo)性狀的貢獻(xiàn)值大小，將極大提高育種效率。

4 結(jié) 論

對(duì)陸地棉重組自交系群體進(jìn)行了株型性狀與皮棉產(chǎn)量的關(guān)系分析。與株型性狀相比，皮棉產(chǎn)量更易受環(huán)境影響；不同環(huán)境下總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)與皮棉產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)；不同環(huán)境下株高和有效果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量均具有正向直接通徑作用；不同環(huán)境下有效果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量均有正向顯著影響，在山西運(yùn)城可通過(guò)選擇總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)、在河南新鄉(xiāng)可通過(guò)選擇株高和有效果枝數(shù)促進(jìn)高產(chǎn)。