張真真，賀位忠

（1.舟山市農業(yè)農村局，浙江舟山 316000；2.舟山市林業(yè)科學研究院，浙江舟山 316000）

藍莓Vaccinium spp.為淺根系植物[1]，根系吸收土壤深層水分較困難，易受到干旱脅迫的傷害[2]。最近幾年，藍莓在浙江等南方地區(qū)的引種和推廣發(fā)展迅速，南方地區(qū)露天栽培比北方地區(qū)大棚栽培的果實采收期還早1～2 周上市[3]，具有較強的區(qū)域種植優(yōu)勢。但南方各省山地常出現(xiàn)局部及短期干旱，這嚴重影響了藍莓在南方區(qū)域的產業(yè)種植和發(fā)展[4-5]。藍莓根區(qū)溫、濕度變化受外界環(huán)境影響較大[3]，而栽培基質根區(qū)溫、濕度狀況穩(wěn)定是優(yōu)良栽培基質的重要特征[6-7]，直接影響到藍莓植株正常生長發(fā)育[8]。研究不同栽培基質藍莓對干旱脅迫的生理響應，篩選具有抗旱能力的栽培基質是提高藍莓南方地區(qū)種植適應性的一個非常重要的解決途徑。

植物受到干旱脅迫后，葉片會最先受到危害，木本植物的生理反應主要表現(xiàn)在葉片失水皺縮，褪色[9]，葉綠素含量下降[10]，葉片相對電導率增大[11]，葉片含水量下降[9,12]等方面，而這幾個葉片生理指標的變化與葉片的受傷害程度[13]、植物的保水能力和抗旱能力[14]呈現(xiàn)一定的相關性。

與其他果樹相比，藍莓干旱逆境脅迫的生理性研究較少，而且基本僅停留在不同品種間藍莓抗旱性比較，未有以抗旱性作為主要評價指標篩選培養(yǎng)基優(yōu)劣的報道。陳文榮等[3]研究4 個不同品種高叢藍莓對干旱脅迫的生理響應，并綜合評價分析篩選出了抗旱藍莓品種。張德巧等[15]對不同品系藍莓葉片解剖結構進行觀測分析，認為部分藍莓解剖結構指標在一定程度上反應藍莓植株的抗旱性。

本研究利用草炭，椰糠，稻糠、珍珠巖，蛭石為栽培基質[16-18]，以2 種基質按一定比例混合，以兩年生大果品種‘艾美瑞’為試材，在干旱脅迫下測定藍莓葉片葉綠素相對含量、相對電導率、相對含水量、葉面積，研究不同栽培基質藍莓葉片生理指標的差異，篩選出有利于提高藍莓果實品質的栽培基質,以期為藍莓抗旱基質篩選提供理論依據(jù)和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為2 年生南高叢藍莓‘艾美瑞’，其生長旺盛，可結果實，適宜栽培。試驗地為舟山市定海區(qū)小沙街道的藍莓基地，將藍莓基地分為37 個小區(qū)，每個小區(qū)12 株。藍莓植株栽培在控根容器內，采用滴灌澆水，人工施加有機肥。栽培基質選擇市面上常用的基質，有機基質：草炭、椰糠、稻糠，無機基質：珍珠巖和蛭石。

1.2 實驗設計

本試驗選用的基質材料有草炭、椰糠、稻糠、蛭石和珍珠巖。不同基質兩兩配比作為試驗處理，并設置田園土、純草炭、純椰糠為對照，采用隨機區(qū)組設計，共3 次重復（基質配比詳見表1）。試驗條件除基質配比不同外，其余外界環(huán)境和條件基本相同。

表1 藍莓無土栽培基質配方Tab.1 Blueberry soilless culture substrate formula

1.3 實驗方法

在7 月干旱季節(jié)，在相同條件下對所有處理組進行1 周干旱處理，然后測定藍莓葉片各項生理指標，觀察不同基質之間藍莓葉片各項指標變化情況。

（1）葉綠素相對含量測定：利用葉綠素計（SPAD 儀）直接測量，讀取數(shù)據(jù)。

（2）葉片電導率測定：電導率的測定參考張立軍等[19]，稱取0.1 g 新鮮葉片組織，切成小段；用雙蒸水沖洗數(shù)遍除去葉片表面的電解質；加入雙蒸水10 mL，25 ℃下振蕩溫育1 h，期間15 min 搖動1 次，測定此時的電導率為R1，同時測定雙蒸水的電導率R0；將裝有藍莓葉片組織的試管于100 ℃沸水中煮沸12 min，取出冷卻至室溫，測定此時的電導率為R2；根據(jù)公式計算得出相對電導率：相對電導率=（R1-R0）/（R2-R0）×100%。

（3）葉片相對含水量測定：取一定量的藍莓葉片，沖洗干凈，用吸水紙吸干葉片表面水分，稱取鮮重(Wf)，然后放入大試管中加入足量的蒸餾水，浸沒材料使其充分吸水，當葉片重量不再發(fā)生變化時，稱取重量即為飽和重(Wt)，將稱取飽和重的材料于105 ℃下殺青10 min，再于75 ℃條件下連續(xù)烘干2 h 至恒重，稱干重(Wd)，計算其相對含水量：葉片相對含水量=（Wf-Wd）/（Wt-Wd）×100%

（4）藍莓葉面積：每個處理組選取5 片新鮮葉子，采用CI-203 手持激光葉面積儀分別測量葉片葉面積。

實驗數(shù)據(jù)用Excel、Spss 軟件、Origin9.0 軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對草炭、珍珠巖組合藍莓葉片生理指標的影響

由圖1 看出，干旱脅迫下栽培基質中生長的藍莓，其葉片葉綠素相對含量與CK1 相比，均減小，但差異不顯著。

圖1 不同栽培基質藍莓葉片生理指標差異比較Fig.1 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

葉片葉面積干旱脅迫下各處理之間差異不顯著，M1-1 葉面積與對照CK1 相比高出1.24 cm2。

葉片含水量各處理組與對照CK1 相比變化不顯著，但各處理組之間存在差異。M1-1 與CK1、M1-2 差異不顯著，與其他組均呈現(xiàn)顯著差異（P<0.05），M1-1 葉片含水量與CK1 相比低22.9%。

葉片電導率在干旱脅迫下各組間差異顯著（P<0.05）。純草炭基質CK2 相對電導率略高于CK1，草炭中按不同比例加入珍珠巖，基質相對電導率呈波動性變化，當草炭、珍珠巖為1：4（M1-4）時，基質相對電導率最大為0.21 μS·cm-1，與CK1 呈現(xiàn)顯著差異，與CK1 相比高40%；當草炭、珍珠巖為1：3（M1-3）和3：1（M1-6）時，基質相對電導率最小為0.12 μS·cm-1，與CK1 相比均低20%。

2.2 干旱脅迫對草炭、蛭石組合藍莓葉片生理指標的影響

由圖2 看出，干旱脅迫下不同比例草炭、蛭石組合藍莓葉片含水量變化不明顯，數(shù)據(jù)基本保持一致；葉面積各組之間變化明顯，但各處理和對照之間差異不顯著。

圖2 不同基質藍莓葉片生理指標差異比較Fig.2 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

葉綠素相對含量變化較明顯，M2-3、M2-4、M2-5 與對照CK1 差異顯著（P<0.05），與對照CK1 相比低8.5%、6.9%、8.2%。純草炭基質葉綠素相對含量小于土壤，隨著草炭中加入蛭石的量增加，葉綠素相對含量出現(xiàn)波動性變化，總體呈下降趨勢，當草炭、蛭石的量為1：3 時，藍莓葉片葉綠素相對含量最低46.26%，比CK1 低8.5%。

葉片電導率變化較明顯，M2-1、M2-7 與對照CK1 差異顯著（P<0.05），與對照CK1 相比高26.7%、46.7%。M2-3、M2-5 與對照CK1 相比電導率數(shù)值均最低，比CK1 均低26.7%。

2.3 干旱脅迫對草炭、椰糠組合藍莓葉片生理指標的影響

由圖3 看出，干旱脅迫下不同比例草炭、椰糠組合藍莓葉面積沒有差異；葉片相對含水量、葉綠素相對含量不同基質之間有差異，不顯著；葉片相對電導率不同基質之間有顯著性差異，對照組CK2 電導率大于對照組CK1、CK3，當草炭、椰糠混合比為2：1（M3-3）時葉片相對電導率最小為0.11 μS·cm-1，相較CK1 低26.7%，草炭、椰糠混合比為1：1（M3-1）時葉片相對電導率最大為0.17 μS·cm-1，相較CK1 高13.3%。

圖3 不同基質藍莓葉片生理指標差異比較Fig.3 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

2.4 干旱脅迫對草炭、稻殼組合藍莓葉片生理指標的影響

由圖4 看出，干旱脅迫下不同比例草炭、稻殼組合藍莓葉面積、相對電導率差異不顯著；葉綠素相對含量、葉片相對含水量不同基質及對照之間差異顯著。葉綠素相對含量對照組CK1 大于對照組CK2，當草炭、稻糠混合比為1：1（M4-1）時葉片葉綠素相對含量最小為42.76%,與CK1 和CK2 差異顯著，草炭、稻殼混合比為1：2（M4-2）時葉片葉綠素相對含量最大為53.52%；葉片含水量對照組CK2 大于對照組CK1，M4-2 葉片相對含水量最大為12.1%，與CK1 相比高9.9%。

圖4 不同基質藍莓葉片生理指標差異比較Fig.4 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

2.5 干旱脅迫對椰糠、珍珠巖組合藍莓葉片生理指標的影響

由圖5 看出，干旱脅迫下不同比例椰糠、珍珠巖組合藍莓葉片含水量變化不明顯，但不同基質葉片含水量與對照組CK1 呈顯著差異；葉綠素相對含量、葉面積、葉片電導率變化均比較明顯。葉綠素相對含量對照組CK3 大于CK1，椰糠、珍珠巖混合基質，隨著珍珠巖量的增加，葉片葉綠素相對含量呈波動性變化，總體呈上升趨勢，N1-7 葉綠素含量最低為40.07%比CK1 低20.8%。葉面積對照組CK3 大于CK1，加入珍珠巖后，葉面積沒有規(guī)律性變化，呈波動性變化，當椰糠、珍珠巖混合比為3：1（N1-6）葉面積同對照組CK3。相對電導率對照組CK3 小于CK1，與CK1 相比不同處理組差異不顯著，當椰糠、珍珠巖混合為1：4（N1-4）時，葉片電導率數(shù)值最小為0.11 μS·cm-1，與CK1 相比低26.7%。

圖5 不同栽培基質葉片生理指標差異比較Fig.5 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

2.6 干旱脅迫對椰糠、蛭石組合藍莓葉片生理指標的影響

由圖6 看出，干旱脅迫下不同比例椰糠、蛭石組合藍莓葉片葉綠素相對含量變化不明顯，差異不顯著；葉片含水量、葉面積、葉片電導率變化均比較明顯。葉面積對照組CK3 大于CK1，椰糠、蛭石混合基質，隨著蛭石量的增加，呈現(xiàn)先增加后減少再增加。葉片相對含水量對照組CK3 大于CK1，椰糠、蛭石混合基質，隨著蛭石量的增加，變化不明顯，但除N2-6 外其他處理組與CK1 相比均呈顯著差異。相對電導率對照組CK3 小于CK1，椰糠、蛭石混合基質，隨著蛭石量的增加葉片電導率變化明顯，呈波動性變化；當椰糠、蛭石混合為3：1（N2-6）時，葉片電導率最小為0.11 μS·cm-1與CK1 相比低26.7%，當椰糠、蛭石混合為1：2（N2-2）時，葉片電導率最大為0.17 μS·cm-1與CK1 相比高13.3%。

圖6 不同基質藍莓葉片生理指標差異比較Fig.6 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

3 討論

藍莓為淺根系植物，主根不明顯，無根毛，根系主要分布在0～20 cm 的土壤中[20]，對于吸收利用深層土壤中的水分較為困難，因此藍莓對于土壤水分條件的要求較為苛刻，很容易受到干旱脅迫的傷害[2]。植物受到干旱脅迫后，葉片會最先受到危害，葉片表現(xiàn)出失水皺縮，褪色[9]，葉綠素含量下降[10]，葉片相對電導率增大[11]，葉片含水量下降[9]，最終會加速植株死亡。葉片含水量、葉片相對電導率能反應出植物遭受干旱時，葉片受傷害程度[13]。細胞膜在正常狀態(tài)下有選擇透過性，當受到干旱脅迫后，膜結構發(fā)生變化，選擇透過性改變，胞內物質滲出，提高胞外離子濃度導致電導率增加[21]。一般情況下，耐旱品種葉片電解質外滲率較低[22]。因此，在干旱脅迫條件下，膜選擇透過性的變化可以反映出植株的受傷害程度，作為鑒定植物的抗旱性指標之一[23]。植物體葉片葉綠素相對含量的變化能夠影響光合作用，光合作用降低是植物應對干旱脅迫的一種表現(xiàn)[24]。葉片相對含水量能夠直接反映植物體的水分變化狀況，反映出植物體的保水能力和抗旱能力，通常植物含水量與抗旱性呈正相關[25-26]。本研究結果顯示：

干旱脅迫下不同比例草炭、珍珠巖組合栽培基質，葉片葉綠素、葉面積沒有差異，葉片相對含水量、相對電導率有差異，基質M1-6 草炭：珍珠巖=3：1 葉片相對含水量最高，葉片相對電導率最小，由此推出基質M1-6 草炭：珍珠巖=3：1 藍莓植株受干旱脅迫危害程度最小，抗旱能力最強。主要與基質M1-6 的保水保肥能力強、透氣性強有關[27]。

不同比例草炭、蛭石組合栽培基質葉片相對含水量沒有差異，葉綠素相對含量、葉面積、相對電導率有顯著差異，基質M2-7 草炭：蛭石=4：1 葉片葉綠素相對含量最高，葉面積最大，由此可以推出，在干旱條件下基質M2-7 對藍莓植株生長最有利，草炭中加入一定比例蛭石能夠改善基質物理性質，提高基質的保水能力和透氣性，增強植物的抗旱能力。

不同比例草炭、椰糠組合，基質M3-3 草炭：椰糠=2：1 葉片葉面積、相對含水量最大，相對電導率最小，由此可以推出，基質M3-3 物理性質優(yōu)良，其保水能力，透氣性均較強，在干旱條件下對藍莓生長最有利，抗旱能力最強。

不同比例草炭、稻殼組合，基質M4-2 草炭：稻殼=1：2 葉片相對含水量、葉綠素相對含量、葉面積最大，葉片相對電導率相對較小，由此推出基質M4-2 在干旱條件下對藍莓生長最有利。

不同比例椰糠、珍珠巖組合，基質CK3 純椰糠葉片葉綠素相對含量最高，葉面積、相對含水量相對較高，葉片電導率相對較低，由此推出，在干旱條件下基質CK3 抗干旱能力最好。椰糠中加入一定比例珍珠巖能夠改善栽培基質物理性質，提高植株抗旱性。

不同比例椰糠、蛭石組合，基質N2-6 椰糠：蛭石=3：1 葉片葉面積最大、葉綠素相對含量、相對含水量相對較高，葉片電導率最低，基質CK3 純椰糠僅次于基質N2-6，由此推出，在干旱條件下基質N2-6 抗干旱能力最好，基質CK3 次之，椰糠中加入一定比例蛭石能夠改善栽培基質物理性質，提高植株抗旱能力。

基質的物理性質在很大程度上決定了植物的抗干旱能力，綜合分析得出，保水能力強，有機質含量豐富，pH 適宜的栽培基質植株長勢旺盛，受到干旱脅迫影響，植株受旱害輕，植株抗旱能力強。

4 小結

干旱條件下，植物易受到旱害，輕微旱害植物容易恢復，嚴重旱害會導致植株死亡。優(yōu)良的栽培基質，其根區(qū)生態(tài)環(huán)境比較穩(wěn)定，外界條件劇烈變化不會造成很大的影響，對植物根系生長有利，能夠減輕植株受到旱害，提高植株抗旱性。綜合分析不同基質對植物的抗旱性，草炭、椰糠組合>草炭、蛭石組合>草炭、稻殼組合>椰糠、蛭石組合>草炭、珍珠巖組合>椰糠、珍珠巖。在干旱脅迫下所有處理中基質M1-6 草炭：珍珠巖=3：1，基質M2-7 草炭：蛭石=4：1，基質M3-3 草炭：椰糠=2：1，基質M4-2 草炭：稻殼=1：2，基質N1-1 椰糠：珍珠巖=1：1，基質N2-6（椰糠：蛭石=3：1）藍莓植株生長均良好，受旱害均相對較輕，植株抗旱性均較好。其中基質M3-3 長勢最好，其葉綠素相對含量、葉面積、葉片相對含水量均較高，葉片相對電導率較低，是抗旱能力較強的理想栽培基質。