王佳嵐， 李春杰

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心/蘭州大學(xué)微生物研究中心/蘭州大學(xué)甘肅省西部草業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 730020)

在植物生長發(fā)育過程中，整體生長情況常常會受環(huán)境因素影響，其中水分的影響尤為顯著。水分是植物體內(nèi)重要組成部分，當(dāng)生存環(huán)境中供給過量或不足時(shí)，都會影響植物吸收利用[1]。水分虧缺會導(dǎo)致植物萎蔫矮小，降低光合作用，減少有機(jī)物積累[2-3]。而水分過多則會增加植物無氧呼吸，積累有害物質(zhì)，阻礙營養(yǎng)離子的運(yùn)輸及影響酶的活性等[4]，最終造成植物枯黃萎蔫等一系列變化引起產(chǎn)量和品質(zhì)的降低。

堿茅(Puccinelliadistans)為禾本科(Gramineae)堿茅屬(Puccinellia)多年生植物，常分布于東北、華北、西北等地[5]，屬于密叢性植物，莖直立，須根致密，灰紫色圓錐狀花序，多喜生長于較濕潤鹽堿地，過于干旱會影響堿茅幼苗的分蘗[6]，但其對鹽堿地有較強(qiáng)的耐受力，且具有返青早、成熟快[7]等特點(diǎn)。近年來人們對堿茅的研究主要集中于田間管理和耐鹽堿性，發(fā)現(xiàn)濾鹽植物堿茅在鹽堿條件下能保持較好長勢[8]，在減少土地水分散失的同時(shí)能隨刈割帶走土壤鹽分[9]，證實(shí)了堿茅具有緩解和改良土壤鹽堿化的優(yōu)良特性[10-11]。但目前多是從生理機(jī)制和分子機(jī)理等方面對堿茅的耐干旱、耐鹽堿進(jìn)行研究[12-13]，對于其栽培時(shí)最適用水量和堿茅的耐澇性仍了解有限。而堿茅是否能適應(yīng)不同生長環(huán)境的水分條件，對其是否便于推廣應(yīng)用至關(guān)重要[14]。因此本試驗(yàn)通過設(shè)置不同水分梯度對堿茅進(jìn)行耐澇性及適宜供水量的研究，為提高牧草堿茅在我國不同地區(qū)推廣栽培的適用性提供了參考的可能。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室(104°9′12″ N，35°56′26″ E)中進(jìn)行。試驗(yàn)采用秧盤統(tǒng)一育苗，待7月末選取長勢一致的健壯幼苗分別移栽入大小質(zhì)量相同的塑料花盆內(nèi)(高12 cm，直徑14 cm)，每盆裝土700 g，待幼苗適應(yīng)一周恢復(fù)正常生長后再進(jìn)行控水處理。試驗(yàn)所用土均為滅菌烘干后的黑土，土壤容重為1.31 g·cm-3，含水量為10.2%，田間持水量為28.34%。共設(shè)置6個(gè)控水梯度W50，W60，W70，W80，W90和W100，分別為田間最大含水量的 50%(28 ml/盆)、60% (48 ml/盆)、70% (67 ml/盆)、80%(87 ml/盆)、90% (107 ml/盆) 和100%(127 ml/盆)。每個(gè)處理6次重復(fù)，采用全生育期按水分梯度控水稱重法補(bǔ)水的方法，每3 d進(jìn)行一次澆水，每2周隨機(jī)更換盆栽位置，保證生長環(huán)境一致，直至種子成熟后采收。其間正常的養(yǎng)分供給、病蟲防治措施也均保證完全一致。

1.2 測定指標(biāo)及方法

在初花期測定基本農(nóng)藝性狀，在成熟后測量產(chǎn)量指標(biāo)。主要包括株高(從營養(yǎng)枝底部到生長點(diǎn)的高度)、分蘗數(shù)(單株產(chǎn)生的分蘗個(gè)數(shù))、葉長(葉片基部到葉尖的長度)、葉寬(取葉片中間最大寬度)、葉面積(單株總?cè)~面積)、葉綠素含量、根長(洗凈后根部到最長根尖處長度)、根干重、地上干重和鮮重等。用CI-202便攜式激光葉面積儀，測取植株葉片葉長、葉寬、單株面積；用UV-2012C型紫外可見分光光度計(jì)將80%丙酮研磨后的葉綠素提取液在645 nm，663 nm和652 nm下進(jìn)行比色測定，計(jì)算得到葉綠素總含量；將單株采集的植株地上部分和洗凈吸干水分的完整根系部分分別稱取重量，即為地上鮮重和地下鮮重；于110℃殺青30 min，80℃烘干48 h，烘至恒重稱量，即為單株地上和地下干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理數(shù)據(jù)和作圖，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分梯度對堿茅株高和分蘗數(shù)的影響

如圖1所示，堿茅株高隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W70處理時(shí)最高，為35.0 cm，除W80外，與其他處理差異顯著(P<0.05)，株高在W100處理時(shí)最低，僅為最大株高的52.76%；堿茅分蘗數(shù)隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W80處理時(shí)最多，為30.333，顯著高于其他處理(P<0.05)，W50處理下分蘗數(shù)最少。

圖1 不同水分梯度對堿茅株高和分蘗數(shù)的影響

2.2 不同水分梯度對堿茅葉長和葉寬的影響

如圖2所示，堿茅葉長隨著堿茅水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W70處理時(shí)葉長最長，為29.583 cm，且各處理間差異均顯著(P<0.05)，在W100處理下葉長最短為20.745 cm；堿茅葉寬隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W80處理時(shí)得到最大值為0.447，顯著高于其他處理(P<0.05)，在W100處獲得最低值0.280，顯著低于其他處理(P<0.05)。

圖2 不同水分梯度對堿茅葉長和葉寬的影響

2.3 不同水分梯度對堿茅葉面積和葉綠素含量的影響

由圖3可知，堿茅葉面積隨著水分梯度的增加而呈先增加后減少趨勢，W70處理時(shí)葉面積最大，W80開始逐漸減小，W60,W70,W80處理間差異不顯著，但均顯著高于其余各處理(P<0.05)，分別為在W50處理下最小值的186%，192%和181%；堿茅葉綠素含量隨著水分梯度的增加從W60開始顯著增長，W80獲得最大值2.097 mg·g-1，W90之后開始減少，W70,W80,W90處理間差異不顯著，但均顯著高于其余各處理(P<0.05)，在W50處獲得最小值1.016 mg·g-1。

圖3 不同水分梯度對堿茅葉面積和葉綠素含量的影響

2.4 不同水分梯度對堿茅鮮重和干重的影響

由圖4可知，堿茅鮮重和干重均表現(xiàn)為隨著水分梯度的升高而呈先增加后減少的趨勢，在W70，W80和W90處理下得到較大值，3組處理間差異不顯著，但顯著高于其他處理組(P<0.05)，W50處理下鮮重和干重顯著低于其他處理組。

圖4 不同水分梯度對堿茅鮮重和干重的影響

2.5 不同水分梯度對堿茅根長和根干重的影響

如圖5所示，堿茅根長隨著水分梯度的增加整體呈逐漸減少的趨勢，在W60處理時(shí)根長最長，為26.97 cm，顯著高于W90和W100(P<0.05)；堿茅地下干重隨著水分梯度的增加整體呈先增加后減少的趨勢，在W70處理時(shí)得到最大值為1.194 g，顯著高于其他處理(P<0.05)，比W100處理下最小值高出80.91%。

圖5 不同水分梯度對堿茅根長和根干重的影響

3 討論

適宜的水分供給對牧草前期的生長和發(fā)育，后期的產(chǎn)量和品質(zhì)都起到至關(guān)重要的作用[15-17]，王海梅等[18]研究發(fā)現(xiàn)缺水會影響植株葉片進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致有機(jī)物積累不足，進(jìn)而影響最終產(chǎn)量。本試驗(yàn)也得到了相似結(jié)果，W50長期低水分處理使得堿茅地上部分各指標(biāo)均為最小值，表現(xiàn)為分蘗減少，葉片窄小枯黃等明顯不良癥狀，整個(gè)生育期較其他處理更為延后，最終引起產(chǎn)量和品質(zhì)大幅下降。王曉雪[19]等認(rèn)為缺水條件下植物會通過加強(qiáng)根系發(fā)育來抵抗干旱逆境，維持植物生長發(fā)育。本次試驗(yàn)雖發(fā)現(xiàn)W50處理下，堿茅地下根長、地下生物量均高于W90和W100高水分處理，但地下干重仍處于整體中較低水平，可能是由于根系發(fā)育提高的抗逆能力不足以支撐堿茅整個(gè)生育期長期缺水帶來的負(fù)面影響，地上部分長期弱小萎蔫，無法提供足夠的養(yǎng)分供地下部的生長發(fā)育[20]?？梢钥闯?，堿茅生長前期的供水充足十分重要，長期缺水嚴(yán)重影響了植物的生長發(fā)育進(jìn)程。即使通過擴(kuò)大根系來維持地上部存活，仍無法有效維持抽穗開花等一系列繁殖生長，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降?？梢娭参锟孔陨韺﹂L期逆境的抵抗效應(yīng)仍比較有限。

水分過多同樣會影響植物生長，劉曉云等[21]研究發(fā)現(xiàn)長期水淹會使植株根系呼吸不良，而增加有害物質(zhì)積累，直至整株死亡。相比缺水處理，本試驗(yàn)中堿茅表現(xiàn)出對水淹的耐受力明顯更強(qiáng)，可能由于試驗(yàn)所用堿茅幼苗移栽后長勢健壯，能在生長前期充分利用水分[22],促進(jìn)分蘗增加、葉量旺盛，葉面積和葉綠素含量較高，能維持較好的葉片生長狀態(tài)，也能在地上部分保持一定的生物量。但同時(shí)也發(fā)現(xiàn)存在后期因葉片含水量過高而倒伏嚴(yán)重的情況，使得堿茅生長后期株高和產(chǎn)量顯著下降，近地面葉片也多發(fā)黃萎蔫，堿茅根系在W90和W100處理下發(fā)育情況較差，根長和根干重都顯著低于其他處理?？赡苁情L期水淹使幼苗期積累的優(yōu)勢逐漸削弱，根系無法呼吸生長不良，葉片柔軟面積大水分含量過多，引起后期倒伏嚴(yán)重使產(chǎn)量下降。

由此可見適合的供水范圍，是能獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草的保證[16]。李會強(qiáng)等[23]對干旱條件下黑麥草(Loliumperenne)生長影響的研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分梯度的增加，黑麥草的生長情況隨之得到促進(jìn)，當(dāng)水分含量達(dá)到一定程度反而受到抑制，本次試驗(yàn)得到了相似結(jié)果表明，堿茅的各種農(nóng)藝指標(biāo)整體上隨水分梯度增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。試驗(yàn)中各指標(biāo)均在W80處得到最大值，地上部分生長茂盛，葉片濃綠寬厚，根系繁密延展，生物量最高，滿足余苗等[24]對優(yōu)質(zhì)牧草的評定標(biāo)準(zhǔn)，因此，W80是最適合堿茅生長的供水量。但整體上與W70差異不顯著，亦可將W70作為大田實(shí)際生產(chǎn)中經(jīng)濟(jì)高效的供水量，而水分過多過少均無法達(dá)到經(jīng)濟(jì)高產(chǎn)的目標(biāo)。本研究僅通過盆栽試驗(yàn)對堿茅農(nóng)藝性狀觀測，研究其耐澇能力和適宜水分梯度，而對堿茅應(yīng)對水淹脅迫的生理生化機(jī)理及分子機(jī)制仍需以后進(jìn)一步試驗(yàn)探究。

4 結(jié)論

通過試驗(yàn)研究不同水分梯度對堿茅多種指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，堿茅生長過程中對水分需求量較大，耐澇能力較強(qiáng)，70%～80%為堿茅生長最適供水范圍，W80為最優(yōu)處理，W70為最經(jīng)濟(jì)適用處理。因此建議種植堿茅時(shí)應(yīng)注意選擇較為濕潤的水分環(huán)境，前期保證水分充足可促進(jìn)整體發(fā)育，生長過程中控制適宜的水分含量能獲得較高的牧草產(chǎn)量，生長后期及時(shí)減少供水量，避免過度生長引起倒伏影響種子收獲。以期通過指導(dǎo)堿茅生存環(huán)境中水分含量的調(diào)控，營造經(jīng)濟(jì)高效的適宜生長發(fā)育的環(huán)境，使得堿茅品種可以推廣到更多地區(qū)，發(fā)揮其優(yōu)秀的品性特質(zhì)，獲得經(jīng)濟(jì)高產(chǎn)的效果。