張 峰, 鄭佳華, 趙天啟, 喬薺瑢, 趙萌莉*, 張心玥, 吳建新

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草地資源教育部重點實驗室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 3.中建二局第一工程有限公司成都分公司， 四川 成都 610000； 4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)退耕還林和外援項目管理中心， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

荒漠草原是我國北方天然的生態(tài)屏障，其降水少、草層低矮且其生境脆弱[1]，主要利用方式為放牧[2]。近年來，由于過度放牧造成草地不同程度的退化，草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，群落蓋度、多樣性及生產(chǎn)力降低[3]，植被空間格局也隨之發(fā)生變化[4-5]。種群空間分布指其在空間上的聚集或梯度分布，受到多個生態(tài)學過程綜合作用[6-7]，是形成空間格局的主要因素[8]。但以往的研究中主要通過冪函數(shù)、隨機森林模型等常規(guī)方法進行分析[9-10]，且主要集中在對土壤水分[11-12]、土壤有機碳[13-14]、土壤碳氮比[15]及土壤理化性質(zhì)[16]等進行分析，借助地統(tǒng)計學分析自然生態(tài)系統(tǒng)的過程及格局和基于種群多度分析的研究相對較少[17-19]，尤其是對一年生植物種群空間分布的研究較少。

一年生植物生長周期短，是典型的機會主義者，其種子萌發(fā)、生長及結(jié)實過程中高度依賴水分。雖然一年生植物生活周期短、植株矮小[20]、結(jié)構(gòu)簡單，但其在生態(tài)系統(tǒng)中作用不小，尤其是在荒漠植物群落中，具有較大的生物量和生產(chǎn)力[21-22]。而目前關(guān)于一年生植物或短命植物的研究主要集中在古爾班通古特沙漠，主要針對短命植物的群落特征[23]、葉片再吸收[24]、開花節(jié)律[25]、繁殖特性[26]及化學計量[27]等上，對其空間分布特征的研究較少。一年生植物刺穗藜(Chenopodiumaristatum)，為荒漠草原常見種，在降水集中的6—8月份之間即可完成生長、開花、結(jié)果，在生長季高峰期時，其生物量較高，對群落生產(chǎn)力貢獻較大。以往對刺穗藜的研究較少，本文以荒漠草原一年生植物刺穗藜種群為研究對象，結(jié)合常規(guī)分析和地統(tǒng)計學分析刺穗藜種群特征及其空間分布特征，探討其種群特征及空間分布規(guī)律對不同載畜率的響應(yīng)，為草地合理利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院綜合試驗示范中心四子王基地(41°46′44″ N,111°53′42″ E)，海拔約1 456 m；典型的中溫帶大陸性季風氣候，年均溫3.4℃，年均降水量為250 mm左右，降水集中在5—9月。該地建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，主要優(yōu)勢種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)，冷蒿(Artemisiafrigida)和一、二年生植物有刺穗藜(Chenopodiumaristatum)等，植被稀疏低矮，群落平均高度約為8～10 cm，蓋度低于20%，群落生產(chǎn)力約為110～120 g·m-2；土壤較貧瘠，主要為淡栗鈣土，有機質(zhì)含量較低，具有缺氮、少磷、鉀有余的特點[17]。

1.2 試驗設(shè)計及樣品分析

試驗區(qū)于2004年進行圍建，設(shè)置圍封對照區(qū)(Control，CK)、輕度放牧(Light grazing，LG)、中度放牧(Moderate grazing，MG)和重度放牧(Heavy grazing，HG) 4個放牧強度，3次重復(fù)，共12個小區(qū)，各小區(qū)面積均為4.4 hm2。放牧家畜為當?shù)爻赡昝晒鹏删d羊，載畜率分別為0(CK)，0.15(LG)，0.30(MG)和0.45(HG)羊單位·ha-1·月-1；自2004年起，放牧期于6月初開始并于11月底結(jié)束。

本試驗于2020年8月在各小區(qū)均設(shè)置1個25 m×100 m的大樣方，將其均等劃分為50個5 m×10 m的中樣方(東西寬5 m，南北長10 m)，在各中樣方西南角放置1個1 m×1 m的樣方，以西南角作為起點(0,0)，自西向東為X軸，自南向北為Y軸，最西南角坐標為(0，0)，最東北角坐標為(20,90)，記錄各小樣方中所有物種的密度；此外，在各小區(qū)分別采集100株刺穗藜植株用于單株重、植株高度、葉面積(Leaf area，LA)、比葉面積(Specific leaf area，SLA)、葉片/莖/根系干物質(zhì)含量(Dry matter content，DMC)、葉片全碳(Leaf total carbon,LTC)、全氮(Leaf total nitrogen,LTN)含量等的測定與分析。測定方法如下：

(1)單株重(Biomass per individual)：選取20株刺穗藜去跟后于65℃烘箱中48 h至恒重，使用萬分之一天平稱重，取其平均值為其單株重。

(2)比葉面積(SLA)=葉面積(LA)/葉干重(leaf dry weight，LDW)。各小區(qū)選取10株鮮活刺穗藜個體，對每株刺穗藜個體的所有葉片使用便捷式葉面積儀(YMJ-C)進行掃描測定葉面積，并將每株葉片烘干后使用萬分之一天平稱重為其葉干重。

(3)葉片/莖/根系干物質(zhì)含量(DMC)=葉片/莖/根系的干重/鮮重，選擇10株鮮活刺穗藜個體進行葉片、莖和根系分離后立即使用萬分之一天平稱量其鮮重，之后烘干稱量其干重。

(4) 葉片全碳(LTC)、全氮(LTN)含量：通過凱氏定氮法使用元素分析儀(Elementar vario MACRO CUBE)進行樣品碳、氮測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對刺穗藜種群密度、單株重、植株高度、葉長、葉寬、葉面積、比葉面積，葉片/莖/根系干物質(zhì)含量，葉片全碳、全氮含量及刺穗藜種群相對密度、變異性進行處理間單因素方差分析(One-way ANOVA)并進行Duncan檢驗，顯著性水平為0.05。此外，在SPSS 19.0中進行正態(tài)化轉(zhuǎn)換符合正態(tài)分布后使用地統(tǒng)計學軟件GS+9.0通過克里格(Kriging)插值法繪制刺穗藜2D平面圖及3D立體圖，通過平面圖空間分布及立體圖峰谷之間的過渡及凹凸情況來判斷刺穗藜種群分布情況。方差分析由SPSS 19.0處理，刺穗藜種群特征圖表由SigmaPlot 14.0制作，2D及3D圖由GS+9.0制作。變異系數(shù)(Coefficient of variation，CV)公式如下：

CV=STDi/Meani

式中：Meani為物種i的密度均值，STDi為物種i的密度標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺穗藜種群特征

由圖1可知，與CK相比，各放牧處理下種群密度均顯著增加(P<0.05)，但其比葉面積無顯著變化。此外，刺穗藜葉片及根系干物質(zhì)含量無顯著變化，葉片全碳、全氮含量也無顯著變化。

圖1 刺穗藜種群特征

2.2 種群密度的空間變異性

由表1可知，與CK相比，放牧顯著增加刺穗藜種群相對密度(P<0.05)；此外，放牧降低其種群變異性(P<0.05)。

表1 刺穗藜種群密度的描述性統(tǒng)計

2.3 空間格局的2D平面圖

如圖2所示，CK為梯度分布，刺穗藜種群主要集中在右下方(東南角)，以此為中心向左上方(西北角)梯度擴散；而在LG，MG和HG中，刺穗藜種群主要為斑塊分布，存在多個小斑塊，但刺穗藜種群整體分布較均勻。

圖2 不同放牧強度下刺穗藜種群空間分布2D平面圖

2.4 空間格局的3D立體圖

從圖3的起伏劇烈程度及凹凸情況并結(jié)合圖2可知，CK中雖無劇烈起伏，但呈現(xiàn)出由高到低的梯度分布；而LG,MG和HG中刺穗藜種群雖存在起伏及凹凸現(xiàn)象，但整體起伏程度較小，變化平緩，整體差異較小，分布較均勻，空間異質(zhì)性較小。

圖3 不同放牧強度下刺穗藜種群空間分布3D立體圖

3 討論

本研究中，各放牧處理均使一年生植物刺穗藜種群密度增加。這可能是由于長期圍封下的草地群落缺乏干擾，使得枯落物累積而阻礙植株繁殖更新[28-29]，放牧處理下枯落物較少，當降水來臨時一年生植物能迅速萌發(fā)生長，使其種群密度增加。其次，放牧會對植物株叢大小、分蘗數(shù)量、種群密度及種間關(guān)系等均有調(diào)節(jié)作用[30-31]。一年生植物生活周期短、植株矮小[20]，家畜在采食過程中，主要以植株較高且占據(jù)優(yōu)勢的物種如短花針茅、無芒隱子草等為食，造成其株叢出現(xiàn)破碎化[32]和矮型化[33-34]，從而釋放較多空間與資源，使得一年生植物可以利用的空間和養(yǎng)分資源增加。

本研究表明，放牧造成刺穗藜種群密度變異性降低，其空間異質(zhì)性也降低。在對種群異質(zhì)性的研究中，呂世杰等[35]研究表明放牧造成無芒隱子草種群變異性降低；張峰等[17]對糙隱子草種群變異性的研究也如此。本研究表明圍封中刺穗藜種群呈現(xiàn)出梯度分布，其空間異質(zhì)性較大；而放牧使其呈現(xiàn)出斑塊分布并使其異質(zhì)性降低。也有研究表明[36]放牧增加了糙隱子草種群空間異質(zhì)性,這主要是由于各研究立地條件、放牧強度不一致及家畜選擇性采食及踐踏作用，造成各種群空間分布格局不一致。本研究中一年生植物刺穗藜主要是依靠種子繁殖，由于種子成熟主要圍繞母株擴散，造成其呈現(xiàn)出梯度分布；而在放牧干擾下家畜的選擇性采食、踐踏及糞尿歸還等作用，使其從梯度分布變?yōu)榘邏K分布，由于其起伏變化及波峰波谷的凹凸程度較小，種群空間分布較均勻，故放牧下異質(zhì)性較小。

4 結(jié)論

與圍封相比，放牧增加了刺穗藜種群密度，但并未改變其性狀特征；放牧降低了刺穗藜種群變異性及其空間異質(zhì)性，使其分布更均勻。