李小苗， 吳澤坤， 彭廷江， 馬振華， 馮展?jié)?孟，郭本泓，宋春暉

（1.曲阜師范大學(xué) 地理與旅游學(xué)院，山東日照 276826；2.蘭州大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730000；3.蘭州大學(xué) 地質(zhì)科學(xué)與礦產(chǎn)資源學(xué)院，甘肅蘭州 730000）

0 引言

晚中新世-上新世是全球氣候環(huán)境和構(gòu)造演化的關(guān)鍵時(shí)期：從溫度視角看，南北半球發(fā)生了大幅度的冷暖震蕩，全球在晚中新世和晚上新世分別經(jīng)歷了新生代以來(lái)的第二、三次臺(tái)階式降溫［1］，北半球則在上新世早中期經(jīng)歷了最后一次持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的溫暖期［1-2］；構(gòu)造上，青藏高原階段性強(qiáng)烈隆升并向東北方向擴(kuò)展，對(duì)亞洲乃至北半球的氣候環(huán)境產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響［3-4］；大氣環(huán)流演化上，地球上最強(qiáng)勁的季風(fēng)環(huán)流系統(tǒng)——亞洲季風(fēng)系統(tǒng)逐步成形［5-7］；干濕變化上，晚中新世非洲、歐洲和亞洲等陸地均出現(xiàn)干旱化的跡象［8-9］，我國(guó)黃土高原地區(qū)開(kāi)始廣泛堆積紅黏土［4］。與此同時(shí)，陸地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候環(huán)境的變化發(fā)生大調(diào)整：巴基斯坦［6］、美洲［10］、非洲［11］、歐洲［10］和東亞［12］等地區(qū)均發(fā)現(xiàn)了C4植物大規(guī)模擴(kuò)張的證據(jù)。有學(xué)者由此提出，晚中新世全球發(fā)生了C4植被擴(kuò)張事件［10］。如此顯著和重要的生態(tài)事件受到世界各國(guó)學(xué)者的關(guān)注，學(xué)者們從不同角度探討擴(kuò)張機(jī)制，出現(xiàn)了大氣CO2濃度下降［10］、干旱化［13］以及季風(fēng)增強(qiáng)［12］等不同因素驅(qū)動(dòng)晚中新世C4植被擴(kuò)張的觀點(diǎn)。另一方面，北美洲［14］、澳洲［15］、亞洲［16］等關(guān)鍵區(qū)出現(xiàn)不同的研究結(jié)果，對(duì)中低緯度地區(qū)晚中新世C4擴(kuò)張的聯(lián)動(dòng)性提出了質(zhì)疑。

東亞地區(qū)是揭示生態(tài)演化規(guī)律及驅(qū)動(dòng)機(jī)制的關(guān)鍵區(qū)域之一，也是生態(tài)演化歷史爭(zhēng)議較大的區(qū)域。過(guò)去幾十年，學(xué)者們對(duì)東亞地區(qū)晚中新世-上新世的C3/C4植物相對(duì)豐度及演化過(guò)程開(kāi)展了大量工作，但研究結(jié)果不盡相同：張瑜等［16］根據(jù)白水和莊浪剖面的成壤碳酸鹽碳同位素研究結(jié)果，提出中新世早期（約20 Ma）東亞就發(fā)生了C4植物的擴(kuò)張；我國(guó)北方土壤次生碳酸鹽和有蹄類(lèi)動(dòng)物牙釉質(zhì)的碳同位素值顯示C4植物成為優(yōu)勢(shì)植被最早發(fā)生在8～7 Ma左右［17］；最近，Wang等［18］根據(jù)渭河盆地植硅體記錄，提出自11 Ma以來(lái)C4植被占據(jù)主導(dǎo)地位，直到4 Ma適應(yīng)冷干環(huán)境的C3類(lèi)型草原植被才逐漸增多；而黃土高原靈臺(tái)［19］、西峰［20］碳酸鹽同位素顯示晚中新世C4植被占比較少，上新世中晚期C4植被才大規(guī)模擴(kuò)張；華北地區(qū)有機(jī)碳同位素證據(jù)也強(qiáng)調(diào)4.1 Ma左右的C4植被擴(kuò)張事件［21］。青藏高原東北緣天水盆地有機(jī)碳同位素證據(jù)指示晚中新世，C4植被的豐度顯著增加［22］。臨夏盆地動(dòng)物化石碳同位素研究結(jié)果顯示該區(qū)域在3～2 Ma之前，C4植被不存在或不顯著，直到第四紀(jì)時(shí)期，C4植被才真正成為不可忽視的重要組分［23］。由此可見(jiàn)，東亞C3/C4植物相對(duì)豐度的演化歷史仍存在很大的分歧，進(jìn)一步限制了生態(tài)演化與環(huán)境變化關(guān)系的研究。

來(lái)源于土壤有機(jī)碳、次生鈣結(jié)核和食草動(dòng)物牙釉質(zhì)的碳同位素組成δ13C是重建C3/C4植被豐度常用的指標(biāo)。土壤有機(jī)碳因直接來(lái)源于植物殘?bào)w，避免了動(dòng)物攝食喜好差別和碳沉淀過(guò)程中二次分餾帶來(lái)的誤差，故在古生態(tài)重建中有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。一方面，植物體死亡和埋藏的過(guò)程中δ13Corg組分僅發(fā)生微小的改變，因而原始植被的生態(tài)信息可以相對(duì)完好地保留于沉積體中；另一方面，δ13Corg的適用性不受沉積環(huán)境和區(qū)域條件的限制［24］，可以應(yīng)用于不同時(shí)期不同地區(qū)的古生態(tài)演化研究。因此，土壤有機(jī)碳同位素δ13Corg被視為重建古生態(tài)較為成熟和可靠的指標(biāo)，被廣泛地應(yīng)用于不同時(shí)間尺度古生態(tài)研究中［22，24］。

青藏高原東北緣由一系列新生代盆地和基巖山脈組成，受強(qiáng)大的亞洲季風(fēng)和中緯度西風(fēng)環(huán)流系統(tǒng)的影響，特殊的地理位置決定了該區(qū)生態(tài)對(duì)氣候變化較為敏感，該區(qū)因此成為揭秘晚中新-上新世生態(tài)演化過(guò)程及驅(qū)動(dòng)機(jī)制的重要區(qū)域。前人的工作主要在盆地中開(kāi)展，對(duì)周緣山脈的研究較少。山地生態(tài)過(guò)程可能受氣候變化與區(qū)域構(gòu)造活動(dòng)的雙重影響，因而對(duì)生態(tài)-氣候-構(gòu)造耦合關(guān)系研究具有十分重要的指示意義。馬銜山小水子夷平面處于“季風(fēng)三角區(qū)”的頂點(diǎn)位置［25］，其上堆積的晚中新世-上新世紅黏土成為研究生態(tài)演化的絕佳載體。因此，本文以小水子紅黏土為載體，利用有機(jī)碳同位素重建青藏高原東北緣小水子夷平面的古生態(tài)歷史，并與其他已有成果進(jìn)行系統(tǒng)的空間對(duì)比，以期獲得該時(shí)段C3/C4植物相對(duì)豐度的時(shí)空演化，并嘗試探討生態(tài)演化與氣候變化、構(gòu)造活動(dòng)的耦合關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)小水子夷平面位于青藏高原東北緣地區(qū)的馬銜山山區(qū)，距離蘭州市區(qū)約44 km（圖1）。小水子夷平面相當(dāng)于主夷平面，海拔高度約為2 800 m。馬銜山為祁連山東延余脈，晚新生代以來(lái)強(qiáng)烈的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)，使其抬升至現(xiàn)今的海拔。構(gòu)造上，該區(qū)位于青藏高原向東北生長(zhǎng)的最前緣地段，對(duì)青藏高原東北部的構(gòu)造活動(dòng)響應(yīng)較為敏感。氣候上，地處我國(guó)東部季風(fēng)區(qū)、青藏高寒區(qū)、西北干旱區(qū)三大自然區(qū)交界的半干旱溫帶氣候區(qū)，降水較少，氣溫日較差和年較差均較大。根據(jù)國(guó)家氣象科技數(shù)據(jù)中心資料（http：//data.cma.cn），榆中縣1986—2016年的年平均溫度為7.0℃，年降水量為260～550 mm，夏秋季節(jié)降水占總降水量的80%。區(qū)內(nèi)植被垂直分異顯著，2 200 m以下以草原和灌叢為主，2 200～3 000 m由針闊混交林向針葉林過(guò)渡，植物種類(lèi)豐富；3 000 m以上則主要以高山灌叢和高寒草甸為主。小水子一帶的主夷平面之上覆蓋30～40 m厚的棕紅色含鈣質(zhì)結(jié)核的紅黏土，詳細(xì)的巖性特征見(jiàn)Li等［26］的描述，紅黏土地層傾向跟下伏地層基本一致。磁性地層學(xué)與哺乳動(dòng)物化石證據(jù)表明紅黏土的年代為6.9～3.6 Ma。本文樣品取自沉積序列完整的小水子鉆孔，具體位置為35.8115°N，103.8623°E，海拔2 758 m。

圖1 采樣地點(diǎn)地理位置圖Fig.1 Schematic map showing the sample locations

1.2 材料處理方法

本文樣品取自小水子鉆孔不含礫紅黏土，年代范圍為6.7～3.6 Ma［26］，采樣間隔為25 cm，共采集樣品163個(gè)。樣品去除雜質(zhì)后，用瑪瑙研缽研磨至100目，后裝入已高溫滅菌的中透水坩堝中，將透水坩堝放置在培養(yǎng)皿中，分多次加入10%的鹽酸至反應(yīng)緩和，而后加入過(guò)量鹽酸靜置反應(yīng)12 h，去除樣品中的碳酸鹽；把培養(yǎng)皿放入80℃的水浴鍋中反應(yīng)2 h后取出透水坩堝，將其轉(zhuǎn)移到透水籃中用蒸餾水洗至中性，而后把透水坩堝置于烘箱中，80℃烘12 h，將充分干燥后的樣品混合均勻，用瑪瑙研缽研磨后使用Vario Pyro cube型EA接Isoprime 100型IRMS對(duì)樣品有機(jī)碳同位素及總有機(jī)碳含量（TOC）進(jìn)行測(cè)量，并以國(guó)際標(biāo)樣IAEA-CH3、IAEA-601、IAEACH7、IAEA-CH6進(jìn)行校準(zhǔn)，經(jīng)測(cè)定碳同位素測(cè)試精度高于1.5‰。樣品的前處理工作在蘭州大學(xué)西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成，測(cè)試工作在中國(guó)科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所完成。

2 數(shù)據(jù)結(jié)果與有機(jī)碳來(lái)源分析

小水子鉆孔6.7～3.6 Ma的有機(jī)碳同位素（δ13Corg）值為-30.45‰～-22.06‰，平均值為-23.77‰；多數(shù)樣品的總有機(jī)碳（TOC）含量為0.06%～0.20%，平均值為0.13%，個(gè)別樣品的總有機(jī)碳含量異常高達(dá)到0.40%～0.87%。

考慮到紅黏土為風(fēng)成沉積物，有機(jī)碳的來(lái)源可能有外源輸入和當(dāng)?shù)刂脖回暙I(xiàn)兩種。利用小水子剖面的有機(jī)碳同位素進(jìn)行古植被重建之前，需要判別有機(jī)碳的主要來(lái)源。Liu等［27］對(duì)黃土高原潛在物源物區(qū)祁連山、天山、火焰山等地基巖樣品總有機(jī)碳含量TOC和δ13Corg進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果顯示基巖TOC含量為0.03%～0.25%，均值為0.11%；對(duì)應(yīng)的有機(jī)碳同位素δ13Corg含量為-23.50‰～-19.40‰，均值為-21.10‰。物源研究結(jié)果顯示［28］：青藏高原北部天山、祁連山等山地基巖是小水子紅黏土主要物源區(qū)之一。故將小水子紅黏土的數(shù)據(jù)與物源區(qū)數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行對(duì)比（圖2），發(fā)現(xiàn)二者的TOC含量雖然接近，但δ13Corg組成差別較大，小水子δ13Corg未落入粉塵母巖的范圍之內(nèi)，說(shuō)明小水子地區(qū)有機(jī)碳的來(lái)源主要由當(dāng)?shù)刂脖划a(chǎn)生，母巖區(qū)貢獻(xiàn)較小。小水子剖面總有機(jī)碳含量不高，可能是有機(jī)質(zhì)后期經(jīng)歷了一定程度的分解作用所致。綜上所述，小水子剖面的有機(jī)碳同位素可以用來(lái)重建當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境。

圖2 潛在物源區(qū)［28］和小水子剖面的TOC和δ13Corg分布Fig.2 δ13Corg value of organic matter and TOC concentration distribution in Xiaoshuizisection and rock samples from potential source regions［28］

3 討論

3.1 晚中新世-上新世早中期小水子及周邊區(qū)域C3/C4植被豐度重建

大量的研究發(fā)現(xiàn)，C3和C4植物有機(jī)碳同位素組成存在較大差別，現(xiàn)代植被觀測(cè)結(jié)果表明C3植物的有機(jī)碳同位素δ13Corg為-20‰～-35‰，平均值約為-27‰；而C4植物的有機(jī)碳同位素δ13Corg為-10‰～-14‰，均值-12‰，因此可通過(guò)紅黏土中有機(jī)質(zhì)的碳同位素組成δ13Corg來(lái)判別植物類(lèi)型。但植物有機(jī)碳同位素從植物體到植物殘?bào)w分解埋藏于沉積體的過(guò)程中，隨著有機(jī)質(zhì)分解會(huì)發(fā)生微弱的分餾作用。前人研究表明：土壤中有機(jī)碳中δ13Corg與現(xiàn)代植物相比發(fā)生0.5‰～2.5‰左右的正偏［30-36］。這是由于植物殘?bào)w分解過(guò)程中微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行了分解和加工，輕同位素優(yōu)先以氣體的形式返回大氣，從而使剩余有機(jī)質(zhì)中的δ13Corg發(fā)生正偏。正偏數(shù)值大小因自然環(huán)境不同而略有差異，如Wang等［33］對(duì)我國(guó)北方地區(qū)現(xiàn)代過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)表土比上覆植物δ13Corg平均偏正1.8‰；Yang等［34］對(duì)青藏高原的高山草場(chǎng)和高山草甸的研究表明該區(qū)域高山草場(chǎng)和高山草甸的表土的δ13Corg值比植被平均偏正1.5‰；郭文康［35］在中國(guó)季風(fēng)邊緣區(qū)、青藏高原和新疆干旱區(qū)的研究結(jié)果表明表土的δ13Corg比上覆植被偏正1.4‰。因?yàn)楣目档难芯繀^(qū)域與小水子地區(qū)自然環(huán)境最為接近，所以本文選用偏正1.4‰進(jìn)行校正得到植被的碳同位素組成δ13Cpla。將小水子夷平面δ13Cpla與現(xiàn)代典型C3、C4植被進(jìn)行對(duì)比（圖3），發(fā)現(xiàn)小水子δ13Cpla值全部落入典型C3植物δ13Corg分布區(qū)間內(nèi)，但比典型C3植物的分布偏正：典型C3植物的δ13Corg的峰值在-29‰～-26‰之間，小水子地區(qū)δ13Cpla的峰值在-26‰～-24‰之間。因此推斷小水子地區(qū)植被以C3植物為主，同時(shí)伴生小部分的C4植被。

圖3 校正后的小水子剖面數(shù)據(jù)與現(xiàn)代典型C3、C4植被［29］對(duì)比Fig.3 Comparison of corrected Xiaoshuizisection data with modern typical C3 and C4 plants［29］

端元法是C3和C4植被相對(duì)豐度估算的常用方法，其中端元值的選擇是關(guān)鍵。地質(zhì)歷史時(shí)期CO2濃度在不斷變化，而植被δ13Cpla值響應(yīng)CO2濃度變化而發(fā)生變化，Passey等［17］對(duì)黃土高原不同時(shí)期C3和C4植物的δ13C值進(jìn)行了估算，本文選擇C3和C4植物的δ13Cpla平均值作為端元值（表1）。計(jì)算方法用Nordt等［37］提出的公式：

式中：δ13CC3、δ13CC4分別為C3和C4植物的兩端元值（‰），取值參考表1，C3（%）、C4（%）分別為C3、C4植物的百分含量。用該公式估算小水子C3、C4植物相對(duì)豐度（%），重建結(jié)果顯示C4植物的相對(duì)豐度在0%～18%之間，平均值在5%左右；C3植物的相對(duì)豐度在82%～100%之間，平均值在95%左右。

表1 黃土高原7～3.5 Ma C3和C4植被及其環(huán)境下土壤碳酸鹽δ13C端元值［17］Table1 7～3.5 Maδ13Cend embers of C3 and C4 vegetation and itssoil carbonates on the Chinese Loess Plateau［17］

3.2 晚中新世-上新世早中期C4植被空間分布特征

為了研究晚中新世C4植被空間上的分布特征，本文搜集整理了小水子周邊區(qū)域的碳同位素記錄見(jiàn)表2，并用端元法計(jì)算了各研究點(diǎn)C4植被的相對(duì)豐度。土壤碳酸鹽同位素?cái)?shù)據(jù)則按照韓家楙等［38］提出的計(jì)算C3/C4植被相對(duì)豐度的方法，公式為：

表2 青藏高原（東）北緣碳同位素?cái)?shù)據(jù)點(diǎn)Table 2 The data sources of carbon isotope in the northern（eastern）margin of the Tibetan Plateau

式中：δ13Ccarb為土壤中碳酸鹽碳同位素的含量（‰）；δ13C3car和δ13C4car為C3和C4植被下土壤碳酸鹽同位素的平均值，具體取值參考表1。

從C4植被豐度來(lái)看，除了老高川部分C4植被平均豐度達(dá)到50%，其他地區(qū)C4植被平均含量均在50%以下。若以C4植被占主導(dǎo)地位為C4植被擴(kuò)張的標(biāo)準(zhǔn)，東亞地區(qū)晚中新世-上新世早中期并未發(fā)生諸如印度次大陸和南北美地區(qū)發(fā)生過(guò)的大規(guī)模C4植被擴(kuò)張事件。若以C4植被在中緯度出現(xiàn)作為C4植被向極地方向擴(kuò)張的標(biāo)志，則晚中新世C4植被已擴(kuò)張至我國(guó)黃土高原地區(qū)，且在空間分布上呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。東西方向，六盤(pán)山以東半濕潤(rùn)區(qū)C4植被的豐度顯著高于以西干旱/半干旱區(qū)C4植被豐度，黃土高原中東部的保德、白水、西峰、靈臺(tái)等剖面的C4植被含量達(dá)到了30%～40%，而西部臨夏和小水子地區(qū)C4植被含量低于20%，柴達(dá)木大紅溝剖面指示當(dāng)?shù)谻4植被相對(duì)較高，為30%～40%。形成這種模式的原因：一種可能是夏季風(fēng)影響的強(qiáng)弱對(duì)比，降水集中在生長(zhǎng)季對(duì)C4植被的繁盛有利，但六盤(pán)山以東的剖面自東南向西北無(wú)遞減的規(guī)律；另一種可能是小水子和臨夏的海拔不低，C4植物受低溫的限制難以大規(guī)模擴(kuò)張。從南北方向來(lái)看，晚中新世C4植被大致分布在35°～39°N，六盤(pán)山以東在39°N附近的老高川剖面達(dá)到峰值，由峰值向南北兩側(cè)遞減。六盤(pán)山以西在37°N附近的柴達(dá)木盆地最高，北至40°N左右的塔里木盆地，南至36°N附近的小水子、臨夏盆地C4植被的含量跌至20%以下。C4植被在南北方向上的分布特征，指示了黃土高原地區(qū)37°～39°N的水熱組合可能最適宜C4植物生長(zhǎng)。饒志國(guó)等［44］對(duì)我國(guó)東部現(xiàn)代表土的總有機(jī)質(zhì)碳同位素的研究發(fā)現(xiàn)C4植被在32°～38°N繁盛，指示該緯度帶的水熱組合最適宜C4植被生長(zhǎng)，考慮到晚中新世-上新世背景溫度較現(xiàn)今略高，因此最適宜緯度帶偏北是合理的。

圖4 青藏高原（東）北緣晚中新世-上新世中期C4植被空間分布Fig.4 Spatial distribution of Late Miocene-Middle Pliocene C4 plants on the northern/northeastern Tibetan Plateau：variation of C4 plant abundancein East and West sides of Liupan Mountain（a），variation of late Miocene C4 plant abundance with latitude（b）

3.3 晚中新世-上新世早中期生態(tài)演化及其與氣候的關(guān)系

小水子夷平面晚中新世-上新世早中期以C3植物為主，指示了當(dāng)時(shí)的氣候背景適宜C3植物大面積繁盛和小部分C4植物的生存，同時(shí)隨著時(shí)間和外部環(huán)境的變化，C3和C4植物的相對(duì)含量發(fā)生小幅度調(diào)整。前人在天水盆地的研究表明，晚中新世末期（7.1 Ma左右）C4植被豐度顯著增加，該時(shí)段小水子夷平面C4的相對(duì)豐度與天水盆地相當(dāng)［圖5（d）、5（e）］，也顯示出相對(duì)較高的含量（平均含量達(dá)到6.9%），暗示同處高原東北緣的小水子與天水盆地植被分布及演化可能存在一定相似性。小水子地區(qū)6.7～3.6 Ma期間C4植被的大致呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，C3植被的豐度增加。漸變的趨勢(shì)被上新世早中期的異常變化所打斷，上新世早中期（5～4.3 Ma）C4植被明顯減少，平均豐度由6.9%減為2.7%，C3植被豐度由93%增加到97%。上新世中期4.3 Ma之后，C4植被的平均豐度再次增加（由2.7%增至4.4%），C3植被平均豐度則減少（由97%減為95.6%），但呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。將小水子與黃土高原C4植被豐度演化進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)4 Ma前不同剖面C4植物豐度變化細(xì)節(jié)上存在差異，但整體趨勢(shì)一致：在晚中新世豐度相對(duì)較高；在上新世早期或早或晚出現(xiàn)不同程度的縮減；4.3 Ma左右C4植被豐度再次增加。由此可見(jiàn)，影響中新世-上新世早期的C3/C4植被演化的主因可能是相同的。4 Ma左右黃土高原靈臺(tái)、西峰和白水剖面C4植被含量顯著增多，而小水子夷平面C4植被含量呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，暗示這種變化可能是夷平面區(qū)域構(gòu)造活動(dòng)所致。

圖5 17～3.6 Ma青藏高原東北緣C3/C4植被變化與全球氣候?qū)Ρ葓D（左圖）、7～3.6 Ma小水子與黃土高原C4植被變化與氣候指標(biāo)（右圖）對(duì)比圖Fig.5 Comparison of C3/C4 vegetation change from 17～3.6 Ma in northeastern Tibetan Plateau and global climate proxy（left），and C4 vegetation in the Loess Plateau during 7～3.6 Ma（right）

影響C3/C4植物相對(duì)豐度變化的潛在因素有溫度、CO2濃度以及干濕變化。為了分析研究時(shí)段C3/C4植被相對(duì)豐度變化與氣候的關(guān)系，將小水子及黃土高原不同剖面C4植被豐度與磁化率［45］、全球CO2濃度及北半球中緯度海表溫度進(jìn)行綜合對(duì)比。溫度變化參考Herbert等［2］海表溫度重建結(jié)果，晚中新世-上新世早期北半球中緯度地區(qū)溫度呈現(xiàn)輕微下降的趨勢(shì)，研究表明C3植物對(duì)于降溫的適應(yīng)能力比C4植物強(qiáng)，因此溫度降低至特定閾值時(shí)是有可能導(dǎo)致C4植物縮減的。但從細(xì)節(jié)來(lái)看，溫度變化與C3/C4植被豐度的變化存在一定的偏差，例如在C4植被顯著減少的時(shí)期（5～4.3 Ma），溫度并未降低，由此可見(jiàn)這一時(shí)期研究區(qū)生態(tài)的異常波動(dòng)與中低緯度的溫度關(guān)系不大。從大氣CO2濃度來(lái)看［圖5（m）］，晚中新世大氣CO2濃度較低，而C4植被對(duì)CO2的利用效率比C3植被高，當(dāng)CO2分壓較低時(shí)，C4植物在與C3植物的競(jìng)爭(zhēng)中優(yōu)勢(shì)凸顯，含量隨之增加，部分學(xué)者將晚中新世北美地區(qū)C4植被的大規(guī)模擴(kuò)張歸因于大氣CO2濃度降低［11］，本文認(rèn)為晚中新世C4植被豐度最高與當(dāng)時(shí)大氣CO2濃度低有密切的關(guān)系；進(jìn)入上新世早中期大氣CO2濃度顯著增加，不再是C3植被生長(zhǎng)的限制因素，C3植被豐度隨之增加；4.3～3.6 Ma階段大氣CO2濃度下降，C3植被豐度再次下降。C3植被與大氣CO2濃度準(zhǔn)同向的變化關(guān)系暗示了大氣CO2濃度變化可能是植被演化的重要原因，但是從波動(dòng)幅度上來(lái)看，二者的增減幅度并不完全一致，例如在4.6～4.3 Ma C3植物豐度波動(dòng)增加的時(shí)期大氣CO2濃度波幅極小，4 Ma左右C3植被含量增多，CO2濃度略有增加，暗示了其他因素的影響疊加于CO2濃度的影響之上。從干濕變化上來(lái)看，晚中新世末期（6.7～5 Ma），夏季風(fēng)強(qiáng)度減弱［51］［圖5（c）］，小水子持續(xù)干旱［45］，黃土高原［5］、北半球海洋沉積均記錄到大范圍的干旱化［52-53］［圖5（b）］。C4植被相對(duì)于C3植被而言，抗旱能力更強(qiáng)，因此在干旱脅迫下，植被整體衰退，但C3植被縮減的幅度更大，故其相對(duì)豐度較小，C4植被豐度則顯示出相對(duì)增加的趨勢(shì)。Hui等［13］認(rèn)為晚中新世～7.1 Ma高原東北緣C4植被相對(duì)含量的增加與干旱氣候條件火災(zāi)頻發(fā)密切關(guān)聯(lián)；上新世早中期，夏季風(fēng)增強(qiáng)，研究區(qū)降水階段性增強(qiáng)，但濕潤(rùn)期與C3植物豐度增加無(wú)嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系，僅在4.6～4.3 Ma降水達(dá)到頂峰的時(shí)期［45］，C3植被的豐度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。由此可見(jiàn)研究區(qū)降水對(duì)于植被的影響主要體現(xiàn)在極端時(shí)期，即氣候異常干旱的晚中新世和降水達(dá)到峰值的4.6～4.3 Ma階段。

綜合C4植被豐度的時(shí)空變化特征，可知晚中新世末期東亞地區(qū)C4植被發(fā)生了小幅度擴(kuò)張，在空間上呈現(xiàn)出與現(xiàn)今類(lèi)似的分布規(guī)律。時(shí)間序列上，C4植被在大氣CO2濃度低、夏季風(fēng)減弱、干旱化加劇的時(shí)段（如晚中新世末期）擴(kuò)張；在CO2濃度升高、夏季風(fēng)增強(qiáng)、干旱化減弱的時(shí)段（上新世早中期）呈現(xiàn)出縮減的趨勢(shì)，暗示了大氣CO2濃度和干旱化共同驅(qū)動(dòng)C4植被的演化。從另一個(gè)側(cè)面也暗示，東亞地區(qū)的C4植被從無(wú)到有的擴(kuò)張可能不是夏季風(fēng)增強(qiáng)驅(qū)動(dòng)。

4 結(jié)論

本文通過(guò)對(duì)青藏高原東北緣小水子夷平面6.7～3.6 Ma有機(jī)碳同位素的綜合分析，重建了研究區(qū)C3與C4植被相對(duì)豐度，并結(jié)合其他區(qū)域記錄對(duì)晚中新世-上新世早中期生態(tài)演化的時(shí)空特征進(jìn)行探討，初步獲到以下3點(diǎn)結(jié)論：

（1）小水子夷平面6.7～3.6 Ma時(shí)期的植被為C3和C4植物的混合，其中C3植被占據(jù)主導(dǎo)地位（相對(duì)豐度約95%），C4植物相對(duì)豐度在5%左右。

（2）從C4植被豐度空間分布特征來(lái)看，六盤(pán)山東部的C4植被豐度明顯高于西部，南北方向上自34°N至40°N，C4植被豐度先增多后減小，在37°～38°N達(dá)到峰值，推測(cè)晚中新世-上新世該緯度位置的水熱條件最適宜C4植物的繁盛。

（3）小水子地區(qū)6.7～3.6 Ma時(shí)段古生態(tài)可分為：6.7～5 Ma階段C3植被的豐度最低，C4植被的含量最高；5～4.3 Ma階段C3植被含量最高，C4植被豐度最低；4.3～3.6 Ma C4植被豐度再次增加但是并未達(dá)到晚中新世水平。大氣CO2濃度的變化與區(qū)域降水共同影響了研究區(qū)植被演化。4 Ma左右區(qū)域構(gòu)造活動(dòng)可能對(duì)研究區(qū)生態(tài)演化產(chǎn)生一定的影響。

謹(jǐn)以此文，紀(jì)念李吉均院士！

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所謝露華老師對(duì)實(shí)驗(yàn)方面的指導(dǎo)。