郭明明 李曉峰 樊繼偉 鄧盼 陳鳳

摘 要 豆天蛾的滯育蟲(chóng)態(tài)是老熟幼蟲(chóng)，通過(guò)滯育可使其生長(zhǎng)發(fā)育與適宜季節(jié)環(huán)境實(shí)現(xiàn)同步，進(jìn)而抵御不利環(huán)境條件，保證個(gè)體存活和種群延續(xù)。通過(guò)總結(jié)其他昆蟲(chóng)的滯育研究進(jìn)展，了解豆天蛾滯育過(guò)程，深入探討豆天蛾滯育研究的必要性及滯育機(jī)制，以期能實(shí)現(xiàn)豆天蛾滯育誘導(dǎo)及滯育解除的人工干預(yù)，增加豆天蛾幼蟲(chóng)人工養(yǎng)殖代數(shù)，提高養(yǎng)殖效益，進(jìn)而推動(dòng)工廠化養(yǎng)殖及產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

關(guān)鍵詞 豆天蛾;滯育誘導(dǎo);滯育解除;人工養(yǎng)殖

中圖分類號(hào)：Q969.436.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.16.022

節(jié)肢動(dòng)物是動(dòng)物界種類最多、數(shù)量最大、分布最廣的一個(gè)類群，昆蟲(chóng)就屬于節(jié)肢動(dòng)物類群。當(dāng)不利環(huán)境條件來(lái)臨時(shí)，昆蟲(chóng)會(huì)通過(guò)滯育來(lái)躲避不利條件，從而實(shí)現(xiàn)種群繁殖[1-2]。滯育是指昆蟲(chóng)受到不利環(huán)境刺激后，通過(guò)體內(nèi)一系列生理變化，進(jìn)而誘導(dǎo)昆蟲(chóng)停止發(fā)育和繁殖的現(xiàn)象[3]。滯育不會(huì)因?yàn)椴焕h(huán)境條件消失而立即結(jié)束，一般會(huì)維持一段時(shí)間才能解除[4]。在滯育期間，昆蟲(chóng)維持較低的代謝速率，保證在極端環(huán)境中生存，并能夠?qū)崿F(xiàn)生殖活動(dòng)同步進(jìn)行[5]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)昆蟲(chóng)滯育的環(huán)境因素、生理生化、分子生物學(xué)等方面進(jìn)行了大量研究[6-8]。目前，關(guān)于豆天蛾滯育機(jī)制方面的研究報(bào)道相對(duì)較少。本文旨在介紹豆天蛾的生活史及生物學(xué)特性，總結(jié)豆天蛾滯育研究進(jìn)展，探討豆天蛾滯育研究展望，并通過(guò)其他昆蟲(chóng)滯育研究結(jié)果初步了解豆天蛾的滯育因素，從而可以實(shí)現(xiàn)人工干預(yù)下的滯育誘導(dǎo)及滯育解除，為豆天蛾幼蟲(chóng)人工養(yǎng)殖及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1? 生物學(xué)特性

豆天蛾（Clanis bilineata）屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云紋天蛾亞科（Ambulicinae）豆天蛾屬（Clanas）[9]。豆天蛾幼蟲(chóng)俗稱豆丹、豆參、豆蟲(chóng)等，主要為害大豆，還能為害綠豆、豇豆、刺槐等植物[10-11]。自然狀態(tài)下，豆天蛾6月中旬化蛹，7月上旬為羽化盛期，7月中下旬至8月上旬為成蟲(chóng)產(chǎn)卵盛期，8—9月為幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育集中階段，幼蟲(chóng)可分為5齡，9月上旬老熟幼蟲(chóng)陸續(xù)入土，并在9～12 cm深的土層中進(jìn)行越冬，待到翌年6月中旬，老熟幼蟲(chóng)做蟲(chóng)室化蛹，隨后羽化為成蟲(chóng)[12-13]。成蟲(chóng)飛翔能力較強(qiáng)，晝伏夜出，對(duì)黑光燈有較強(qiáng)的趨性[14]。

2? 滯育研究進(jìn)展

滯育不僅能夠讓昆蟲(chóng)的發(fā)育與季節(jié)相適應(yīng)，還可以使昆蟲(chóng)群體發(fā)育整齊，提高交配率[15-16]。根據(jù)滯育的季節(jié)可將滯育分為冬季滯育和夏季滯育，根據(jù)蟲(chóng)態(tài)又可分為卵滯育、幼蟲(chóng)滯育、蛹滯育和成蟲(chóng)滯育[17]。昆蟲(chóng)滯育過(guò)程主要包括滯育的誘導(dǎo)、維持、解除和發(fā)育等階段[18]。

2.1? 其他昆蟲(chóng)滯育研究進(jìn)展

環(huán)境因子能夠通過(guò)多種途徑調(diào)節(jié)滯育的誘導(dǎo)、維持與解除[19]。杜俊嶺等研究認(rèn)為，光照時(shí)間大于16 h時(shí)，大豆食心蟲(chóng)（Leguminivora glycinivorella Matsumura）沒(méi)有滯育現(xiàn)象，當(dāng)光照在15 h以下時(shí)，幼蟲(chóng)則全部誘導(dǎo)滯育[20]。桃小食心蟲(chóng)（Carposina niponensis Walsingham）在12 ～15 h光照時(shí)間范圍內(nèi)沒(méi)有滯育現(xiàn)象，其他光照時(shí)間均可以誘導(dǎo)滯育[21]。溫度也是影響昆蟲(chóng)滯育的重要因素之一。張俊杰等研究結(jié)果表明，12 ℃為誘導(dǎo)松毛蟲(chóng)赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）滯育最佳溫度，同時(shí)在滯育后需要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的低溫才能解除滯育[22]。蔣明星等研究認(rèn)為，溫度低于 24 ℃、光照12 h的環(huán)境條件為誘導(dǎo)棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）滯育的最適條件[23]。還有研究認(rèn)為，高溫能夠誘導(dǎo)日本棉鈴蟲(chóng)的滯育[24]。此外，食物也是影響昆蟲(chóng)滯育的條件之一[25]，如在麗蠅（Calliphora vicina）幼蟲(chóng)成熟之前面臨食物缺乏的情況，幼蟲(chóng)不能滯育而直接化蛹[26]。

在滯育期間，昆蟲(chóng)體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列生理生化變化，包括脂類、碳水化合物、氨基酸和激素等變化[27]。昆蟲(chóng)在滯育后，代謝活動(dòng)降低，抗逆性增強(qiáng)[28]。滯育期間，草地螟（Loxostege sticticalis）幼蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)含量會(huì)逐漸升高[29]。有研究表明，二化螟（Chilo suppressalis）滯育幼蟲(chóng)體內(nèi)的過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性均高于非滯育幼蟲(chóng)[30]。然而薛芳森等認(rèn)為，黑紋粉蝶（Pieris melete）滯育蛹的CAT活性低于非滯育蛹，二者差異較大，分析可能是滯育蟲(chóng)態(tài)差異導(dǎo)致[31]。參與昆蟲(chóng)滯育的體內(nèi)激素包括滯育激素（Diapause hormone，DH）、蛻皮激素（Molting hormone，MH）、 保幼激素（Juvenile hormone，JH）、 促前胸腺激素（Prothoracictropic hormone，PTTH）[32]。研究表明，在二化性家蠶（Bombyx mori）品種中，滯育類蛹和非滯育類蛹體內(nèi)DH量差異較大[33]。同時(shí)，JH和MH在昆蟲(chóng)滯育前后均能起到調(diào)控作用[34-35]。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于昆蟲(chóng)滯育分子生物學(xué)方面也有較多研究。如二化螟在滯育期間，體內(nèi)RNA含量和DNA含量均顯著低于非滯育老熟幼蟲(chóng)[36];草地螟滯育幼蟲(chóng)RNA含量顯著低于非滯育幼蟲(chóng)，但是總DNA含量無(wú)明顯差異[29]。徐衛(wèi)華通過(guò)研究克隆了家蠶的DH基因[37]。Pinyarat等通過(guò)研究定位到DH在染色體上的位置，并發(fā)現(xiàn)3個(gè)等位基因[38]。DH能夠調(diào)控海藻糖酶mRNA的轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而提高海藻糖酶的活性，誘導(dǎo)卵進(jìn)入滯育[39]。此外，熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）和滯育關(guān)聯(lián)蛋白（Diapause associated protein，DAP）的表達(dá)與昆蟲(chóng)滯育均存在密切關(guān)聯(lián)[40-41]。

2.2? 豆天蛾滯育研究進(jìn)展

豆天蛾是以老熟幼蟲(chóng)的形態(tài)進(jìn)行越冬滯育，其滯育場(chǎng)所在土壤中[42]，并會(huì)做成一定形狀的蛹室化蛹[43]。大陸種群一年發(fā)生一代（河北、山東、江蘇、安徽）至兩代（湖北、 江西、貴州）[44-45]。馮雨艷等研究發(fā)現(xiàn)，豆天蛾海南種群一年能夠發(fā)生五代，豆天蛾江蘇種群蛹期的發(fā)育歷期明顯長(zhǎng)于海南種群[46]，這與前人研究結(jié)果[47]相符，表明豆天蛾江蘇種群存在明顯的滯育現(xiàn)象，而海南種群并未發(fā)現(xiàn)明顯的滯育現(xiàn)象[48-49]。劉艷等研究認(rèn)為，溫度是豆天蛾提前化蛹的主要因素，經(jīng)過(guò)試驗(yàn)獲得的兩代豆天蛾幼蟲(chóng)，在形態(tài)上與自然狀態(tài)的豆天蛾沒(méi)有差異，但成蟲(chóng)的畸形率較高[50]。前人關(guān)于環(huán)境因子對(duì)昆蟲(chóng)滯育的研究較多，但關(guān)于豆天蛾滯育機(jī)制的研究較少，多數(shù)研究只是提到豆天蛾存在滯育現(xiàn)象，對(duì)其滯育機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

3? 研究必要性

3.1? 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

豆丹是連云港當(dāng)?shù)貙?duì)豆天蛾幼蟲(chóng)的俗稱，體內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、亞麻酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[51-52]，富含強(qiáng)抗氧化活性物質(zhì)，具有降血壓、降血脂、抗癌和抗疲勞等作用[53-55]。豆丹對(duì)農(nóng)藥非常敏感，在其生長(zhǎng)發(fā)育期間，養(yǎng)殖地及周邊田塊不能使用農(nóng)藥，因此豆丹是一種健康、美味、純天然的綠色食品[56]。

3.2? 產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要

連云港市灌云縣作為全國(guó)最大的豆丹交易集散地，形成了濃厚的豆丹飲食文化[57-58]，但近年來(lái)，豆丹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展較為緩慢。主要原因是豆天蛾大陸種群均存在滯育現(xiàn)象，而漫長(zhǎng)的滯育期致使豆丹生產(chǎn)具有很強(qiáng)的季節(jié)性，導(dǎo)致豆丹產(chǎn)量低、經(jīng)濟(jì)效益低。豆丹只有在春夏兩季可以養(yǎng)殖，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求。秋冬季制種難度較大，缺乏實(shí)質(zhì)性的突破。對(duì)于秋冬季豆丹養(yǎng)殖來(lái)說(shuō)，最關(guān)鍵的是如何盡快解除蟲(chóng)體滯育狀態(tài)，實(shí)現(xiàn)豆天蛾提早化蛹和羽化。因此，研究豆天蛾滯育機(jī)制對(duì)解除豆天蛾滯育和實(shí)現(xiàn)全年養(yǎng)殖有著重要的意義，不僅能夠大大提高養(yǎng)殖效率和效益，還有利于解決市場(chǎng)供需矛盾，為豆丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供有力保障。研究豆天蛾的滯育生理機(jī)制和分子機(jī)理，尋求打破其滯育的方法，對(duì)豆丹周年人工養(yǎng)殖和未來(lái)工廠化養(yǎng)殖具有重要意義。

4? 展望

昆蟲(chóng)滯育是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程[59]。研究豆天蛾滯育及滯育解除機(jī)制，通過(guò)借鑒其他昆蟲(chóng)的滯育機(jī)理，分析溫度、濕度、光周期、食物來(lái)源等多種環(huán)境因素，深入研究豆天蛾保幼激素、蛻皮激素等化學(xué)物質(zhì)變化及滯育分子機(jī)制，尋求打破豆天蛾滯育的方法，使滯育蟲(chóng)體快速解除滯育狀態(tài)，進(jìn)入預(yù)蛹階段，繼而化蛹羽化，交配產(chǎn)卵，進(jìn)入下一世代，對(duì)實(shí)現(xiàn)全年養(yǎng)殖有著重要的意義。實(shí)現(xiàn)周年養(yǎng)殖不僅有利于解決市場(chǎng)供需矛盾，為豆丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供有力保障;還讓深加工企業(yè)不必在短期內(nèi)調(diào)用大量的設(shè)備、人員和資金，加速了資金周轉(zhuǎn);餐飲業(yè)也有了長(zhǎng)期穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)食材，加速拓展市場(chǎng)，給市場(chǎng)帶來(lái)了可觀的經(jīng)濟(jì)效益，推動(dòng)豆丹產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）