丁光雪,楊迪,辛納慧,李鈺媛,張乃群*

‘翠香’獼猴桃離體再生研究

丁光雪1,楊迪2,辛納慧3,李鈺媛3,張乃群3*

1. 南陽幼兒師范學(xué)校, 河南 南陽 474150 2. 南陽農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院, 河南 南陽 473000 3. 南陽師范學(xué)院生命科學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院, 河南 南陽 473061

本文以‘翠香’獼猴桃?guī)б秆壳o段為外植體，研究了不同激素配比對(duì)‘翠香’獼猴桃莖段腋芽誘導(dǎo)、增殖培養(yǎng)、生根培養(yǎng)的影響，并進(jìn)行移栽。研究表明：‘翠香’獼猴桃最優(yōu)的莖段腋芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+2.0 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1NAA，誘導(dǎo)率為88.89%；最優(yōu)的增殖培養(yǎng)培養(yǎng)基為MS+5 mg·L-16-BA+0.4 mg·L-1NAA，增殖系數(shù)達(dá)6.20，三代連續(xù)增殖穩(wěn)定；生根培養(yǎng)的最佳培養(yǎng)基為1/2MS+0.9 mg·L-1IBA，生根率為94.44%，根數(shù)為11.40，根長為2.94；煉苗后移栽成活率達(dá)88.33%。此研究為‘翠香’獼猴桃的組織培養(yǎng)工廠化育苗提供了技術(shù)支持。

‘翠香’獼猴桃; 離體培養(yǎng); 育苗

美味獼猴桃（var.）又稱硬毛獼猴桃，是中華獼猴桃的一個(gè)變種，屬大型落葉藤本[1]，在秦嶺一帶廣為分布，休眠枝條冬季抗凍閾值在-10 ℃～18 ℃之間[2]，果實(shí)大，被有刺狀長硬毛，維生素C含量40～350 mg·100 g-1，還含有豐富的糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，不僅食用價(jià)值高，且具備清熱、消炎、抗癌等藥用價(jià)值。隨著人們對(duì)美味獼猴桃的認(rèn)識(shí)及現(xiàn)代育種技術(shù)的不斷發(fā)展，選育出了大量的優(yōu)質(zhì)獼猴桃品種，如‘徐香’[3]、‘華美二號(hào)’[4]、‘秦美’[5]、‘貴長’[6]等。但對(duì)于苗木繁殖，生產(chǎn)上主要采用扦插、嫁接等方式[7]，美味獼猴桃類扦插成活率普遍較低[8]，春季嫁接又是獼猴桃潰瘍病多發(fā)季節(jié)[9]，影響獼猴桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。水果產(chǎn)業(yè)重在品質(zhì)，組織培養(yǎng)具有不受生長季節(jié)限制、繁殖快、遺傳性狀穩(wěn)定等特點(diǎn)[10]，已成為獼猴桃苗木繁育的重要手段。

‘翠香’獼猴桃也是選自美味獼猴桃，果肉呈翠綠色，味香且質(zhì)地細(xì)膩[11]，抗逆性強(qiáng)，是目前綜合性狀最好的中早熟品種，經(jīng)濟(jì)效益顯著，廣受消費(fèi)者歡迎[12]。當(dāng)前國內(nèi)外對(duì)‘翠香’獼猴桃組織培養(yǎng)的研究尚未見報(bào)道，因此，本研究利用帶腋芽莖段為外植體，研究了‘翠香’獼猴桃腋芽誘導(dǎo)、多代增殖、生根培養(yǎng)、煉苗移栽的情況，建立了離體快繁體系，以期為‘翠香’獼猴桃種質(zhì)資源的保存及優(yōu)質(zhì)苗木生產(chǎn)提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料取自西峽縣獼猴桃種植基地，取健壯的幼嫩枝條用于組培試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 取材時(shí)間、培養(yǎng)條件與消毒處理取材時(shí)間為4～6月。培養(yǎng)條件為光照時(shí)間12 h·d-1，光照強(qiáng)度為1500～2000 Lx，培養(yǎng)溫度為（25±2） ℃，下述所有培養(yǎng)基均添加蔗糖30 g·L-1、瓊脂6.0 g·L-1、pH調(diào)整為5.8～6.2。取來的枝條需清水沖洗約0.5 h，再剪切為長約2～3 cm、帶1～2個(gè)腋芽的莖段，置于超凈工作臺(tái)內(nèi)消毒處理。消毒處理先以75%酒精浸泡莖段30 s，再以0.1%的升汞消毒7 min，無菌水沖洗5次，后接種于腋芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基培養(yǎng)。

1.2.2 ‘翠香’獼猴桃莖段腋芽的誘導(dǎo)腋芽誘導(dǎo)的基本培養(yǎng)基為MS，分別添加質(zhì)量濃度不同的6-BA（2.0、3.0、4.0 mg·L-1）、NAA（0.1、0.2 、0.3 mg·L-1），共9個(gè)處理，每個(gè)處理30瓶，每瓶1個(gè)莖段，重復(fù)3次，記錄帶腋芽莖段狀態(tài)變化，于25 d后統(tǒng)計(jì)結(jié)果。

1.2.3 ‘翠香’獼猴桃增殖培養(yǎng)選擇誘導(dǎo)出的健壯腋芽，切下接種至增殖培養(yǎng)基MS，分別添加質(zhì)量濃度不同的6-BA（3.0、4.0、5.0 mg·L-1），NAA（0.4、0.5、0.6 mg·L-1），共9個(gè)處理，每個(gè)處理30個(gè)芽，3次重復(fù)，50 d時(shí)記錄增殖系數(shù)。再選擇最優(yōu)的增殖培養(yǎng)基，進(jìn)行第二代、第三代增殖培養(yǎng)，30個(gè)芽，3次重復(fù)，記錄數(shù)據(jù)，比較三代增殖系數(shù)的差異性。

1.2.4 ‘翠香’獼猴桃生根培養(yǎng)叢生芽長至2～4 cm后，分別切下進(jìn)行生根培養(yǎng)。生根培養(yǎng)以1/2MS為基本培養(yǎng)基，分別添加不同質(zhì)量濃度（0.7、0.9、1.1 mg·L-1）NAA、IBA，共6個(gè)處理，每個(gè)處理30個(gè)芽，重復(fù)3次，40 d后統(tǒng)計(jì)結(jié)果。

1.2.5 煉苗移栽生根培養(yǎng)得到的長勢優(yōu)良的幼苗放到自然環(huán)境條件下放置3～5 d，再開蓋煉苗2 d，定時(shí)進(jìn)行葉片噴水保濕。然后，取出組培苗，洗凈根部培養(yǎng)基，移栽到細(xì)沙土中，定時(shí)淋水，移栽20株，重復(fù)3次，30 d后統(tǒng)計(jì)移栽成活率。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理及分析誘導(dǎo)率（%）=誘導(dǎo)出芽的莖段（葉片、葉柄）數(shù)/接種的莖段（葉片、葉柄）總數(shù)×100%；

增殖系數(shù)=誘導(dǎo)后不定芽總數(shù)/原接種芽數(shù)；

生根率（%）=生根芽數(shù)/接種芽數(shù)×100%；

移栽成活率（%）=存活苗數(shù)/移栽苗數(shù)×100%。

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2019，顯著性分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件和Duncan多重比較法。

2 結(jié)果與分析

2.1 腋芽誘導(dǎo)

表1 激素配比對(duì)‘翠香’獼猴桃莖段腋芽誘導(dǎo)的影響

注：不同小寫字母表示同列差異顯著（<0.05）。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatment groups (<0.05). These same below.

‘翠香’獼猴桃?guī)б秆壳o段經(jīng)約7 d培養(yǎng)，基部的切口處略顯肥大，約14 d會(huì)出現(xiàn)愈傷組織，呈淺綠色。由表1可知，‘翠香’獼猴桃的腋芽誘導(dǎo)率隨6-BA濃度的增加，在NAA濃度為0.1 mg·L-1時(shí)，呈現(xiàn)為“低-高-低”，在NAA濃度為0.2、0.3 mg·L-1時(shí)，逐漸降低；當(dāng)6-BA濃度一定時(shí)，隨NAA濃度的升高，6-BA的濃度為2.0 mg·L-1時(shí)，誘導(dǎo)率呈現(xiàn)為逐步升高，6-BA的濃度為3.0、4.0 mg·L-1時(shí)，逐漸降低；在6-BA的濃度為2.0 mg·L-1、NAA的濃度為0.3 mg·L-1時(shí)，腋芽誘導(dǎo)率達(dá)到最高88.89%，其次是6-BA 2.0 mg·L-1、NAA 0.2 mg·L-1，達(dá)到87.78%，接著是6-BA 3.0 mg·L-1、NAA 0.1 mg·L-1，達(dá)83.33%，三者間在無顯著差異（<0.05），但顯著差異于其余處理，誘導(dǎo)率最低的是6-BA 4.0 mg·L-1、NAA 0.3 mg·L-1，僅3.33%，莖段多褐化。

表2 ‘翠香’獼猴桃莖段腋芽誘導(dǎo)的方差分析

從表2方差分析可以看出，在‘翠香’獼猴桃莖段腋芽誘導(dǎo)過程中，細(xì)胞分裂素6-BA對(duì)誘導(dǎo)率影響最大，其值270.279，在0.01水平達(dá)到顯著，6-BA、NAA、6-BA與NAA組合均在0.01水平顯著影響誘導(dǎo)率。結(jié)合表1可得，‘翠香’獼猴桃莖段腋芽誘導(dǎo)最佳培養(yǎng)基為MS+2.0 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1NAA，具有顯著的誘導(dǎo)效果（圖1）。

圖1 莖段腋芽萌發(fā)

2.2 增殖培養(yǎng)

在增殖培養(yǎng)的過程中，接種的芽7 d左右會(huì)長出少量的愈傷組織，約第14 d會(huì)發(fā)現(xiàn)愈傷組織上長出了芽點(diǎn)。接種后21 d左右會(huì)發(fā)現(xiàn)所有不定芽的基部都會(huì)形成愈傷組織塊且有大量的芽點(diǎn)產(chǎn)生，在30～40 d間，之前觀察到的不定芽點(diǎn)會(huì)長成健壯的不定芽，葉和莖也都有適當(dāng)?shù)姆只▓D2:左）。在40～50 d間叢生芽基本上不會(huì)繼續(xù)增殖，只有葉和莖會(huì)繼續(xù)生長。50 d以后，部分芽會(huì)出現(xiàn)褐化現(xiàn)象。表1呈現(xiàn)的是50 d時(shí)記錄的接種芽增殖情況，由表1可以看出，7號(hào)激素組合的試驗(yàn)結(jié)果最好，增殖系數(shù)為6.20，其培養(yǎng)瓶內(nèi)的叢生芽莖葉分化適中，長勢好，與其他增殖系數(shù)在0.05水平上差異顯著；3號(hào)激素組合的增殖系數(shù)最低，為2.11，培養(yǎng)瓶中的芽黃、畸形且只有個(gè)別芽增殖。試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)NAA濃度為0.4 mg/L時(shí)，增殖系數(shù)依據(jù)6-BA濃度的增加而升高；當(dāng)NAA濃度為0.5、0.6 mg/L時(shí)，增殖系數(shù)也隨6-BA濃度的增加而升高，但其增殖系數(shù)的最大值均小于NAA為0.4 mg/L時(shí)的最大值，故增殖系數(shù)在6-BA為5 mg/L時(shí)取得最大值。當(dāng)6-BA的濃度一定時(shí)，增殖系數(shù)依據(jù)NAA濃度的增加而減小，可見，NAA濃度為0.4 mg/L時(shí)適于‘翠香’獼猴桃不定芽的增殖。因此，‘翠香’獼猴桃不定芽增殖的最佳激素組合為MS+5 mg/L 6-BA+0.4 mg/L NAA。

圖2 增殖培養(yǎng)

a:第一代 The first generation；b:第二代 The second generation；c:第三代 The third generation

表3 不同濃度組合的6-BA、NAA對(duì)‘翠香’獼猴桃不定芽增殖的影響

選擇MS+5 mg/L 6-BA+0.4 mg/L NAA培養(yǎng)出來的芽，繼續(xù)進(jìn)行第2代、第3代增殖。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，第2代增殖的芽長勢正常，大部分芽可清晰觀察，增殖效果較好（圖2b），第3代增殖芽大多數(shù)都長勢好，葉片平展（圖2c），只有個(gè)別葉片卷曲，稍有畸形。由圖3可知，培養(yǎng)三代的增殖系數(shù)在0.05水平上無顯著差異，第2代繼代培養(yǎng)的增殖系數(shù)略高于第1代的，到第3代時(shí)略有下降，但總體上增殖系數(shù)還是比較穩(wěn)定的。

圖3 ‘翠香’猴猴桃3次繼代增殖的差異比較

注: 相同字母表示在0.05水平上差異不顯著

Note: The same letter means that the difference is not significant at the 0.05 level

2.3 生根培養(yǎng)

由表4可知，NAA或IBA單獨(dú)作用時(shí)，‘翠香’獼猴桃芽的生根率均較高，IBA 1.1 mg·L-1處理最高，達(dá)95.56%，IBA 0.9 mg·L-1處理次之，為94.44%，NAA 0.7 mg·L-1最低，為86.67%，所有的處理生根率無顯著差異。根數(shù)最多的為IBA 0.9 mg·L-1處理，達(dá)11.40條，與其余5個(gè)處理有顯著差異，而其余5個(gè)處理根數(shù)間無顯著差異，根數(shù)最少為NAA 1.1 mg·L-1，根數(shù)的變化隨IBA或NAA濃度的升高先增后減。根長最長處理為IBA 0.9 mg·L-1，平均長度為2.94 cm，除IBA 0.7 mg·L-1處理的根長外，顯著長于其他處理，而IBA 0.7 mg·L-1根長的平均長度為2.69 cm，兩者有一定差距，根長最短處理為NAA 0.7 mg·L-1，平均長度為2.30 cm，根長的變化也是隨IBA或NAA濃度的升高先增后減。綜上所述，篩選出‘翠香’獼猴桃生根培養(yǎng)的最佳培養(yǎng)基為1/2MS+0.9 mg·L-1IBA，生根效果良好（圖4）。

表4 不同濃度激素對(duì)‘翠香’獼猴桃生根的影響

2.4 煉苗移栽

移栽30 d后統(tǒng)計(jì)，‘翠香’獼猴桃組培苗的移栽成活率為（88.33%±7.63%），長勢健壯。

3 討 論

在已報(bào)道的獼猴桃組織培養(yǎng)中，除了莖段，葉片[13]、葉柄[14]、花藥[15]等培養(yǎng)也有報(bào)道，而帶腋芽莖段培養(yǎng)是離體快繁最有效、遺傳最穩(wěn)定的途徑。本研究采用‘翠香’獼猴桃的帶腋芽莖段為外植體，腋芽誘導(dǎo)率為88.89%，與源自美味獼猴桃的其他品種相比[16,17]，誘導(dǎo)率略低，說明‘翠香’獼猴桃莖段腋芽誘導(dǎo)有待進(jìn)一步優(yōu)化。經(jīng)過方差分析，發(fā)現(xiàn)6-BA對(duì)腋芽誘導(dǎo)影響最大，NAA也有顯著影響，兩者共同作用于腋芽誘導(dǎo)，但當(dāng)激素濃度過高時(shí)，誘導(dǎo)效果很差。這與隆前進(jìn)等[18]在‘紅陽’獼猴桃中、楊迪等[19]在‘楊氏金紅50號(hào)’中的研究結(jié)果一致，因此，激素配比決定著初代培養(yǎng)的是否成功。

增殖培養(yǎng)基中，6-BA、NAA組合能有效促進(jìn)叢生芽形成，最高增殖系數(shù)為6.20，與其他研究有一定差異。隆前進(jìn)等[18]培養(yǎng)‘紅陽’的最高增殖系數(shù)為4.5，吳秀華等[20]培養(yǎng)‘海沃德’的最高增殖系數(shù)為6.38，張艷玲等[21]培養(yǎng)‘秦美’獼猴桃的最高增殖系數(shù)為6.43?？梢?，不同品種獼猴桃對(duì)激素濃度組合的響應(yīng)有一定差異，這與基因型差異關(guān)系很大。本研究在做了3代增殖后發(fā)現(xiàn)，增殖系數(shù)第3代有降低，個(gè)別葉片出現(xiàn)畸形，趙芮[22]以軟棗獼猴桃組培苗為材料進(jìn)行繼代增殖，發(fā)現(xiàn)其最佳的增殖周期為40 d，當(dāng)繼代的時(shí)間大于40 d時(shí)，增殖系數(shù)降低，葉片開始失綠、畸形甚至脫落。最佳的繼代次數(shù)為6次，在第3～5次時(shí)，增殖系數(shù)逐漸增大，在第6次時(shí)增殖系數(shù)達(dá)到最大值，在第7～9次時(shí)，增殖系數(shù)逐漸降低，叢生芽生長變慢，葉片卷曲且畸形較多；張玉杰[23]以狗棗獼猴桃為材料做了7代繼代培養(yǎng)，在1～5代時(shí)增殖系數(shù)會(huì)逐漸增加，不定芽長勢健壯，葉片平展，6～7代時(shí)葉片開始出現(xiàn)卷曲、畸形，增殖系數(shù)降低。本次試驗(yàn)的增殖周期為40 d，與趙芮[22]、張玉杰[23]所得的結(jié)論一樣，多代增殖效果的差異再次說明基因型的不同影響著獼猴桃的組織培養(yǎng)效果。

生根培養(yǎng)在組織培養(yǎng)中直接影響組培苗的移栽成活率，“1/2MS+IBA”對(duì)獼猴桃生根效果顯著。黃勝男等[24]所做的‘金魁’獼猴桃的最佳生根培養(yǎng)基為“1/2MS+0.7 mg·L-1IBA”，呂海燕等[25]所做的‘東紅’獼猴桃的最佳生根培養(yǎng)基為“1/2MS+0.5 μg·mL-1IBA”，本研究得出的最佳生根培養(yǎng)基為“1/2MS+0.9 mg·L-1IBA”，生根率、根數(shù)、根長均表現(xiàn)良好，移栽30 d后的苗根系明顯更加健壯發(fā)達(dá)。因此，本研究可為‘翠香’獼猴桃種苗快繁提供技術(shù)支持。

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Study on the Regeneration in Vitro ofvar.‘cuixiang’

DING Guang-xue1, YANG Di2, XIN Na-hui3, LI Yu-yuan3, ZHANG Nai-qun3*

1.4741502.4730003.473061

The stems with axillary buds ofvar.‘cuixiang’ was used as explants to study the effects of combinations of different plant growth regulator on induction of axillary buds, multiplication culture, rooting culture, and of transplanting. The most appropriate medium of induction of axillary buds was MS+2.0 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1NAA, and a maximum induction rate was 88.89%. The most appropriate medium of multiplication culture was MS+5 mg·L-16-BA+0.4 mg·L-1NAA, and a maximum multiplication coefficient was 6.20, and stable multiplication effect within three generations. The most appropriate medium of rooting culture was 1/2MS+0.9 mg·L-1IBA, and a maximum rooting rate was 94.44%, rooting number was 11.40, roots length was 2.94. The survival rate of transplanting after refining seedlings reaches 88.33%. This study provides technical support for factory seedling ofvar.‘cuixiang’.

var.‘cuixiang’; in vitro; seeding

S663.4

A

1000-2324(2021)03-0388-06

2021-02-25

2021-04-20

河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目(102102110159);河南省科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(172102110108)

Author for correspondence. E-mail:1361007227@qq.com

丁光雪(1969-),女,本科,高級(jí)講師,主要研究方向?yàn)橹参镔Y源保護(hù)與利用. E-mail:2858392540@qq.com