彭智奇，董 鵬，朱 弘，朱淑霞，董京京，鐘育謙，翟飛飛，鄭愛春，王賢榮，伊賢貴*

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,櫻花研究中心，江蘇 南京 210037；2.江蘇省野生動植物保護(hù)站，江蘇 南京 210036；3.南京市浦口林業(yè)站，江蘇 南京 210032)

山櫻花(Cerasusserrulata)，隸屬薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)[1]，廣泛分布于我國大部分地區(qū)的山谷林中，是暖溫帶森林里的常見樹種[2]。山櫻花是‘松月’(C.serrulatavar.lannesiana‘Superba’)、‘關(guān)山’(C.serrulatavar.lannesiana‘Kanzan’)等眾多觀賞櫻花的親本[3]，花形秀美、花色明麗、花期長及秋葉紅黃色等特征使其擁有不菲的觀賞價值，其分布區(qū)域之廣、適應(yīng)性之強(qiáng)，使其近年來在國產(chǎn)櫻屬種質(zhì)資源里備受關(guān)注[4-6]。

植物群落的植物社會學(xué)分析是研究任何植物的首要基礎(chǔ)，是了解群落結(jié)構(gòu)及其構(gòu)成的先決條件。它能夠提供關(guān)于種群結(jié)構(gòu)和內(nèi)外在影響、生物對群落內(nèi)其他物種的變化產(chǎn)生的反應(yīng)、種間相互作用、關(guān)鍵物種的演替和退化生境的生態(tài)恢復(fù)等的信息[7]。群落結(jié)構(gòu)受種群結(jié)構(gòu)的直接影響，群落的發(fā)展和演變趨勢與種群結(jié)構(gòu)息息相關(guān)[8]。種群齡級結(jié)構(gòu)是種群數(shù)量隨時間變化的客觀反映，能界定該種群在群落中的地位和作用, 是植物種群的重要結(jié)構(gòu)指標(biāo)之一，當(dāng)位于同一環(huán)境時，徑級可以成為齡級最直觀的體現(xiàn)[9]；靜態(tài)生命表和存活曲線是種群數(shù)量的動態(tài)展現(xiàn),能幫助了解種群數(shù)量變化的潛在機(jī)制、闡明種群生存的客觀規(guī)律[10]；點(diǎn)格局分析和時間序列預(yù)測也是近年來研究植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的常用方法[11]。群落動態(tài)反映了群落在時間、空間上的變化規(guī)律，區(qū)域尺度的群落動態(tài)研究可客觀反映群落種群之間以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系，并預(yù)測該地區(qū)種群的發(fā)展和演替趨勢[12-13]。由此可見，上述方法對探索種群特性、了解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、闡明群落演替規(guī)律、保護(hù)生物多樣性都有重大意義[14]。另外，對樣地內(nèi)植物群落的研究不僅可以為植物區(qū)系分析提供可靠依據(jù)，也可以更好地了解種群特性與群落結(jié)構(gòu)以及森林系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和演化趨勢[15-16]。

國外關(guān)于櫻屬的研究主要集中在組織培養(yǎng)、無性系繁殖、種群和生態(tài)因子間的聯(lián)系及種群恢復(fù)上，以非洲李(Prunusafricana)為例，其藥用價值自從被認(rèn)識到以后其野生種群數(shù)量大幅減少，因此也被列入IUCN、CITES附錄[17]。國外學(xué)者對其分布區(qū)域的生態(tài)特征，群落豐富度、覆蓋度、生長率、死亡率和繁殖參數(shù)展開了調(diào)查，并觀察其完整的生命周期找到影響種群生存的主要影響因子[18]。在1998—2006年間種群結(jié)構(gòu)不同于壽命較長的植物種典型的“J型”曲線，大約有一半的個體在研究期間死亡，主要是由于過度采伐、過度放牧、火災(zāi)等人為因素。隨后對村民和森林管理人員進(jìn)行無性繁殖技術(shù)和苗圃實踐培訓(xùn)，為該植物種可持續(xù)發(fā)展提供了新的可能性[19]。最近有關(guān)Prunuskorshinskyi的研究加入了種群與土壤微生物和植物光譜的聯(lián)系[20]，能更好地解釋植物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境的相關(guān)性、客觀地揭示種群現(xiàn)狀，但關(guān)于種群的發(fā)展趨勢及保護(hù)對策的研究并不深入。國內(nèi)關(guān)于山櫻花的研究目前主要集中在組織培養(yǎng)[2,15]、種子萌發(fā)[21]、基因組[22]、遺傳多樣性[23]、譜系地理學(xué)[24]等方面，但是對其種群生態(tài)學(xué)的研究鮮見報道。為進(jìn)一步增加對該植物種在群落中狀況的了解，本研究根據(jù)1 hm2的固定樣地監(jiān)測數(shù)據(jù)，對云臺山保護(hù)區(qū)山櫻花群落結(jié)構(gòu)、種群結(jié)構(gòu)和點(diǎn)格局進(jìn)行分析，通過時間序列進(jìn)行預(yù)測，以期掌握該地區(qū)山櫻花種群結(jié)構(gòu)特征與空間分布格局，了解其在所處植物群落的地位，從而為山櫻花的資源保護(hù)、引種培育以及利用等提供理論依據(jù)，同時也為云臺山自然保護(hù)區(qū)地帶性植被恢復(fù)與林相改造提出參考建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

云臺山(119°6′～119°30′E，34°31′～34°47′N)是泰山山脈沂蒙分脈的一支余脈，最高海拔625 m，總面積為16 676.3 m2，具有低山谷地貌，是江蘇省內(nèi)有代表性的主要山地之一[25]。云臺山地處暖溫帶和北亞熱帶過渡區(qū)域，受海洋氣候影響，又形成了類似亞熱帶的小氣候區(qū)域，特殊的地理位置也讓其植物構(gòu)成明顯具有南北兼容的特點(diǎn)。因此云臺山植物種類豐富度極高，僅次于宜溧山脈，在江蘇省內(nèi)排名第二[25]。山區(qū)土壤為棕壤，周圍平原區(qū)分布著次生鹽土、鹽土及濱海鹽土[26-28]。最新的植物調(diào)查結(jié)果顯示，云臺山野生植物資源相當(dāng)豐富，不乏極具地域代表性的物種和珍貴的古樹名木。云臺山現(xiàn)存植被中的優(yōu)勢種主要有杉木(Cunninghamialanceolata)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等，構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、野花椒(Zanthoxylumsimulans)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等次生先鋒樹種同樣占據(jù)優(yōu)勢。雖然先后有野生喬灌木、蕨類、草本植物、果樹、藥用植物[29-34]等的群落學(xué)報道，但是對該區(qū)域代表性的物種，尤其是木本植物缺乏較全面的認(rèn)識。

本研究擬通過對江蘇云臺山省級自然保護(hù)區(qū)山櫻花種群的研究，了解其在所處植物群落的地位，掌握其種群結(jié)構(gòu)特征與分布格局，為山櫻花的保護(hù)與利用以及地帶性植被恢復(fù)等提供理論依據(jù)。

1.2 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)收集

在江蘇云臺山省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，典型暖溫帶落葉闊葉林內(nèi)設(shè)置100 m×100 m的固定監(jiān)測樣地(119°27′36.98″E，34°43′0.67″N)，如圖1，總面積10 000 m2。將樣地西南角設(shè)置為坐標(biāo)系原點(diǎn)，x軸東西走向，y軸南北走向，再將樣地劃分為400個5 m×5 m的工作樣方，并依次編號。

審圖號:GS(2020)4632號

以小樣方為調(diào)查單元，記錄符合條件樣本的樣方編號、植物主干編號、中文名及其坐標(biāo)、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等指標(biāo)。采用“樣方法”對云臺山樣方中所有的群落個體進(jìn)行調(diào)查：喬木層樹種測量胸徑、高度、株數(shù)，灌木層測量高度、株數(shù)，草本層測量高度、蓋度。同時采用“實測法”調(diào)查每個樣方內(nèi)山櫻花個體(含幼苗)的坐標(biāo)、樹高、胸徑等，同一樹樁萌發(fā)的無性系分枝記錄胸徑最大的一株。小樣方的坐標(biāo)原點(diǎn)也設(shè)置為西南角，小樣方內(nèi)植株的空間坐標(biāo)用投影距離來表示。

1.3 分析方法

1)種群徑級結(jié)構(gòu)劃分。通過匯總胸徑數(shù)據(jù)，胸徑在2.0 cm以下的山櫻花幼苗設(shè)置為第Ⅰ徑級，≥2.0～4.0 cm劃定為第Ⅱ徑級，以此類推，每隔2 cm為一個徑級，第Ⅰ徑級為幼苗，胸徑不統(tǒng)計。該樣方內(nèi)山櫻花最小胸徑2.1 cm，最大胸徑15.8 cm，最終將該種群分成8個徑級，并統(tǒng)計各徑級山櫻花株數(shù)。

2)靜態(tài)生命表的編制。靜態(tài)生命表通過這種數(shù)量關(guān)系反映出種群在出生率、死亡率等相關(guān)方面的信息，為綜合判斷種群現(xiàn)狀提供了有效的手段。生命表最關(guān)鍵的原始數(shù)據(jù)為ax，其他相關(guān)指標(biāo)由以下函數(shù)式求得：

lx=ax/a0×1 000；dx=lx-lx +1；qx=dx/lx；Lx= (lx+lx +1)/2；

式中：x代表齡級；ax代表x到x+1齡級區(qū)間內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；lx代表x齡級初始狀態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)；dx代表x到x+1齡級區(qū)間內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx代表x到x+1齡級間隔期死亡率；Lx代表從x到x+1齡級間隔期還存活的個體數(shù)；Tx代表從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex代表進(jìn)入x齡級平均壽命；Kx代表各齡級消失率[35-36]。

3)死亡曲線與存活曲線繪制。分別繪制山櫻花種群存活曲線和死亡率、消失率曲線，以徑級為橫坐標(biāo)，縱坐標(biāo)分別為標(biāo)準(zhǔn)化的存活個體數(shù)的自然對數(shù)和死亡率[37]。

4)時間序列預(yù)測。研究采用的時間序列預(yù)測模型如下：

式中：t表示齡級；Mt為t齡級內(nèi)有活的個體數(shù)；n代表預(yù)測n年后t齡級的個體數(shù)；xk代表經(jīng)過n個齡級時間后未來t齡級的種群大小。本次只對未來2、4、6個齡級時間后種群各齡級的個體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測[38]。

5)點(diǎn)格局分析。采用R-3.6.1，在Rstudio操作平臺上分析山櫻花種群及各齡級在不同尺度下的點(diǎn)格局。通過模擬計算99%的置信區(qū)間，當(dāng)g(r)值位于上下包跡線之內(nèi)，符合隨機(jī)分布：在上包跡線之上為聚集分布；在下包跡線之下為均勻分布[39]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)特征

喬木層和灌木層主要樹種(重要值前8位)概況見表1，其中灌木層的喬木樹種為該樹種的小苗。統(tǒng)計可知，典型樣地內(nèi)的樹種共計63種，5 301株，其中短柄枹櫟(Quercusserrata)2 626株，山櫻花550株，占總體的10.38%。另外，樣地內(nèi)有灌木39種，草本、藤本合計37種，植物多樣性指數(shù)較高，其主要群落為短柄枹櫟+滿山紅(Rhododendronmariesii)+海金沙(Lygodiumjaponicum)。

表1 群落喬木層、灌木層主要種概況

殼斗科株型高大，冠型開展，在此情況下不利于山櫻花生長，但山櫻花重要值僅次于短柄枹櫟，是該群落重要的組成成分之一。短柄枹櫟種群已在落葉闊葉林喬木層中占有絕對的優(yōu)勢，其重要值高達(dá)35.93，喬木層重要值>2.0的從大到小依次是短柄枹櫟、栓皮櫟(Q.variabilis)、山櫻花、漆(Toxicodendronvernicifluum)、苦櫪木(Fraxinusinsularis)、野茉莉(Styraxjaponicus)、白木烏桕(Sapiumjaponicum)、黑松(Pinusthunbergii)、化香樹(P.strobilacea)、黃連木(Pistaciachinensis)；灌木層重要值>2.0的從在厔小依次是滿山紅、短柄枹櫟、苦櫪木、野漆樹(T.succedaneum)、白檀(Symplocospaniculata)、山櫻花、野茉莉、白木烏桕、漆、野柿(Diospyroskaki)、楓香(Liquidambarformosana)、化香、山胡椒(Linderaglauca)；草本層重要值>2.0的從大到小依次是海金沙、漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、鐵角蕨(Aspleniumtrichomanes)、救荒野豌豆(Viciasativa)、澤漆(Euphorbiahelioscopia)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、酸模(Rumexacetosa)。

2.2 山櫻花種群年齡結(jié)構(gòu)分析

云臺山樣地內(nèi)山櫻花種群為550株(圖2)，Ⅰ—Ⅷ齡級數(shù)量依次為147、141、114、78、40、18、8、4株。由圖2可知，山櫻花種群年齡結(jié)構(gòu)呈不規(guī)律的“拓展型”，幼齡級個體數(shù)量多，老齡級個體則相反。

圖2 山櫻花齡級結(jié)構(gòu)及數(shù)量分布圖

山櫻花種群個體數(shù)波動性較大，幼苗(第Ⅰ齡級)占總數(shù)的26.73%，幼齡級(Ⅱ—Ⅲ)個體占總數(shù)的46.18%，中齡級(Ⅳ—Ⅵ)個體占總數(shù)的24.91%，三者共占總個體數(shù)的97.82%；老齡級(Ⅵ—Ⅷ)個體比例僅為2.18%，其中最大胸徑為30 cm。種群齡級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為年輕個體在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢，幼齡樹和中齡樹的數(shù)量非常豐富，而老齡級所占比重極少。說明云臺山山櫻花種群齡級結(jié)構(gòu)為“J型”，屬于增長型種群，自然更新能力強(qiáng)。

2.3 山櫻花種群靜態(tài)生命表及存活曲線

由山櫻花種群靜態(tài)生命表(表2)可知，從種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(lx) 上來看，隨齡級的增加，山櫻花種群lx逐漸減少，且個體減少的速度先增大再減??；第Ⅰ齡級山櫻花生命期望(ex)最高，代表其生存能力最強(qiáng)；第Ⅶ齡級個體最弱，且平均生存能力一直隨齡級增大而減弱，說明低齡級個體的生存能力較強(qiáng)，但隨著齡級的增長而呈現(xiàn)不斷減弱的趨勢。不同階段的生命期望變化可能和不同齡級對環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)，也會直接影響群落內(nèi)環(huán)境資源的分配，從而影響群落內(nèi)各植物的種間關(guān)系。

表2 山櫻花種群靜態(tài)生命表

存活曲線共分為3種類型，分別是Deevey-Ⅰ(凸型)，表示接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡；DeeveyⅡ(對角線型)表示接近生理壽命前死亡率相等，DeeveyⅢ(凹型)型表示接近生理壽命前幼年期死亡率很高[40]。

由山櫻花種群存活曲線(圖3A)可見，其呈現(xiàn)出“凸-凹”的變化趨勢，具體表現(xiàn)為Ⅰ—Ⅳ齡級可以認(rèn)定為凸曲線即Deevey-Ⅰ型，代表該種群絕大多數(shù)山櫻花個體都是能活到第Ⅳ齡級，Ⅰ—Ⅳ齡級死亡率較低；Ⅴ—Ⅷ齡級可以認(rèn)定為凹曲線，代表該種群山櫻花個體到達(dá)第Ⅴ齡級后，逐漸開始大面積凋亡，且山櫻花種群存活曲線關(guān)于第Ⅳ齡級和第Ⅴ齡級的中點(diǎn)中心對稱。由圖3B可見，山櫻花種群死亡率曲線qx和消失率曲線Kx走勢雷同，隨齡級增加先增大再減小，Ⅵ齡級時死亡率、消失率分別為0.557、0.815，均為最大值，死亡率和消失率曲線在Ⅰ—Ⅵ齡級呈上升態(tài)勢，但經(jīng)過Ⅵ齡級時間后反有大幅降低的趨勢。在7個齡級中，只有Ⅰ、Ⅱ兩個齡級的致死率(Kx)和死亡率(qx)均小于50%，即有50%以上的個體能存活至下一齡級。

存活曲線的下降趨勢(圖3A)與死亡率和消失率的上升趨勢(圖3B)可以互為佐證。由此可以推測，山櫻花的第Ⅵ齡級在其生活史中是重要的轉(zhuǎn)折期。幼齡級的山櫻花種群存活率較高且變化趨勢幅度較小，說明山櫻花幼苗不需要大量的陽光，可以良好生長；隨著齡級的增長，山櫻花為強(qiáng)陽性樹種，需要越來越多的生存資源和空間，但是在與群落建群種(栓皮櫟和短柄枹櫟)的競爭中處于弱勢，因此其存活率隨著齡級的增長呈現(xiàn)下降趨勢；在第Ⅴ齡級后，山櫻花個體可能突破林冠，通過環(huán)境的篩選可以獲得足夠的生存資源，不易死亡，個體達(dá)到比較穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖3 山櫻花種群存活曲線(ln lx)和死亡率(qx)、消失率(Kx)曲線

2.4 山櫻花種群時間序列預(yù)測

在各齡級原始數(shù)量的基礎(chǔ)上，利用依次移動平均法建立未來2、4、6、8個齡級時間后山櫻花時間序列模型(表3)。經(jīng)過2個齡級時間后，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ齡級漲幅分別為2.13%、12.28%、23.08%、47.50%、66.67%、62.50%、50.00%；經(jīng)過4個齡級時間后，第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ齡級分別增長了53.85%、132.50%、250.00%、350.00%、350.00%；經(jīng)過6個齡級時間后，第Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ齡級分別增長了400.00%、737.50%、1000.00%；經(jīng)過8個齡級時間后，第Ⅷ齡級個體數(shù)量已經(jīng)在原始數(shù)量的基礎(chǔ)上翻了15番。經(jīng)歷同等時間后，齡級區(qū)間內(nèi)的個體數(shù)量增速越來越快，成活率也越來越高，即山櫻花幼苗及低齡級植株過渡到成年的個體數(shù)也越來越多。綜上所述，云臺山山櫻花種群保持著良好的增長狀態(tài)，雖然根據(jù)時間序列預(yù)測，老齡級

表3 山櫻花種群齡級結(jié)構(gòu)的時間預(yù)測

個體得到大量補(bǔ)充，但其幼齡級個體生命力旺盛，儲備豐富；隨發(fā)展趨勢，低齡級、中齡級個體數(shù)量充足，完全可以滿足后期齡級的更新，保持良好的種群結(jié)構(gòu)。因此，研究樣地植被演替過程中山櫻花種群呈增長趨勢，未來短期內(nèi)仍是群落中的優(yōu)勢種群。

2.5 山櫻花種群點(diǎn)格局分析

統(tǒng)計原始數(shù)據(jù)得：云臺山山櫻花種群共有山櫻花550株，由山櫻花種群不同發(fā)育階段個體在樣地中的空間分布(圖4)可知，山櫻花種群整體上與各年齡段個體并不均勻，呈現(xiàn)一定程度的集群分布，且各年齡段的植株密度存在較大差異，齡級較小的密度最大，密度隨著齡級的增大而減小。集群分布的中心多是高齡級的山櫻花個體，周圍圍繞著低齡級的山櫻花個體，這應(yīng)該與山櫻花種子的擴(kuò)散和繁殖有關(guān)。

以樣地西南角為坐標(biāo)系原點(diǎn),x軸代表東西走向,y軸代表南北走向；數(shù)值代表樣地與原點(diǎn)的距離。Take the southwest corner of sample plot as the origin of the coordinate system, the x-axis represents the east-west direction, the y-axis represents the north-south direction, the value represents the distance from the origin.

山櫻花不同齡級的點(diǎn)格局分析結(jié)果見圖5，從整體上看(圖5A)，山櫻花種群整體的聚集強(qiáng)度隨x軸坐標(biāo)的增大而逐漸減小。山櫻花個體在0～50 m坐標(biāo)范圍內(nèi)的g(r)值大多略高或略低于置信區(qū)間，基本呈隨機(jī)分布。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，山櫻花種群整體的聚集強(qiáng)度隨研究尺度的增大而逐漸減小。圖5B中，第Ⅰ齡級在0～4 m坐標(biāo)范圍內(nèi)表現(xiàn)為很突出的聚集分布，在4～50 m坐標(biāo)范圍內(nèi)，g(r)值在25、32、41 m附近有小幅超出置信區(qū)間但絕大多數(shù)仍處于置信區(qū)間內(nèi)，且曲線波動較小，屬于隨機(jī)分布。圖5C中第Ⅱ齡級在5～50 m坐標(biāo)范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布，g(r)值超出置信區(qū)間的位點(diǎn)和幅度較圖5B更少，曲線波動更平穩(wěn)，但曲線走勢趨于一致。圖5D中第Ⅲ齡級在0～10 m坐標(biāo)范圍內(nèi)偶有零星g(r)值超出置信區(qū)間，10～50 m坐標(biāo)范圍內(nèi)分布較為隨機(jī)。Ⅳ齡級(圖5E)是分布最隨機(jī)的齡級，除坐標(biāo)6 m、18 m左右稍稍超出置信區(qū)間，其余部分都位于置信區(qū)間內(nèi)，且波動范圍較小，和存活曲線極值相呼應(yīng)。第Ⅴ、Ⅵ齡級(圖5F、5G)均在0～50 m的坐標(biāo)范圍內(nèi)完全處于置信區(qū)間內(nèi)。第Ⅶ、Ⅷ齡級由于齡級內(nèi)個體數(shù)目較少，很多坐標(biāo)范圍內(nèi)并沒有該齡級個體的分布，所以會出現(xiàn)g(r)為零的水平區(qū)間，函數(shù)可信度下降，未能成圖。

圖5 山櫻花種群不同發(fā)育階段的點(diǎn)格局

對比圖5B-5G可以發(fā)現(xiàn)，隨著個體數(shù)量的減少，置信區(qū)間范圍越來越廣，曲線也越來越平穩(wěn)，但是山櫻花不同齡級的分布格局的變化仍然呈現(xiàn)一定的差異。全部個體的分布格局(圖5A)與第Ⅰ、Ⅱ齡級的個體空間分布格局(圖5B、5C)曲線相似；同時山櫻花種群所有個體在坐標(biāo)跨度較大時，呈隨機(jī)分布。但隨著坐標(biāo)跨度變小，該種群逐漸體現(xiàn)出聚集分布的態(tài)勢，這種分布格局很可能是由該區(qū)域的地形地貌、海拔、生存資源引起的，同時也可以認(rèn)為該種群已經(jīng)趨于穩(wěn)定[41]。

3 討 論

山櫻花地理分布與水熱環(huán)境因子相關(guān)研究，認(rèn)為溫度對山櫻花分布的影響占絕對重要的作用，其中溫度(年均溫、極端低溫、1月均溫、極端高溫)的重要性大于海拔、降水與經(jīng)度[42]。通過對云臺山山櫻花群落結(jié)構(gòu)、種群結(jié)構(gòu)和點(diǎn)格局的研究分析，發(fā)現(xiàn)山櫻花種群結(jié)構(gòu)受其生物學(xué)特征和光照、水分等環(huán)境因素共同影響。本研究選取的樣地是江蘇云臺山保護(hù)區(qū)內(nèi)具有代表性的暖溫帶落葉闊葉林，樣方內(nèi)地形較復(fù)雜，群落原生性植被較多，有鮮明的由北亞熱帶向暖溫帶的過渡性質(zhì)?！皵U(kuò)張型”種群年齡結(jié)構(gòu)和Deevey-Ⅱ型存活曲線說明該山櫻花種群屬增長型，自然狀況下進(jìn)行自然更新沒有任何壓力。死亡率、消失率曲線和靜態(tài)生命表的分析表明，山櫻花種群具有幼齡級生命力旺盛，中齡級和老齡級逐漸衰退的特點(diǎn)。這符合山櫻花種子萌發(fā)需冷涼濕潤環(huán)境的特性，云臺山緊鄰東海，氣候溫暖濕潤，故幼齡級個體存活率較高。隨齡級的增長，山櫻花死亡率逐漸升高，這是因為高大的闊葉樹(短柄枹櫟、栓皮櫟)使得喬木層林相分為多層，且脫離幼齡級的個體對水肥、光照、空間等的要求日益增長，種間競爭大大限制了中齡級山櫻花的生長更新。老齡級山櫻花擁有更大的冠幅和更深的根系，對生存資源也有更強(qiáng)的競爭能力。時間序列預(yù)測結(jié)果說明山櫻花種群經(jīng)過2、4、6個齡級時間后仍可保持強(qiáng)勁的增長狀態(tài)，說明山櫻花目前沒有進(jìn)入衰老階段且在未來一段時間內(nèi)山櫻花仍然會是該地區(qū)優(yōu)勢的種群，與年齡結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致，可能和山櫻花低齡級個體的大量貯備及其良好的更新能力有關(guān)。另外，該地區(qū)短柄枹櫟成為絕對優(yōu)勢種的情況較為少見，可以嘗試探究短柄枹櫟與山櫻花或該地之間的關(guān)聯(lián)性。

本研究基于1 hm2的樣地，利用點(diǎn)格局分析，客觀地反映了江蘇云臺山山櫻花種群的空間分布格局。不同齡級的山櫻花分布格局不盡相同，幼、中齡級個體以聚集分布為主，多出現(xiàn)在老樹周圍，而老樹個體呈隨機(jī)分布；種群在20～30 m的空間尺度范圍內(nèi)呈一定程度的隨機(jī)分布；隨空間尺度的增加，分布趨于均勻分布這也符合自然群落種群分布的一般規(guī)律[43]。這與山櫻花種子擴(kuò)散機(jī)制息息相關(guān)：山櫻花種子主要通過重力隨地形擴(kuò)散；山櫻花果實為核果，可以食用，種子也可以通過鳥類取食傳播。因此幼苗常聚集在母樹周圍產(chǎn)生“庇護(hù)效果”，有利于提高幼樹成活率。隨著年齡的增長，幼苗間的種內(nèi)競爭愈發(fā)強(qiáng)烈，導(dǎo)致發(fā)育不良的個體逐漸凋亡，因此表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布。

綜上所述，江蘇省連云港市云臺山位于亞熱帶—暖溫帶過渡區(qū)，山櫻花種群分布區(qū)域生境良好，山櫻花群落結(jié)構(gòu)符合地帶性植被特征，物種多樣性上限高。云臺山山櫻花種群年齡結(jié)構(gòu)呈增長型，在未來的群落演替進(jìn)程中占據(jù)重要地位，隨著云臺山次生天然植被的持續(xù)保護(hù)與恢復(fù)，山櫻花可以形成云臺山地帶性植被中重要的春花林相景觀。結(jié)合野生山櫻花的生長習(xí)性及其獨(dú)特的觀賞價值，建議完善保護(hù)區(qū)的管理制度，增強(qiáng)森林巡護(hù)，防止濫砍濫伐等行為；適度撫育，增加群落的物種多樣性以保證群落的穩(wěn)定性；合理引種馴化，豐富園藝種質(zhì)資源。

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