袁婷婷，路遠(yuǎn)峰，謝寅峰*，馬迎莉，吳 桐，倪 震

(1.南京林業(yè)大學(xué)，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037;2.南京林業(yè)大學(xué)淮安校區(qū)，江蘇 淮安 223001)

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的生理基礎(chǔ)，與植物自身遺傳特性相關(guān)，也與外界環(huán)境因素和栽培管理技術(shù)有關(guān)[1-2]。施肥是作物高產(chǎn)的重要栽培措施之一，它能通過影響植物光合作用進(jìn)而影響植物生長發(fā)育。研究表明，合理施肥可以提高葉片氮代謝，調(diào)節(jié)碳氮比，延緩葉片衰老，增強(qiáng)光合能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量[3]。也有研究表明，科學(xué)有效施肥可以改善光合氣體交換作用，增強(qiáng)光合能力及氮素的利用，提高植物的抗性及成活率[4-5]。因此，研究施肥對植物光合特性的影響，對促進(jìn)植物生長及高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

太子參(Pseudostellariaheterophylla)為石竹科草本植物，以干燥塊根入藥，具有益氣健脾、生津潤肺之功效，是我國傳統(tǒng)的名貴中藥材[6-7]。近年來，隨著太子參藥用成分的開發(fā)利用，對其需求量急劇增加，全國各地開展大面積的人工栽培[8]，但在實際栽培過程中，盲目施肥的現(xiàn)象普遍存在，導(dǎo)致太子參產(chǎn)量嚴(yán)重下降且生態(tài)環(huán)境破壞。因此，合理施肥已成為太子參栽培過程中的重要問題。目前關(guān)于太子參配方施肥的研究多集中于對太子參產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[9-10]，有研究表明葉面噴施植物激素肥能夠增強(qiáng)光合速率同時提高塊根產(chǎn)量[11]，然而，有關(guān)微肥配施對太子參光合特性影響的研究尚鮮見報道。硼、鉬、銅均為植物生長發(fā)育所必需的微量礦質(zhì)元素，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，尤其是光合作用等代謝過程、有機(jī)物運(yùn)輸與分配等方面發(fā)揮重要作用[12-15]。因此，本研究分析硼、鉬、銅微量元素肥料配合施用對太子參葉片光合性能的影響，以探討提高太子參光合性能的適宜微肥配比及其機(jī)制，為太子參高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及供試材料

試驗地設(shè)置于南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場(119°12′E，31°59′N)，屬北亞熱帶季風(fēng)性氣候，年均氣溫15.2 ℃，年均降雨量為1 104 mm，年均日照2 018 h，年均無霜期229 d。土壤為下蜀系黃棕壤，土質(zhì)為重壤至壤質(zhì)。耕層(0～20 cm)土壤含全氮 0.704 g/kg、全磷 0.146 g/kg、有效磷 12.5 mg/kg、速效鉀 103.7 mg/kg、有機(jī)質(zhì)7.39 g/kg，pH 4.5～5.5[16]。

供試太子參種苗購自福建省柘榮縣種苗站，試驗時選取長勢一致、生長健壯的太子參種苗。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年11月至2019年7月在南京林業(yè)大學(xué)下蜀林場進(jìn)行。太子參栽培于銀杏林下。整地做畦起壟，壟長16 m、寬100 cm、高25 cm。在壟上開溝5條，深約12 cm，行距15 cm。條播太子參，株距3～4 cm，播種量為100 g/m2。

試驗采用二次回歸D-最優(yōu)設(shè)計，設(shè)置硼肥(Na2B4O7·10H2O)、鉬肥(H8MoN2O4)、銅肥(CuSO4·5H2O)3個因素4個水平，不施肥為對照，共14個處理，每個處理設(shè)3個(小區(qū))重復(fù)，試驗小區(qū)面積2 m2(2 m×1 m)。具體的施肥設(shè)計見表1。

表1 硼鉬銅微肥配施方案

試驗采用微量元素溶液葉面噴施方法進(jìn)行處理，微肥噴施量為600 mL/m2，共2次，間隔10 d，分別于2019年4月17日和27日當(dāng)日9:00前處理，以葉片滴水為度。試驗期間保持正常的田間管理。

1.3 參數(shù)測定方法

1)葉綠素及光合參數(shù)的測定。2019年5月10日白天，日照良好，在試驗地采用Li-6400R(Li-cor,USA)便攜式光合測定儀的標(biāo)準(zhǔn)葉室測定太子參葉片的光合參數(shù)，測定時間為9:00—10:00。選擇各方位受光良好、長勢一致的健康成熟葉片作為測定葉片，每個處理6株重復(fù)。測定的指標(biāo)包括：光合氣體交換參數(shù)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。葉綠素含量采用乙醇-丙酮法[12]測定。

2)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定與光合參數(shù)的測定同天進(jìn)行，選擇與光合參數(shù)測定相同方位的葉片，每個處理6株重復(fù)，葉片充分暗適應(yīng)30 min后使用英國Technologica公司的葉綠素?zé)晒饪焖俪上裣到y(tǒng)(CFImager)測定各熒光參數(shù)。測定指標(biāo)包括：PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和有效電子傳遞速率(ETR)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理、作圖并進(jìn)行極差分析，確定因素的主次。采用DPS 7.05對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和Duncan多重比較分析，以SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硼鉬銅配施對太子參葉綠素含量的影響

不同硼鉬銅配比處理對太子參葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均有較大影響(表2)，與對照(處理1)相比，各微肥處理的光合色素含量均有不同程度的提高。其中，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均在處理11(B3Mo2Cu2)達(dá)到最大值，分別比對照增加63%、76%、66%，且均差異顯著(P<0.05)。由處理2、3、6、11可知，隨著硼肥施用量的增加，太子參葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均有不同程度的提高，表明施用硼肥可提高葉片光合色素的含量，且中高水平的硼肥施用量促進(jìn)效果更佳。通過極差分析可知：硼、鉬、銅3因素對太子參葉片中光合色素含量的影響主次順序一致，由大到小依次為硼、銅、鉬。單因素方差分析可知，硼處理對葉綠素a具有極顯著影響(P<0.01)，對葉綠素b、葉綠素總量具有顯著影響(P<0.05)；鉬對葉片光合色素?zé)o顯著性差異；銅對葉綠素b有顯著影響(P<0.05)，對葉綠素a和葉綠素總量均無顯著性影響。

表2 硼鉬銅配施對太子參葉片葉綠素含量及光合參數(shù)的影響

2.2 硼鉬銅配施對太子參光合氣體交換參數(shù)的影響

硼鉬銅配施對太子參葉片凈光合速率的影響見表2。由表2可知，各微肥處理下的Pn較對照(處理1)均有不同程度的提高。由處理2、3、6、11可知，不同水平的硼肥處理下，葉片Pn差異顯著(P<0.05)，且隨著施肥水平的提高，對Pn的促進(jìn)效果越佳，較對照(處理1)分別增加11%、47%、65%、119%。由處理4、5、6、7可知，施用不同水平的鉬肥時Pn影響的差異不明顯。由處理6、8、9、10可知，處理9的Pn最大，處理10的Pn最小，表明低水平的銅肥顯著促進(jìn)Pn，高水平的則促進(jìn)效果不明顯。通過極差分析可知，硼是影響Pn的主要因素，銅為次要影響因素，鉬的影響效果最差。由單因素方差分析可知，硼和銅對Pn具有極顯著影響(P<0.01)，鉬對Pn無顯著影響。

硼鉬銅配施對其他光合氣體交換參數(shù)的影響見表2。表2表明，除處理2、12以外，各微肥處理下Gs均高于對照(處理1)，以處理9和處理11的值最大，分別達(dá)到0.069和0.070 mol/(m2·s)，且與對照差異顯著(P<0.05)。各處理下Ci的變化趨勢與Gs相反，以對照值(處理1)最大，其余各施肥處理均明顯低于對照，其中，處理11的Ci值最低，比對照下降34%，且差異顯著(P<0.05)。由各處理的Tr值可知，除處理9外，各施肥處理與對照(處理1)間均無顯著性差異(P<0.05)。不同的施肥水平對Tr的影響各有不同，隨著硼肥施用水平的增加，Tr呈上升趨勢，不同鉬肥處理下的Tr差異較小，而隨著銅肥施用水平的增加，Tr呈先增后降的趨勢。由極差分析可知，硼、鉬、銅3因素對太子參葉片中Gs、Ci、Tr的影響主次順序一致，由大到小依次為硼、銅、鉬。由單因素方差分析可知，硼和銅對Gs具有極顯著性影響(P<0.01)，鉬對Gs有顯著性影響(P<0.05)；硼對Ci具有顯著影響(P<0.05)；硼、鉬、銅對Tr均無顯著影響。

2.3 硼鉬銅配施對太子參葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

硼鉬銅配施對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響見表3。由表3可知，與對照(處理1)相比，不同微肥處理下太子參葉片的Fv/Fm、Fv′/Fm′、NPQ、qP、ETR均存在一定差異，且部分處理之間存在顯著差異(P<0.05)。

表3 硼鉬銅配施對太子參葉片熒光參數(shù)的影響

表3中除處理13外，各微肥處理下Fv/Fm值均明顯高于對照值(處理1)，以處理9效果最佳，較對照增加8%，且不同硼、鉬、銅微肥處理下Fv/Fm的變化規(guī)律相似，均表現(xiàn)為隨著施肥水平的增加呈先增后減的趨勢。除硼肥外，鉬、銅微肥處理下Fv′/Fm′、qP、ETR的變化趨勢與Fv/Fm的變化基本一致，均呈先增后減的趨勢。其中，F(xiàn)v′/Fm′和ETR均在處理11條件下到達(dá)最大值，分別比對照增加14%、28%。qP在處理9和處理11條件下達(dá)到最大值，分別比對照增加11%、13%。與對照(處理1)相比，各微肥處理下葉片的NPQ均有不同程度的下降，部分處理之間差異顯著(P<0.05)，其變化趨勢與上述參數(shù)相反，除硼肥外，隨著鉬、銅微肥施用水平的增加，微肥處理下NPQ呈先減后增的趨勢；以處理11的值最低，較對照(處理1)下降34%，且差異顯著(P<0.05)。通過極差分析可知，硼、鉬、銅3因素對太子參葉片中Fv/Fm、Fv′/Fm′、NPQ、qP、ETR的影響主次順序一致，由大到小依次為硼、銅、鉬。由單因素方差分析可知，硼鉬銅對Fv/Fm均達(dá)到顯著性影響(P<0.05)，對qP均達(dá)到極顯著影響(P<0.01)。硼處理對Fv′/Fm′和ETR的影響顯著性達(dá)到0.001水平;而NPQ與其他指標(biāo)相比，敏感性較低，硼、鉬、銅處理對其均無顯著性影響(P>0.05)。

2.4 太子參各生理指標(biāo)的相關(guān)分析

太子參各指標(biāo)的相關(guān)性分析見表4。Pn與Chla、Chlb、Chl(a+b)、Gs、Tr、Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP、ETR正相關(guān)，與Ci、NPQ負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表4 太子參各生理指標(biāo)之間的相關(guān)性

2.5 硼鉬銅配施處理下太子參葉片光合性能的綜合評價

以單一指標(biāo)難以判斷各處理間光合性能的差異，因此，對光合特性的12個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，得出相應(yīng)的權(quán)重系數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，排前兩位的主成分特征根分別為6.137和4.169，變異貢獻(xiàn)率分別為51.142%和38.495%，累計貢獻(xiàn)率分別為51.142%和89.638%，權(quán)重系數(shù)分別為0.571和0.426。進(jìn)一步通過隸屬函數(shù)求得各處理光合性能的綜合評價值(D),綜合評價值(D)越高，表明葉片光合能力越強(qiáng)。按D值由大到小排序，以及其對應(yīng)的處理編號列舉如下：0.774(11號)、0.675(9號)、0.575(14號)、0.562(5號)、0.536(6號)、0.427(8號)、0.398(4號)、0.354(12號)、0.342(3號)、0.255(7號)、0.229(2號)、0.227(13號)、0.152(1號)、0.151(10號)。由綜合評價值得出，處理11的植株光合能力最優(yōu)，此時3因素微肥的施用量分別為硼肥1.5 g/L、鉬肥0.08 g/L、銅肥0.1 g/L。

3 討 論

硼、鉬、銅作為植物生長所必需的微量礦質(zhì)元素，均直接或間接參與光合作用調(diào)節(jié)。本研究表明，硼是3種元素中影響太子參光合氣體交換參數(shù)的主要因素，可能與硼參與調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育、促進(jìn)光合色素的合成有關(guān)。冷璐等[17]研究發(fā)現(xiàn)，施硼可促進(jìn)烤煙葉片葉綠體數(shù)目和體積的增大，增強(qiáng)葉綠體基質(zhì)的發(fā)育，最終有利于葉綠素的合成。相關(guān)分析結(jié)果也證明太子參凈光合速率的提高與葉綠素含量的增加有關(guān)。銅肥對葉片光合色素含量和氣體交換參數(shù)的影響呈明顯的濃度效應(yīng)，即低促高抑，可能與太子參對銅的耐受性較低，銅過量易導(dǎo)致毒害作用有關(guān)，與陸奇杰等[18]、Yadav等[19]的研究結(jié)果類似。而鉬肥對太子參葉片光合色素含量、氣體交換參數(shù)均無顯著影響，可能是由于太子參生長期間對硼肥、銅肥的需求量較大而對鉬肥的需求量較低，也有可能是本研究設(shè)計的鉬肥濃度偏低所致。

氣孔調(diào)節(jié)作為植物適應(yīng)外界環(huán)境的機(jī)制之一，與植物光合能力及蒸騰速率密切關(guān)聯(lián)[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，適宜的硼鉬銅配施顯著增加了葉片的Pn、Gs和Tr，而Ci則顯著降低，表明硼鉬銅配施引起太子參光合能力的變化主要是緣于非氣孔因素的改善[21]。Pn與Gs、Tr呈極顯著正相關(guān)，而與Ci則呈顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果進(jìn)一步證明硼鉬銅配施引起植株光合能力的提升主要是緣于非氣孔因素的改善，施肥后葉綠素含量的升高也是非氣孔限制因素改善的體現(xiàn)。

根據(jù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠快速分析植物光合系統(tǒng)對光能的吸收、轉(zhuǎn)化、傳遞和利用等情況[22]，因而適用于進(jìn)一步分析光合作用的非氣孔限制因素。本研究結(jié)果表明，適宜的硼鉬銅配施處理提高了太子參葉片PSⅡ反應(yīng)中心原初光能的捕捉效率，增加PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，使得有效光量子產(chǎn)量提高、電子傳遞速率增強(qiáng)，從而有利于ATP和還原型輔酶Ⅱ(NADPH)的生成和碳的固定與同化，最終導(dǎo)致太子參光合能力的提高，該推論與Pn的變化相吻合。Fv/Fm的變化可作為植物是否受到光抑制的判斷指標(biāo)，且在正常水平下，F(xiàn)v/Fm值差異不顯著[23]。本研究中，部分處理的Fv/Fm值低于0.7，表明太子參發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，這可能與太子參喜陰、不耐高溫強(qiáng)光的生長特性有關(guān)。因此，在人工栽培條件下，通過采取林下種植或適當(dāng)遮陰的栽培方式，同時加強(qiáng)灌溉等措施，有利于緩解高溫強(qiáng)光對太子參光抑制的現(xiàn)象。NPQ反映了光能以熱能形式的耗散程度，而熱耗散為植物在強(qiáng)光高溫等逆境環(huán)境下防御光抑制和光破壞的重要自我保護(hù)機(jī)制[24-25]。NPQ的下降表明適宜的硼鉬銅配施降低了過剩激發(fā)能所致的熱耗散程度，是太子參葉片光抑制得到緩解的體現(xiàn)。通過相關(guān)性分析得知，Pn與Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP呈極顯著正相關(guān)，而與NPQ呈顯著負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步證明適宜的硼鉬銅配施是通過促進(jìn)太子參葉片對激發(fā)能的吸收和光化學(xué)利用效率來提升凈光合能力、緩解光抑制，熱耗散途徑不是其緩解光抑制的主要機(jī)制。

通過隸屬函數(shù)綜合評價，得出本試驗條件下最有利于太子參光合性能發(fā)揮的施肥配方為處理11(B3Mo2Cu1，即硼、鉬、銅肥施用量分別為1.5、0.08、0.1 g/L)，表明高水平硼肥配施低水平的銅肥，適當(dāng)增施鉬肥可有效提高太子參的光合性能。這一結(jié)果可為微肥在太子參高效栽培中的合理施用提供依據(jù)，并為微肥調(diào)控植物光合作用機(jī)理的研究提供參考。本研究僅探討了硼鉬銅配施條件下單因素對太子參光合性能的影響，而各因素之間的交互作用還有待進(jìn)一步研究。

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