倪 銘,高振洲,吳 文,張于卉,喻方圓*

(1.南京林業(yè)大學(xué),南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.上海市林業(yè)總站，上海 200040)

施肥可以補(bǔ)充土壤中的營養(yǎng)元素，維持土壤的持續(xù)生產(chǎn)能力，促進(jìn)苗木快速生長，從而提高苗木的質(zhì)量[1]。但平均施肥方法難以滿足苗木生長各時期的養(yǎng)分需要，還可能導(dǎo)致肥料的浪費(fèi)和土壤理化性質(zhì)的下降。1986年，Ingestad等[2-3]創(chuàng)立了“養(yǎng)分指數(shù)承載理論”(Exponential nutrient loading theory)，隨后，“指數(shù)施肥法”被Timmer等[4]明確提出。目前，國外已將指數(shù)施肥法在西部鐵杉(Tsugaheterophylla)[5]、黑云杉(Piceamariana)[6]、白云杉(P.glauca)[7]、花旗松(Pseudotsugamenziesii)[8]等幾十個樹種中展開了試驗(yàn)與應(yīng)用。我國在杉木(Cunninghamialanceolata)、長白落葉松(Larixolgensis)、美國山核桃(Caryaillinoensis)等樹種也有大量關(guān)于指數(shù)施肥的研究報(bào)道[9-11]。研究表明，指數(shù)施肥能滿足苗木在不同生長階段特別是速生期對養(yǎng)分的需求，從而促進(jìn)苗木生長和提高苗木抗逆性，使造林成活率顯著提升[12-14]。

納塔櫟(Quercusnuttallii)原產(chǎn)美國，是一種生長迅速、適應(yīng)力強(qiáng)、觀賞價(jià)值高的落葉喬木[15-16]。近年來，對納塔櫟生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的研究較多，如陳益泰等[17]分析了5種北美櫟樹引種生長表現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，納塔櫟在長江三角洲地區(qū)有較強(qiáng)的適應(yīng)性；陳葉平等[18]進(jìn)行了納塔櫟播種育苗試驗(yàn)；王松等[19]發(fā)現(xiàn)納塔櫟種子存在休眠現(xiàn)象，低溫層積后能夠達(dá)到整齊發(fā)芽；黃利斌等[20]對2年生納塔櫟耐水濕性的研究發(fā)現(xiàn)，將其分別置于土壤澇漬和土壤淹水兩種情況下75 d，成活率均為100%，耐水濕表現(xiàn)與落羽杉相似。植物生長調(diào)節(jié)劑、育苗基質(zhì)等對納塔櫟苗木的影響也已有較多研究報(bào)道[21-22]。隨著研究的深入，納塔櫟在長三角地區(qū)的栽培價(jià)值和推廣技術(shù)得到認(rèn)可，近年來育苗量迅速增加，但苗木質(zhì)量參差不齊，影響納塔櫟的造林效果。

植物體內(nèi)的碳水化合物可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)。SC主要是纖維素、木質(zhì)素等高分子化合物；而NSC包括可溶性糖、淀粉等，是光合作用主要產(chǎn)物，參與植物呼吸代謝，也是植物營養(yǎng)生長、生殖生長的重要碳源[23]。同時，NSC作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化與苗木對環(huán)境的適應(yīng)力密切相關(guān)[24]。目前，關(guān)于納塔櫟容器苗施肥的研究鮮見報(bào)道，本試驗(yàn)擬通過對納塔櫟1年生容器苗進(jìn)行不同的氮素施肥處理，綜合分析各施肥處理方法對納塔櫟容器苗生長和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累的影響，以期為納塔櫟容器苗的精準(zhǔn)施肥與高效培育提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于上海市寶山區(qū)上海市森林種質(zhì)資源基地(121°19′E，31°23′N)，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候；年日照時間約1 900 h，光照充足；年平均氣溫16.6 ℃，最高氣溫和最低氣溫分別為38 ℃和-5 ℃；年均降雨量1 100 mm左右，雨量充沛，四季分明。

1.2 試驗(yàn)材料

2018年4月將北美引進(jìn)的納塔櫟種子播種于規(guī)格為10 cm×20 cm(口徑×高)的白色無紡布容器中，待苗高長至30 cm左右時(6月初)，選取長勢一致的幼苗進(jìn)行施肥試驗(yàn)。育苗基質(zhì)泥炭、珍珠巖、有機(jī)肥體積比為7∶2∶1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置平均施肥和指數(shù)施肥兩種施肥方式，每種方式設(shè)置4個濃度梯度的施肥處理，對照組不施肥。每個試驗(yàn)處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)30株納塔櫟容器苗。平均施肥試驗(yàn)采用等量施肥法(施肥量=施肥總量/施肥次數(shù))，指數(shù)施肥試驗(yàn)運(yùn)用指數(shù)施肥模型[4]計(jì)算相應(yīng)施肥量，公式如下：

NT=NS(erT-1);

(1)

Nt=NS(ert-1)-Nt-1。

(2)

式中：NT為施氮總量，NS為幼苗在指數(shù)施肥處理前的初始氮含量，Nt為t次施肥時的施氮量，Nt-1為包含第(t-1)次施肥的氮素施入總量，T是指數(shù)施肥總次數(shù)，t是當(dāng)前指數(shù)施肥的次數(shù)，r是氮素相對增加率。參考Timmer等[4]的設(shè)定，本研究通過測定算得NS=141.83 mg/株。

本試驗(yàn)施用的氮肥為尿素(含N≥46.4%)，根據(jù)施肥方式的不同，平均施肥4個不同濃度氮素處理設(shè)置為300、500、700和900 mg/株(總施氮量)，記為C300、C500、C700和C900；指數(shù)施肥4個不同濃度氮素處理同樣設(shè)置為300、500、700和900 mg/株，用Z300、Z500、Z700和Z900來表示；不施肥處理作為對照組(CK)。施肥間隔為1周，共施肥15次。采用水溶施用法，每株幼苗每次施用20 mL溶液，具體施氮量見表1。為避免營養(yǎng)元素含量失衡，各施肥處理組施加等量的磷肥和鉀肥各300 mg/株(總施用量)。磷肥為過磷酸鈣(含有效磷≥12%)，鉀肥為農(nóng)業(yè)用硫酸鉀(含氧化鉀≥50%)。

表1 納塔櫟容器苗不同施肥處理的施氮量

1.4 指標(biāo)測定

苗木當(dāng)年生長基本停止后(11月7日)用鋼卷尺與游標(biāo)卡尺測定苗高、地徑。從不同施肥處理的每個重復(fù)隨機(jī)選取3株長勢優(yōu)良的苗木進(jìn)行全株收獲，先用清水洗凈，將根、莖、葉剪下，分別裝入信封，于烘箱105 ℃殺青30 min，然后在85 ℃下烘干至恒定質(zhì)量。用電子天平測得根、莖、葉的生物量，根、莖、葉各器官生物量之和為總生物量。把烘干后的根、莖、葉粉碎，過0.5 mm的網(wǎng)篩后貯存于干燥器中，可溶性糖與淀粉的含量用蒽酮比色法測定[25]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖；使用SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)誤；使用Duncan多重比較檢驗(yàn)處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種施肥方法對納塔櫟容器苗生長的影響

2.1.1 苗高和地徑生長

苗高能直觀表現(xiàn)苗木生長狀況，由納塔櫟苗高生長情況(圖1A)可見，不同處理間平均苗高從大到小依次為：Z900>Z700>C500>C900>C700>Z300>Z500>C300>CK。各施肥處理組均與CK差異顯著(P< 0.05)，其中Z900與Z300、Z500及C300均存在顯著差異(P< 0.05)，說明不同的施肥方式和施肥量均對納塔櫟1年生容器苗的高生長有促進(jìn)作用，且Z900處理的效果最好，其次是Z700處理。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicated significant difference(P<0.05).The same below.

由圖1B可見，各處理下地徑生長與苗高生長表現(xiàn)出相似的規(guī)律，不同處理間苗木地徑從大到小依次為Z900>C700>C900>Z700>C300>Z500>C500>Z300>CK，除C500、Z300和Z500外，其余各施肥處理組均與CK差異顯著(P< 0.05)，且Z900與C500也存在顯著差異(P< 0.05)。Z900處理效果最好，其次是C700和C900。而C500處理下的地徑不增反降，可能與該樹種苗期個體差異大，存在隨機(jī)誤差有關(guān)。

2.1.2 生物量積累與分配

從納塔櫟容器苗生物量(表2)可知，CK的地下、地上部分生物量及總生物量都是最小的。在相同的施肥量下(除300 mg/株外)，指數(shù)施肥的表現(xiàn)比平均施肥好；Z900處理的地下部分、地上部分生物量及總生物量均為最大。各施肥處理的地上、地下部分生物量和總生物量均與CK差異顯著(P< 0.05)，其中Z900與其他施肥處理的差異極顯著(P=0.000)。由生物量分配情況(圖2)可見，與CK相比，各施肥處理組的根生物量所占比例下降了3.8%～9.2%，而莖、葉生物量所占比例增加了0.2%～8.5%。施加氮肥能有效促進(jìn)納塔櫟將更多的生物量分配給地上部分，提高莖、葉生物量占比。

表2 施肥對納塔櫟1年生容器苗生物量的影響

圖2 施肥后納塔櫟1年生容器苗各器官生物量分配情況

2.2 兩種施肥方法對納塔櫟容器苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累的影響

2.2.1 可溶性糖含量

由容器苗NSC含量(表3)可見，從各器官總體可溶性糖含量來看，其大小順序?yàn)楦?莖>葉。在根部，Z300、Z500和C900的可溶性糖含量均與CK存在顯著性差異(P< 0.05)；在莖部，除C500外，各施肥處理組均與CK存在顯著性差異(P< 0.05)。在葉部，除C300、C500和C900外，其余各施肥處理組均與CK有顯著性差異(P< 0.05)?？梢钥闯?，施氮肥對納塔櫟體內(nèi)可溶性糖含量的積累有促進(jìn)作用。隨著施肥總量的增加，平均施肥處理莖的可溶性糖含量顯著提升，根、葉部分雖表現(xiàn)出上升趨勢，但是變化不顯著；指數(shù)施肥處理的納塔櫟1年生容器苗根、莖、葉各器官可溶性糖含量顯著上升，表現(xiàn)優(yōu)于平均施肥，并且較低施肥量Z300、Z500的促進(jìn)作用更顯著。較高的可溶性糖含量能起到防止水分散失的作用，Z700處理的葉出現(xiàn)了可溶性糖含量突然驟降的情況，可能是水分管理不當(dāng)，苗木淹水所致。

2.2.2 淀粉含量

各器官總體淀粉含量大小依次為根>莖>葉(表3)，與各器官總體可溶性糖含量的規(guī)律相近。在根部，C300、C900和Z300的淀粉含量均與CK存在顯著差異(P< 0.05)，其余各施肥處理與CK差異不顯著(P> 0.05)；在莖部，C900、Z500、Z900與CK差異顯著(P< 0.05)；在葉部，除了Z300、Z2500和Z900外，各處理均與CK存在顯著差異。可以看出，施氮肥對納塔櫟根部淀粉的積累有抑制作用，并且常規(guī)施肥高施肥量和指數(shù)施肥低施肥量的抑制作用更強(qiáng)；而施氮肥對莖部淀粉積累的影響并沒有明顯的規(guī)律；在葉部，施氮肥對淀粉的積累有顯著促進(jìn)作用。

表3 施肥對1年生納塔櫟容器苗根莖葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

3 討 論

3.1 施肥方法對苗高、地徑的影響

施肥的目的在于提高苗木質(zhì)量，而苗高與地徑是衡量苗木質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)，可從側(cè)面反映施肥效果。丁鈿冉等[26]對白樺(Betulaplatyphylla)容器苗的研究表明，施肥處理后，其苗高、地徑較CK均有顯著提高，且在2倍指數(shù)施肥處理下效果最佳。楊陽等[27]指出，指數(shù)施肥較常規(guī)施肥能顯著促進(jìn)紫椴(Tiliaamurensis)幼苗苗高、地徑的增長，以及養(yǎng)分的積累和利用；本研究得到相似的結(jié)論，即隨著施肥總量的增加，納塔櫟1年生容器苗的苗高、地徑均有顯著增長，并且在Z900達(dá)到最大值。說明施肥可以促使苗高、地徑更好更快地增長，且指數(shù)施肥效果整體優(yōu)于平均施肥。在總施肥量較大時，平均施肥處理的苗木出現(xiàn)了苗高、地徑生長量放緩甚至下降的情況，而指數(shù)施肥處理并未表現(xiàn)出這種趨勢，這可能是指數(shù)施肥的氮素養(yǎng)分供給節(jié)奏與苗木生長節(jié)律更吻合，滿足植物各生長時期的養(yǎng)分需求的結(jié)果。苗木粗壯程度與抗逆性密切相關(guān)，指數(shù)施肥能更好地提高納塔櫟苗木的抗逆能力。

3.2 施肥方法對苗木生物量積累和分配的影響

生物量能反映苗木的生產(chǎn)力，而施氮量會影響苗木體內(nèi)生物量的分配和積累[28]。本試驗(yàn)中，各施肥處理組地下、地上部分生物量和總生物量較CK均有顯著增長，且各指標(biāo)在指數(shù)施肥處理下均高于平均施肥。說明施氮肥能顯著促進(jìn)苗木生物量的積累，且指數(shù)施肥效果優(yōu)于平均施肥，提升了肥料養(yǎng)分利用效率。王益明等[29]表明，美國山核桃(Caryaillinoinensis)幼苗各生物量隨施氮總量的增加而呈現(xiàn)先增后減的趨勢；馬衛(wèi)平等[30]對連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)氮素指數(shù)施肥的研究結(jié)果也與之相似。但是，本試驗(yàn)不論是平均施肥處理還是指數(shù)施肥處理均未出現(xiàn)明顯的生物量增長之后的減少過程，可能與試驗(yàn)材料不同有關(guān)[31]，或者施肥量未超過苗木養(yǎng)分的需求。在施肥量超過苗木養(yǎng)分需求的情況下，是否會出現(xiàn)養(yǎng)分毒害現(xiàn)象，或多大的施肥量才會引發(fā)養(yǎng)分毒害，還需進(jìn)一步研究論證。

苗木各器官生物量的分配情況可以反映該物種適應(yīng)環(huán)境的能力。土壤中有效氮不足時，苗木會向根系分配較多光合產(chǎn)物，促使根系伸長生長，以獲取更深土壤中的養(yǎng)分[32]。相反，通過施肥提高有效氮含量，就會使苗木將更多的生物量集中于莖和葉。本試驗(yàn)中，當(dāng)對納塔櫟施氮量少時，根系生物量分配比例較大，有利于提高根系對氮素等的吸收能力；隨著施氮量的增加，更多的生物量分配給地上部分，此時說明基質(zhì)中的氮素含量充足，同時也能看出施氮肥對納塔櫟莖葉生長的促進(jìn)作用大于對根系的作用。

3.3 施肥方法對苗木非結(jié)構(gòu)性碳水化合物累積的影響

可溶性糖和淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是苗木體內(nèi)貯能物質(zhì)，與苗木的生長代謝和抗逆性息息相關(guān)?？扇苄蕴桥c淀粉含量的高低及動態(tài)變化，是評價(jià)苗木質(zhì)量和抗性的重要指標(biāo)[23]。李洪影[33]研究發(fā)現(xiàn)，青貯玉米(Zeamays)內(nèi)可溶性糖含量在施氮處理后顯著提升，當(dāng)施氮量不足或超出苗木養(yǎng)分需求時皆對可溶性糖[33]與青錢柳的總酚[34]積累不利。同樣，施氮肥能提高納塔櫟苗木各器官可溶性糖含量，這可能是葉片葉綠素含量因施氮而提高，加速了光合產(chǎn)物的生成與運(yùn)轉(zhuǎn)[35]；指數(shù)施肥處理的幼苗根部和葉部的可溶性糖含量總體高于平均施肥，也能體現(xiàn)出指數(shù)施肥的高效性和經(jīng)濟(jì)性。而部分處理的納塔櫟根部淀粉含量隨施氮量上升反而顯著降低，可能是施肥使得根系的生長較為活躍，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收加快所致[36]，或是過量的氮素供應(yīng)對苗木根系產(chǎn)生了毒害。施氮提高根、莖、葉的可溶性糖含量和葉的淀粉含量同時，也促進(jìn)了各器官生物量累積以及苗高、地徑的增長，這也反映出納塔櫟苗木的生長與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量水平很大程度上存在正向關(guān)聯(lián)。一般葉的非結(jié)構(gòu)性碳水性化合物含量尤其是可溶性糖會高于莖和根，本試驗(yàn)卻與之相反，可能是因?yàn)槁淙~植物越冬前會積累大量非結(jié)構(gòu)性碳水化合物于根部，以抵御嚴(yán)寒和為來年的生長提供能量[23]。

總之，施肥顯著促進(jìn)了納塔櫟1年生容器苗的苗高、地徑、生物量的增長和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累，且指數(shù)施肥的總體表現(xiàn)優(yōu)于平均施肥，指數(shù)施肥900 mg/株(Z900)為本試驗(yàn)中納塔櫟容器苗最佳施肥處理。但900 mg/株也是本試驗(yàn)最大施肥量，因此無法確定此施肥量就是納塔櫟的最適生長施肥量，需要進(jìn)一步進(jìn)行施肥濃度梯度試驗(yàn)。

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