段啟輝，劉俊婷，李素慧，彭榜元，龍 云，劉錦春

1.重慶市育才中學，重慶 400050；2. 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室/西南大學 生命科學學院，重慶 400715

種子作為植物的繁殖體，其顏色、形態(tài)、大小、吸水規(guī)律等基本屬性影響種子的散布距離、散布方式和散布特點，從而深刻影響植被的更新速率和更新格局[1]． 一方面，種子大小是植物重要的生活史特征之一，既受遺傳控制，也受環(huán)境影響． 如隨著生境破碎化的加劇，伊犁郁金香的種子體積變小，質量變輕[2]． 而另一方面，種子大小也會影響幼苗的存活和生存競爭力． 有研究表明，大種子在逆境條件下通過產(chǎn)生較大的幼苗來提高其競爭能力，而小種子形成的幼苗較小，死亡率高[3]，但是較小的種子在逃避被動物采食和形成土壤種子庫方面具有優(yōu)勢[4]． 種子萌發(fā)是植物生長的開端，種子吸水又是種子萌發(fā)的重要條件之一，在外界條件滿足生長需求時，種子能否達到其吸水飽和點對其萌發(fā)至關重要，這對幼苗的成功定植和環(huán)境適應具有重要的生態(tài)學意義[5]．

喀斯特地區(qū)土被不連續(xù)，水分滲漏嚴重，土壤蓄水和持水能力差，常常發(fā)生巖溶干旱[6]． 西南喀斯特地區(qū)植被嚴重退化，植物種子萌發(fā)和幼苗生長受到阻礙，植物更新困難，給生態(tài)系統(tǒng)結構和生態(tài)功能的發(fā)揮帶來一系列的問題[7]． 目前喀斯特植被恢復研究多集中在土壤、水分等環(huán)境因子對植物生長的影響[8]或關注適生植物的篩選來進行植被的恢復[9]等方面，對喀斯特地區(qū)種子生態(tài)研究較少． 因此，本課題通過對喀斯特地區(qū)適生植物的種子形態(tài)、大小和吸水規(guī)律等生態(tài)特征的研究，試圖探究其對喀斯特生境的適應，以期為喀斯特地區(qū)植被恢復提供理論依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)海石公園(106°18′～106°56′E，29°39′～30°03′N)位于重慶沙坪壩區(qū)中梁鎮(zhèn)歌樂山北部環(huán)形山麓，平均海拔500 m以上，年均降水量1 000～1 300 mm，年平均氣溫16.8 ℃，屬于亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)． 該地區(qū)為典型的喀斯特地貌，植被以1年生草本和多年生灌木為主． 草本優(yōu)勢種有敗醬草、藎草、野胡蘿卜、鬼針草、小飛蓬、接骨草、蒼耳、青葙、商陸；藤本常見種為烏斂莓、白英、蛇葡萄；主要灌木優(yōu)勢種為鐵仔、黃荊、莢蒾、火棘、鹽膚木、小果薔薇；偶見喬木種有烏桕和羅浮柿．

1.2 研究方法

1.2.1 實驗材料采集

于2017年9-12月，分多次采集該研究區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(適應)物種果實(種子)． 共采集到21種，占到該區(qū)域總物種數(shù)的80%以上． 將采集樣品去除雜質，肉果、漿果類果實去除果皮分出種子，穎果、瘦果類難分離出種子的物種以果實作為分析對象． 所有去除雜質的種子和果實根據(jù)類型不同分別放入透氣網(wǎng)袋、紙袋、自封袋中于4 ℃冷藏保存．

1.2.2 指標測定

種子形態(tài)和大小測定：隨機挑選發(fā)育良好的成熟種子或果實置于體視顯微鏡下，觀察種子或果實的形態(tài)、顏色并拍照，用Image-pro plus軟件分析圖片，測定種子或果實的長和寬，每一物種10個重復，取其平均值．

千粒質量測定：分別用百粒法(大種子)和千粒法(小種子)測定種子千粒質量． 先對采收的種子進行種子凈度分析，然后隨機取100?；? 000 粒凈種子稱質量，每一試樣8個重復，重復間變異系數(shù)CV<0.4時測定值有效，取重復平均值．

種子吸水規(guī)律測定：每個物種挑選大小均勻的種子1 000粒，在天平( 精度為1 /10 000) 上準確稱質量，然后室溫下置于小燒杯中加水浸泡，前12 h內(nèi)每小時取出種子稱質量1次，12 h后，每12 h稱質量1次，共監(jiān)測60 h． 取出種子時，用濾紙快速吸干種子表面水分，準確稱質量，3次重復． 采用稱質量法測定種子吸水進程． 種子吸水率(Wm)為

Wm= (Wm1-Wm0)/Wm0×100%

其中，Wm1為吸水后種子質量，Wm0為風干種子質量． 云實、鹽膚木、羅浮柿的種子硬實率較高，種子在150 h后吸水率未達1%，故未繪制吸水曲線，而勾兒茶、南天竺、小果薔薇、白英、龍葵共計5種植物種子采取水洗法分離種子，故未測定吸水率．

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析，使用origin 8.6軟件作圖．

2 結 果

2.1 果實或種子形態(tài)

本次調(diào)查的21種植物，果實類型多樣化，分別有漿果、瘦果、莢果、蒴果、核果、梨果、胞果，果實和種子形態(tài)整體趨向圓(球)形(表1)，而鬼針草、蒼耳、金櫻子等果實多具有附屬結構．

表1 果實和種子的形態(tài)

2.2 種子大小

種子長度在1.278～14.946 mm，集中分布在2～10 mm內(nèi)，共占比80.2%． 種子寬度為0.771～7.012 mm，集中分布在1～4 mm內(nèi)，共占比66.9%． 長寬比為1.092～13.422，主要分布在0～3的范圍，集中分布在1～2之間，即總體上呈現(xiàn)圍繞1波動的規(guī)律，少數(shù)種子長寬比較大，如鬼針草和冬青(表2)．

表2 種子的大小

續(xù)表2

種子千粒質量集中分布在0～50 g 范圍內(nèi)，在此范圍內(nèi)的物種有18個． 羅浮柿種子最重，千粒質量達374.168 g，龍葵種子最輕，其千粒質量為0.266 g(表2)． 種子千粒質量分別與種子的長和寬有顯著正相關，與長寬比不具有顯著相關性(表3)．

表3 種子千粒質量與種子大小之間的相關性

2.3 種子吸水率

種子吸水規(guī)律整體呈現(xiàn)S型趨勢，分為快速吸水期、慢速吸水期和平穩(wěn)期，不同植物種子吸水率差別明顯． 012 h后為平穩(wěn)期(T為吸水時間)． 種子最終飽和吸水率的分布區(qū)間為3%～117%，總體無集中分布的特點(圖1)． 鬼針草、蒼耳、烏斂莓、莢蒾的種子吸水最明顯，在10 h時其吸水率分別達到100%，61%，50%和43%；爬山虎、商陸、火棘、金櫻子、烏桕、黃荊的種子吸水不明顯，在10 h時其吸水率分別為8%，9%，16%，16%，19%，22%；銀合歡種子的吸水最不明顯，在6 h內(nèi)幾乎沒有吸水(圖1)．

圖1 種子吸水率

3 討 論

在本研究區(qū)域中，種子形態(tài)呈現(xiàn)出總體一致性、微形態(tài)多樣性的特點． 植物果實或種子形態(tài)有兩種情況，一類是形態(tài)趨近圓球形或卵圓球形，另一類則具有附屬結構． 圓形的果實或種子利于其野外傳播，可以幫助植物增加其子代生境的多樣性，利于植物在斑塊化的喀斯特生境中生存，而果實附屬結構能夠通過動物幫助擴散到離母體更遠的環(huán)境中去，從而增加子代存活的機會．

種子的千粒質量與種子的長度、寬度具有高度相關性，但是與種子長寬比關聯(lián)不大，這是因為一方面同一種種子在長度或寬度不變的情況下，種子千粒質量自然會隨著另一因素的增大而增加；另一方面，種子千粒質量集中分布在0～50 g的范圍內(nèi)，說明研究區(qū)內(nèi)大部分種子為小種子，種子整體形態(tài)變化范圍也較?。?種子往往是圍繞母株進行擴散，喀斯特高度的生境異質性和巖溶干旱增大了種子擴散后萌發(fā)失敗的風險，因此環(huán)境會篩選出更多的產(chǎn)生小而多種子的物種． 一般而言，一年生草本往往選擇“r繁殖策略”，即產(chǎn)生小而多的種子，而在荒漠化的生境中植物也傾向于產(chǎn)生小種子[10]． 因此研究區(qū)內(nèi)植被朝著1年生草本及多年生小灌木的方向演替，種子朝著小種子的方向進化．

本研究中鬼針草、蒼耳、烏斂莓和莢蒾種子吸水率均較高，說明這4種植物種子為水分敏感型，植物會采取爆發(fā)型的萌發(fā)對策[11]． 銀合歡種子的吸水曲線變化特殊，這可能與銀合歡種子的種皮有關，在種子吸水前期，種皮較硬阻礙了種子對水分的吸收，而在60 h以后種皮在水分浸泡下變軟從而種子快速吸水達到飽和(數(shù)據(jù)未給出)． 爬山虎、商陸、火棘、金櫻子、烏桕、黃荊種子吸水率緩慢，說明這6種植物種子為水分遲鈍型，植物會傾向于穩(wěn)定型的萌發(fā)對策． 據(jù)此推測，在喀斯特生境條件下，相比較于寬而淺的土層，爆發(fā)型萌發(fā)對策的種子在窄而深的土層中萌發(fā)率會大大提高． 而穩(wěn)定型萌發(fā)對策的植物，如果最終吸水率較低，那么土壤水分對其萌發(fā)的影響可能會不顯著；如果最終吸水率高，那么在種子整個萌發(fā)期如遇降水量不足則會對種子萌發(fā)造成阻礙．

總之，在喀斯特地區(qū)，能在較短時間內(nèi)完成萌發(fā)前吸水過程或對水分需求不大的物種，或具有較小種子的草本類群植物有更大的優(yōu)勢，對該地區(qū)的前期植被更新及生境恢復可能具有更大的貢獻．