吳智宏 王 梓 欒福臣 束祖飛 李步杭

（1.廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)，廣東 韶關(guān)512500； 2.中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275）

森林作為一類生態(tài)系統(tǒng)，是天然的物種基因庫、碳貯庫、蓄水庫和能源庫，對維系整個地球的生態(tài)平衡起著至關(guān)重要的作用，也是人類賴以生存和發(fā)展的資源[1]。然而，我國南方中亞熱帶山地森林質(zhì)量不高，區(qū)域經(jīng)濟相對發(fā)達，潛在較大擠占生態(tài)空間的威脅，部分地區(qū)生態(tài)功能的退化、水土流失和石漠化問題仍很突出。因此，深入了解南方山地森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、區(qū)系特征，以及生物多樣性的格局及其維持機制具有重要的現(xiàn)實意義[2-3]。

群落的物種組成與結(jié)構(gòu)特征是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎(chǔ)，對群落物種組成與結(jié)構(gòu)的分析可以進一步揭示物種多樣性的形成和維持機制[4]。深入了解一個群落的物種多樣性、區(qū)系特征以及不同物種的多度分布不僅具有重要的理論意義，而且在保護生物學(xué)中有重要的應(yīng)用價值[5]。

車八嶺保護區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)以及地質(zhì)地貌特征是中亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)典型代表，盡管研究人員對該地區(qū)森林群落的組成與結(jié)構(gòu)的相關(guān)問題已經(jīng)做了大量的研究，但由于森林生態(tài)過程的長期性和復(fù)雜性，對其中的許多問題至今依然無法給予較全面的解釋。因而建立較大面積的固定樣地以進行長期的動態(tài)監(jiān)測是解答諸多問題的有效途徑[6-7]。鑒于上述原因，由廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)管理局聯(lián)合中山大學(xué)于2016 年開始在車八嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)建立20 hm2森林監(jiān)測樣地，并于2017 年完成第一次調(diào)查。本文基于第一次調(diào)查數(shù)據(jù)，對森林監(jiān)測樣地群落的物種組成和區(qū)系特征進行了初步分析。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)位于始興縣東南部，地理位置為東經(jīng)114°09′04?～114°16′46?，北緯24°40′29?～24°46′21?。車八嶺地區(qū)屬亞熱帶濕潤型季風(fēng)氣候，全年熱量充足，冷暖交替明顯，水熱資源豐富[8]。太陽輻射總量427.47 KJ / cm3，保護區(qū)年均溫度19.6 ℃，最高溫度38.4 ℃，最低溫度-5.5 ℃，全年≥10 °C 積溫7 187.2 °C。年平均日照1 582.8 h，日照率為36%。年降水量為1 150～2 126 mm，年平均降水量為1 468 mm。3—8 月為雨季，9—2 月為旱季；年蒸發(fā)量1 530 mm，年均相對濕度79%[9]。保護區(qū)內(nèi)的土壤是由在中亞熱帶及常綠闊葉林的生物氣候條件下發(fā)育而成的紅壤和黃壤[10]。

保護區(qū)地處中亞熱帶向南亞熱帶過渡地帶，在植物區(qū)系上屬南亞熱帶過渡的區(qū)系類型，為華南植物亞區(qū)系的一部分。陳北光等[11]認為中亞熱帶常綠闊葉林是車八嶺保護區(qū)的地帶性植被，也是主要森林類型，分布于海拔300～900 m 的丘陵山地，面積3 075 hm2，占保護區(qū)總面積的41%。群落外貌終年常綠，物種組成多樣，層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，以殼斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、金縷梅科Hamamelidaceae 和木蘭科Magnoliaceae 的常綠闊葉樹種為主要建群種和優(yōu)勢種。

1.2 研究方法

車八嶺森林監(jiān)測樣地位于東經(jīng)114°15′，北緯24°43′。樣地按正北設(shè)置，投影東西長500 m，南北寬400 m。參照CTFS 森林監(jiān)測技術(shù)規(guī)范[12]，用全站儀精確定位，把樣地分成500 個投影面積20 m×20 m 的樣方，每個20 m×20 m 的樣方分為16 個5 m×5 m 的小樣方。準確測量樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的木本植物的種名、胸徑、坐標并掛牌。地形測繪顯示樣地谷幽澗深，地形復(fù)雜，樣地坡度變化范圍為4°～53°，46.6%的坡度集中在30°～45°之間（圖1）；10 m × 10 m 尺度的凹凸度范圍為-38.27 至58.78，樣地最高海拔560.14 m，最低海拔429.14 m，高差131 m。

圖1 車八嶺森林監(jiān)測樣地三維地形Fig. 1 Three-dimensional topography of the Chebaling forest dynamic plot

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 稀有種和偶見種劃分標準 根據(jù)Hubell 和Foster[13]分析方法，將單位公頃的個體數(shù)少于或等于1 的種定義為稀有種，1～10 的為偶見種。

1.3.2 物種重要值 物種重要值是體現(xiàn)群落內(nèi)物種優(yōu)勢度的一項重要指標，在分析中采用張金屯[14]的統(tǒng)計方法，計算公式如下：

重要值=（相對胸高斷面積+相對密度+相對頻度）/ 3

1.3.3 區(qū)系組成劃分 參照吳征鎰等[15]關(guān)于中國種子植物科區(qū)系歸類，劃分車八嶺森林監(jiān)測樣地植物區(qū)系。計算樣地內(nèi)廣義熱帶區(qū)系成分(Trop.)與廣義溫帶區(qū)系成分(Temp.)之比，即得到相應(yīng)的R/T值。

本文數(shù)據(jù)采用國際通用軟件R4.0.3[16](https://www.r-project.org)進行相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與多度

車八嶺森林監(jiān)測樣地內(nèi)第一次共調(diào)查到DBH ≥1 cm 含分枝的喬木、灌木和木質(zhì)藤本植物存活個體有100 129 個。DBH ≥1 cm 的存活植物個體中有85 501 個獨立個體，隸屬于64 個科，140 個屬，230 個物種。其中10 812 個植物個體存在分枝和萌條，共有分枝和萌條14 628 個。DBH ≥1 cm植物個體中獨立個體平均多度為4 275.05 株/hm2；含分枝個體平均多度為5 302.45 株/hm2。

車八嶺森林監(jiān)測樣地內(nèi)不同物種的個體數(shù)（按獨立個體計算）存在明顯差異。排序在前面8個物種獨立個體數(shù)為41 815 株，約占總數(shù)的50%（表1，圖2）。其中，米櫧Castanopsis carlesii個體數(shù)最多，達13 793 株，占總個體數(shù)的16.5%，其余依次為鴨公樹Neolitsea chuii、華潤楠Machilus chinensis、短梗大參Macropanax rosthornii和細枝柃Eurya loquaiana，個體數(shù)大于1 000 株的物種有21 個。排序在前面的49 個物種的獨立個體數(shù)達75 513，占到總數(shù)的90%；有111 個物種其個體數(shù)小于等于30，約占總物種數(shù)的48%，其個體數(shù)總和僅為1%。

統(tǒng)計結(jié)果表明，樣地內(nèi)稀有種達101 個，占總物種數(shù)的43.91%，個體數(shù)只占0.67%。偶見種有67 個，占總物種數(shù)的29.13%，個體數(shù)占6.72%。

圖2 物種多度累積分布Fig. 2 The distribution for cummulative species abundance

表1 車八嶺森林監(jiān)測樣地獨立個體數(shù)前十的物種種類組成Tab. 1 The top ten species with the most individuals in the Chebaling forest dynamic plot

2.2 科、屬組成

對屬的組成統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（圖3），樣地內(nèi)共有112 個單種屬，占總屬數(shù)的80%，包含兩個種的次之，其屬數(shù)為19。冬青屬Ilex所包含的物種最多，共有13 個物種，山礬屬Symplocos的物種數(shù)次之，為10 個物種。在科水平上，含有10 個物種以上的科有6 個，依次為樟科Lauraceae27 個、冬青科Aquifoliaceae13 個、薔薇科Rosaceae11 個、豆科Fabaceae10 個和山礬科Smyplocaceae10 個。單種單屬科有25 個，占總科數(shù)的39.06%。

圖3 車八嶺森林監(jiān)測樣地物種科屬組成Fig. 3 Family and genus composition in the Chebaling forest dynamic plot

2.3 物種重要值

分析結(jié)果表明，樣地內(nèi)物中重要值差異極大，有104 個物種重要值小于等于0.05；有28 個物種重要值在0.05～0.10 之間；在0.10～1.00 之間的物種有73 個。重要值大于1 的物種共有25 個，其中有11 個物種重要值大于2（表2）。

表2 廣東車八嶺20 hm2 中亞熱帶森林群落監(jiān)測樣地物種重要值大于等于2 的物種種類組成Tab.2 The species with the importance value ≥2 in the CBLFDP

2.4 區(qū)系組成

樣地群落所調(diào)查到的230 個物種中，有5 個物種屬于世界分布種（表3），分別隸屬于猴耳環(huán)屬Archidendron、遠志屬Polygala、鼠李屬Rhamnus、柘屬Cudrania和青岡屬Cyclobalanopsis5 個屬。從樣地各分布區(qū)類型所占的比例來看，為2～7 項的廣義熱帶種為170 個，隸屬于95 個屬；8～14 項的廣義溫帶種51 個，隸屬于36 個屬（表3）。R/T值可反映某地植物區(qū)系的性質(zhì)，其值越大熱帶性質(zhì)越強，反之則溫帶性質(zhì)越強[17]。通過計算，樣地種屬的R/T比值分別為3.33 和2.64。

表3 廣東車八嶺森林監(jiān)測樣地植物屬和種的植物區(qū)系分布類型統(tǒng)計Table 3 The floral types at the levels of genus and species inChebaling forest dynamic plot

3 結(jié)論與討論

通過對車八嶺20 hm2森林監(jiān)測樣地物種組成與區(qū)系特征的分析，可以發(fā)現(xiàn)：車八嶺森林監(jiān)測樣地物種組成豐富，共調(diào)查到230 個物種，隸屬于64 個科，140 個屬。其中樣地內(nèi)稀有種達101個，偶見種有67 個，占總物種數(shù)的29.13%。具體分析可以發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)確實存在一些稀有種和偶見種，如伯樂樹Bretschneidera sinensis和三尖杉Cephalotaxus fortunei等，但某些稀有種或者偶見種并非真正意義上的稀有或者偶見。有些物種如山血丹Ardisia punctata和柳葉杜莖山Maesa salicifolia等屬于矮小灌木，雖然樣地內(nèi)分布著較多的個體，但很少個體的胸徑可以達到1 cm 以上而進入起測和統(tǒng)計范圍。另外，由于環(huán)境過濾[18]或者相似性限制[19]等原因，一些個體雖然在樣地群落內(nèi)較少分布，但在樣地附近的其他類型群落則有大量的個體，如二色波羅蜜Artocarpus styracifolius和杉木Cunninghamia lanceolata等。

樣地內(nèi)物種重要值差異極大，介于0.001 到15.937 7 之間，且有205 個物種的重要值小于1，表明樣地內(nèi)存在明顯的優(yōu)勢種，與溫帶森林類似[20]。共有11 個物種重要值大于2，且大部分物種屬于主林層物種，如米櫧、木荷Schima superba、羅浮錐Castanopsis faberi和華潤楠等，其中米櫧的重要值為15.937 7，接近排序在第二的物種木荷3 倍。這些物種植物個體的胸徑較大，同時植物個體數(shù)也在2 500 以上。林下層只有一個物種即短梗大參的重要值大于2，該物種雖然植株較小，但其個體數(shù)為4 885，占總個體數(shù)的5%，在樣地群落中其重要值也大，這些物種的存在為林下動物提供了大量的棲息和覓食場所[21]。

數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示車八嶺森林監(jiān)測樣地，與肇慶鼎湖山和封開黑石頂森林監(jiān)測樣地類似，其植物區(qū)系特征均以熱帶和亞熱帶種類占優(yōu)勢。如3 個森林監(jiān)測樣地內(nèi)物種共有成分比例較高，均以熱帶和亞熱帶種類占優(yōu)勢，山茶科、樟科為樣地內(nèi)優(yōu)勢科，均含有大量的木荷及黃果厚殼桂Cryptocarya concinna等優(yōu)勢種。在植物區(qū)系上，鼎湖山的熱帶成分在種和屬的角度上更占有一定優(yōu)勢，表現(xiàn)出熱帶向中亞熱帶的過渡特征[22]，而車八嶺則為典型的中亞熱帶特征，這表明植物區(qū)系在由鼎湖山至車八嶺的地域上進行了過渡。黑石頂森林群落的物種多樣性則顯略高, 可能由于黑石頂保護區(qū)是廣東植物區(qū)系和廣西植物區(qū)系的交匯地帶，同時也是中國熱帶和亞熱帶植物區(qū)系過渡地區(qū)之一[23]。

車八嶺森林監(jiān)測樣地的植物區(qū)系熱帶分布成分占優(yōu)勢的現(xiàn)象是由于廣東所處的熱帶北緣位置所決定的，并不能表現(xiàn)廣東植物區(qū)系本質(zhì)[24]。而且這些現(xiàn)在主產(chǎn)熱帶的科，如：大戟科、茜草科Rubiaceae、桃金娘科Myrtaceae、無患子科Sapindaceae、豆科、夾竹桃科Apocynaceae 等在晚白堊世時就在廣東山地中存在。同時，車八嶺森林監(jiān)測樣地群落的種屬的R/T 比值（3.33 和2.64）遠低于黑石頂南亞熱帶森林群落（5.57 和3.9，黑石頂50 hm2森林監(jiān)測樣地調(diào)查數(shù)據(jù)）和尖峰嶺熱帶森林群落（7.55 和14.16）[25]。因此，根據(jù)植物區(qū)系成分，車八嶺森林動態(tài)監(jiān)測樣地群落屬于典型的中亞熱帶森林群落。