河北 田 瀅

筆者注意到，人教版新教材必修1《分子與細(xì)胞》對分泌蛋白的合成過程做出了一些調(diào)整。“細(xì)胞中不同蛋白質(zhì)的合成、加工與運輸過程”這一內(nèi)容一直都是各類考試的“寵兒”，如2020 年山東省普通高中學(xué)業(yè)水平等級考試生物卷第1 題，在高考中作為首道題，其重要程度可見一斑。本文結(jié)合大學(xué)教材，以高中學(xué)生理解水平為出發(fā)點，針對本部分內(nèi)容進行闡釋，力求幫助授課教師整理并形成較為完整的知識體系。

1.新教材中的變化

人教版老版教材中這部分內(nèi)容的闡述是分泌蛋白最初是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中由氨基酸形成肽鏈，肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進行加工，形成有一定空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。

新版教材將其調(diào)整為：首先，在游離的核糖體中以氨基酸為原料開始多肽鏈的合成，當(dāng)合成了一段肽鏈后，這段肽鏈會與核糖體一起轉(zhuǎn)移到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)其合成過程，并且邊合成邊轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，再經(jīng)過加工、折疊，形成具有一定空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。

經(jīng)對比不難發(fā)現(xiàn)新教材中的描述更為詳盡，添加了一些細(xì)節(jié)內(nèi)容，這些內(nèi)容并非生物學(xué)的新發(fā)現(xiàn)，可見是在《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017 年版2020 年修訂）》（以下簡稱《課程標(biāo)準(zhǔn)》）的指導(dǎo)下對教材編寫做出的調(diào)整，是契合《中國高考評價體系》（以下簡稱《評價體系》）所做出的修改，值得廣大授課教師關(guān)注，并以此為切入點研究新高考、適應(yīng)新高考。

2.山東高考題分析

【試題】經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工的蛋白質(zhì)進入高爾基體后，S 酶會在其中的某些蛋白質(zhì)上形成M6P 標(biāo)志。具有該標(biāo)志的蛋白質(zhì)能被高爾基體膜上的M6P 受體識別，經(jīng)高爾基體膜包裹形成囊泡，在囊泡逐漸轉(zhuǎn)化為溶酶體的過程中，帶有M6P 標(biāo)志的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為溶酶體酶；不能發(fā)生此識別過程的蛋白質(zhì)經(jīng)囊泡運往細(xì)胞膜。下列說法錯誤的是 （ ）

A.M6P 標(biāo)志的形成過程體現(xiàn)了S 酶的專一性

B.附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體參與溶酶體酶的合成

C.S 酶功能喪失的細(xì)胞中，衰老和損傷的細(xì)胞器會在細(xì)胞內(nèi)積累

D.M6P 受體基因缺陷的細(xì)胞中，帶有M6P 標(biāo)志的蛋白質(zhì)會聚集在高爾基體內(nèi)

【答案】D

【解析】S 酶的專一性體現(xiàn)在S 酶只催化將M6P 添加到相應(yīng)蛋白質(zhì)上的反應(yīng)，A 項正確；溶酶體酶進入高爾基體后，包裝入囊泡類似教材中的分泌蛋白的運輸和加工過程，因此需要附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體參與合成，B 項正確；S 酶的功能是形成M6P 標(biāo)志，喪失功能會使得某些蛋白質(zhì)無相應(yīng)標(biāo)志，也就不能被高爾基體上的受體識別，并包裹進入溶酶體，造成溶酶體酶缺失，同時此選項也考查了溶酶體的作用是分解衰老損傷的細(xì)胞器這一內(nèi)容，因此S 酶功能喪失有可能使衰老和損傷的細(xì)胞器不能被及時清除而在細(xì)胞內(nèi)積累，C 項正確；缺失M6P 的結(jié)果是溶酶體酶的前體不能進入溶酶體，不能識別的蛋白質(zhì)經(jīng)囊泡運往細(xì)胞膜，因此這些蛋白質(zhì)會隨著囊泡分泌出細(xì)胞，D 項錯誤。

相比A、B 兩項比較直接地考查基本概念，C、D 兩項難度較大，需要結(jié)合題干信息和教材知識進行作答，更加充分落實了《評價體系》中“發(fā)展學(xué)生學(xué)科素養(yǎng)需要創(chuàng)設(shè)情境”的要求，這也充分印證了國家對高考命題工作所提出的更高要求，包括打破傳統(tǒng)命題的局限性，豐富題目中情境的創(chuàng)設(shè)與體現(xiàn)題目的科學(xué)性等等。本文結(jié)合大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)課程，參考師范及醫(yī)學(xué)方向?qū)I(yè)的不同教材，對“細(xì)胞中不同蛋白質(zhì)的合成、加工與運輸過程”進行以下的歸納整理。

3.歸納整理

除線粒體和植物細(xì)胞中葉綠體能合成少量蛋白質(zhì)外，絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上開始合成，然后轉(zhuǎn)運至細(xì)胞的特定部位，也只有轉(zhuǎn)運至正確的部位并被裝配成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體，才能參與細(xì)胞的生命活動，這一過程稱為蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)運或分選。這是一個涉及多種信號調(diào)控的復(fù)雜而重要的細(xì)胞生物學(xué)問題，過程本身煩瑣難懂，其中“信號學(xué)說”的提出獲得了1999 年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎，可見其過程的深度。筆者綜合接觸到的考查此內(nèi)容的題目，兼顧一線教學(xué)過程和對學(xué)生理解能力的評估，參照大學(xué)教材將此過程的具體內(nèi)容進行優(yōu)化處理并呈現(xiàn)出來。

蛋白質(zhì)分選的途徑

游離的核糖體與附著的核糖體合成的蛋白質(zhì)功能與轉(zhuǎn)運方向均有所不同，分泌蛋白的合成、運輸途徑師生已經(jīng)熟悉，除此之外還有哪些結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)與此相類似呢？

蛋白質(zhì)的分選大體可分為兩條途徑：一條是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運至膜圍繞的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，如線粒體、細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位；另一條途徑是蛋白質(zhì)合成起始后轉(zhuǎn)移至粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，隨后經(jīng)高爾基體運至溶酶體、細(xì)胞膜或分泌到細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本身的蛋白質(zhì)也是通過這一途徑分選的。可見，溶酶體、細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)有著與分泌蛋白相類似的分選途徑。

（1）途徑之一：共轉(zhuǎn)移

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的多肽鏈N 端有一段特殊序列，稱為信號序列。蛋白質(zhì)合成大致包括以下三個階段（如圖）。

第一階段：“信號序列-SRP-核糖體復(fù)合體”的形成

信號識別顆粒（SRP）是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中由六個多肽亞基和一些其他相關(guān)結(jié)構(gòu)構(gòu)成的核糖體蛋白復(fù)合體，SRP 一端可識別信號序列并與之結(jié)合，另一端與核糖體結(jié)合形成“信號序列-SRP-核糖體復(fù)合體”。

第二階段：核糖體結(jié)合到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有SRP 受體以及轉(zhuǎn)運體（轉(zhuǎn)運體也稱易位子，為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的多蛋白復(fù)合體）?！靶盘栃蛄?SRP-核糖體復(fù)合體”中的SRP 與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SRP 受體結(jié)合并介導(dǎo)核糖體錨泊于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的轉(zhuǎn)運體上，隨后SRP 返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中重復(fù)利用。轉(zhuǎn)運體與信號序列結(jié)合時處于開放狀態(tài)，通道打開，多肽鏈繼續(xù)合成。

第三階段：多肽鏈合成與加工

多肽鏈通過轉(zhuǎn)運體通道進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，其上連接的信號序列即被肽酶切除，多肽鏈繼續(xù)延伸直至合成完成。

信號序列引導(dǎo)的蛋白質(zhì)合成過程模式圖

（2）途徑之二：后轉(zhuǎn)移

此途徑一般用于轉(zhuǎn)運至膜圍繞的細(xì)胞器及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位。相對于途徑一的“共轉(zhuǎn)移”，這種途徑比較簡單、直接。以線粒體蛋白的合成與運輸為例，在游離核糖體上先形成前體蛋白（由成熟形式的蛋白和N 端的一段成為導(dǎo)肽的序列共同組成），其中導(dǎo)肽內(nèi)不僅含有識別線粒體的信息，還有牽引蛋白質(zhì)通過線粒體膜進行運輸?shù)墓δ?，可以比喻為“火車頭”，被牽引的蛋白質(zhì)猶如“車廂”。不同片段的導(dǎo)肽有不同的導(dǎo)向信息，可使不同線粒體蛋白質(zhì)運送至線粒體基質(zhì)中或定位于內(nèi)膜或膜間隙。如定位于線粒體基質(zhì)中的蛋白，其導(dǎo)肽的N 端帶正電荷，可與膜受體結(jié)合，并在接觸點處通過線粒體膜進入基質(zhì)，導(dǎo)肽即被水解酶水解，成為成熟蛋白。

4.結(jié)語

高中教材對生物學(xué)的研究面比較廣，這就造成其對每個知識概念一般只介紹最基礎(chǔ)的原理，而高考的選拔功能決定了其考查水平不可能只在“皮毛”。材料題就是為了豐富題目情境、達(dá)成考查學(xué)科素養(yǎng)與關(guān)鍵能力的要求。材料題命題的關(guān)鍵在于材料的選擇，材料的選擇有兩個最可靠的來源，一是大學(xué)教材，二是科技論文。大學(xué)教材也是高中教材的延續(xù)，往往與高中內(nèi)容銜接緊密，是提供題目情境的第一大來源。它是生命科學(xué)百年發(fā)展的積淀，科學(xué)性有所保障，而科技論文往往適用情境較窄，與高中生物學(xué)內(nèi)容相差甚遠(yuǎn)，因此，作為高中生物教師應(yīng)不斷提升專業(yè)水平，注重用大學(xué)課本補充中學(xué)教材，不斷完善自身的知識體系，同時也為中學(xué)與大學(xué)的有效銜接奠定基礎(chǔ)。