陳元生，于海萍，羅致迪，張楊斌

（1. 江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000；2. 江西省龍南市林業(yè)局，江西 贛州 341700）

0 引言

【研究意義】昆蟲種群消長的原因，特別是害蟲種群暴發(fā)的成因一直是昆蟲生態(tài)學(xué)研究及其預(yù)測預(yù)報的重要內(nèi)容。雖然昆蟲內(nèi)在的繁殖傾向是其主要內(nèi)因，但其隨時隨地受到種種外界生態(tài)條件的制約和影響[1?2]，但對于“各類生態(tài)因素究竟是如何影響與抑制著種群內(nèi)在的增殖傾向?是否存在著某類特殊的生態(tài)因素起著調(diào)節(jié)種群密度的作用?”等問題，對于控制種群密度的主導(dǎo)因素，各昆蟲生態(tài)學(xué)家有不同的觀點：生物因素、氣象因素、生態(tài)因素綜合作用、自動調(diào)節(jié)。這也正是油茶藍翅天牛（Chreonoma atritarsis）生態(tài)學(xué)研究亟需解決的問題?！厩叭搜芯窟M展】近年來，油茶藍翅天牛在江西有逐漸增加的趨勢，部分油茶林受害嚴重，經(jīng)濟效益和生態(tài)效益均受到很大影響[3]，雖然各地采取了一些積極措施，但藍翅天牛種群仍在各地不時暴發(fā)成災(zāi)[3-4]，究其原因，除藍翅天牛自身內(nèi)在的繁殖力外，可能還與氣象因子、林分因素、地勢、地形、地被物、天敵等油茶林生物群落情況以及栽培管理密切相關(guān)。關(guān)于藍翅天牛發(fā)生危害與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，王躍連[5]簡要分析了密度、郁閉度與油茶藍翅天牛等蛀干害蟲在廣東發(fā)生數(shù)量的關(guān)系；王邵軍等[3]認為，一般樹齡較大、樹勢衰老、管理粗放（多年不修剪）的油茶園發(fā)生較嚴重；石興昌等[6]調(diào)查認為，貴州省黎平縣油茶藍翅天牛在林緣遮蔭處、雜草處、山陰坡地、種植密度大、海拔500 m 以下中幼林的油茶園發(fā)生偏重，暖冬、春秋氣候因子宜適的情況下，蟲口密增加，發(fā)生偏重。然而，這些研究均是單因素分析或僅是定性分析，未曾綜合定量分析。在自然界中，各個生態(tài)因子并不是單獨起作用，而是各個因子的綜合相互作用[1]?？梢?，單個生態(tài)因素的作用并不能決定藍翅天牛的發(fā)生與消長。另外，空間分布型是昆蟲種群的重要屬性之一，了解害蟲的空間分布規(guī)律是估計蟲口密度、害蟲預(yù)測預(yù)報技術(shù)的基礎(chǔ)，可為害蟲生態(tài)控制提供理論依據(jù)。研究藍翅天牛的發(fā)生危害分布規(guī)律，尤其是幼蟲的空間格局及幼蟲在枝干中的分布習(xí)性在生物防治上具有重要意義，張顯政等通過對湖南溆浦縣1個基地的調(diào)查后認為藍翅天牛幼蟲是聚集分布[7]。幼蟲種群聚集分布的原因一般是由其本身特性及環(huán)境因素共同作用造成，而江西的油茶藍翅天牛幼蟲空間分布和種群空間格局尚待深入研究?！颈狙芯壳腥朦c】因此，從生態(tài)學(xué)角度來研究藍翅天牛與林分因子、立地因子等生態(tài)因子的相互關(guān)系，對多個生態(tài)因子的影響進行綜合分析，并在此基礎(chǔ)上篩選出影響藍翅天牛危害程度的關(guān)鍵因子，即探明其適合油茶生長發(fā)育而不利于害蟲危害的生態(tài)因子，是藍翅天牛生態(tài)防控和預(yù)測預(yù)報的重要任務(wù)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過解剖藍翅天牛危害的油茶枝條，結(jié)合林間蟲情、生態(tài)因子調(diào)查，研究藍翅天牛幼蟲空間格局及其在油茶樹枝干上的分布規(guī)律，探討影響油茶林藍翅天牛有蟲株率的關(guān)鍵林分因子，旨在了解藍翅天牛的生態(tài)學(xué)特性及危害特性，為科學(xué)地釋放天敵開展生物防治及風(fēng)險評估提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間、地點及品種

調(diào)查時間：2019年3月至2020年12月21日。

調(diào)查地點：江西省信豐縣古坡鎮(zhèn)（25°21′10″N,115°04′56″E, 海 拔110 m），崇 義 縣 杰 壩 鄉(xiāng)（25°50′26″N, 114°17′02″E, 海拔248 m）和楊眉鎮(zhèn)（25°41′51″N, 114°27′27″E, 海拔402 m），萬安縣百嘉鎮(zhèn)（26°32′56″N, 114°45′22″E, 海拔120 m），永豐縣羅鋪墾殖場（27°15′51″N, 115°21′03″E, 海拔100 m），宜春市袁州區(qū)西村（27°43′25″N, 114°11′34″E, 海拔80 m），萬載縣三興鎮(zhèn)（28°12′09″N, 114°31′28″E,海拔116 m）。

調(diào)查品種：贛無系列油茶，樹齡 4～20 a。

調(diào)查地情況：信豐古陂點：山坡地（坡度30°左右），長勢良好，樹齡 8～17 a，平均密度1 112株·hm?2，郁閉度0.31 ～0.43；崇義杰壩點：山坡地（坡度50°左右），長勢良好，樹齡 4～20 a，平均密度2 346 株·hm?2，郁閉度0.49 ～0.57；崇義杰壩點：山坡地（坡度60°左右），長勢良好，樹齡 10～20 a，平均密度2 174 株·hm?2，郁閉度0.61 ～0.66；萬安百嘉點：山坡地（坡度20°左右），長勢一般，樹齡 7～14 a，平均密度970 株·hm?2，郁閉度0.51～0.61；永豐羅鋪點：山坡地（坡度40°左右），長勢良好，樹齡 8～12 a，平均密度1 719 株·hm?2，郁閉度0.27 ～0.35；袁州西村點：山坡地（坡度30°左右），長勢良好，樹齡 6～10 a，平均密度1 541 株·hm?2，郁閉度0.33 ～0.41；萬載三興點：平坡地（坡度10°左右），長勢良好，樹齡 6～11 a，平均密度1 570株 ·hm?2，郁閉度0.39 ～0.52。

1.2 調(diào)查方法

在上述縣區(qū)油茶種植基地，在油茶林分踏查的基礎(chǔ)上，設(shè)置樣地進行詳查。每基地按大五點對角線取樣法，設(shè)置5塊樣地，每樣地 30 m × 30 m，逐株詳查，詳細記錄坡位、坡向、坡度、主林層郁閉度、林齡、種植密度、林下植被覆蓋度（灌木和草本層的總覆蓋度）等林分因子，測量并記錄受害株樹齡、樹高、冠幅及受害枝枝條徑粗、枝高、枝條部位、枝向、枝角（枝條與垂直主莖的角度）等。

同時，統(tǒng)計每樣地有蟲株數(shù)、每株受害枝枝數(shù)、每枝環(huán)蛀圈數(shù)、幼蟲數(shù)，測量幼蟲頭寬和體長 等。

1.3 藍翅天牛危害程度分級標準

依據(jù)林業(yè)有害生物危害程度分級標準[8]，確定藍翅天牛幼蟲危害程度分級標準：

輕微：有蟲株率 ≤ 10%；中等：10%＜有蟲株率 ≤ 20%；嚴重：有蟲株率＞20%。

計算公式：有蟲株率（%）=（有蟲株數(shù)/調(diào)查株數(shù)）× 100%； 蟲口密度（條/株）=調(diào)查總活蟲數(shù)/調(diào)查株數(shù)。

1.4 生態(tài)因子數(shù)據(jù)無量綱化及分析處理

依據(jù)唐艷龍的數(shù)據(jù)量化格式[9]，對于定性記載的生態(tài)因子，采用等級數(shù)量化處理：坡向，取“東向”=1，“南向”= 2，“西向”= 3，“北向”= 4；坡位，“取“下坡”= 1，“中坡”= 2，“上坡”= 3；“林內(nèi)” = 1，“林緣”= 2。

利用公式x = xi/ max（即每一個變量值除以該變量取值的最大值）（i = 1, 2, …5）進行數(shù)據(jù)無量綱化處理。數(shù)據(jù)及圖表均用 Excel 2007 及 SPSS 22.0分析 處理。

1.5 空間分布型分析方法

主要參數(shù)測定法：根據(jù)林間調(diào)查數(shù)據(jù)，采用以下 6 種聚集度指標計算、判斷幼蟲種群聚集度：擴散系數(shù)（C）、負二項分布（K）、平均擁擠度（m*）、叢生指標（I）、聚塊性指標（m*/m）、久野指數(shù)Cassie指標（CA）。計算公式參照佟友貴等[10?13]的方法進行計算，差別標準見表1。

表1 藍翅天牛幼蟲空間分布型差別標準Table 1 Difference standard of spatial distribution pattern of Chreonoma atritarsis larvae

2 結(jié)果與分析

2.1 藍翅天牛幼蟲的空間格局

2.1.1 空間分布的主要參數(shù)測定法 6個樣地（上述6個縣油茶基地）的調(diào)查數(shù)據(jù)及其分析：蟲口密度、樣本方差及幼蟲種群空間分布格局參數(shù)如表2所示，各樣地的擴散系數(shù)C＜1、負二項分布K＜0、叢生指標I＜0、聚塊性指標（m*/m）＜1、久野指數(shù) Cassie指標（CA）＜0，另外，根據(jù)沈佐銳的觀點[14]，當方差值V＜平均值m時，表示種群中生物個體之間是相互排斥的，空間格局為均勻分布。這些指標值均表明，油茶藍翅天牛幼蟲在各樣地的空間分布型為均 勻分布。

2.1.2 空間分布的回歸分析測定法 （1）Taylor 冪法則。根據(jù)表2的蟲口平均密度（m）、方差（V）數(shù)據(jù)，再以lgV和lgm作線性回歸，計算得出回歸方程為：lgV= 2.742 lgm?0.417。lgV與lgm的相關(guān)性達到極顯著水平（R= 0.981,P= 0.001＜0.01），說明所建模型成立。

根據(jù)lga = ?0.417＜0，b=2.742＞1，m＜1，說明藍翅天牛幼蟲在油茶林是均勻分布的。

（2）Iwaom*-m的回歸分析法。由表2 的各樣地蟲口平均密度（m）、平均擁擠度（m*）作簡單線性回歸，得回歸方程：m* = 0.209 + 0.087m，相關(guān)系數(shù)R= 0.9154。

表2 各樣地油茶藍翅天牛幼蟲聚集度指標值Table 2 Index values of larval aggregation degree of Chreonoma atritarsis in Camellia oleifera

根據(jù) a = 0.209＞0, 說明分布的基本成分是個體群，1＞b = 0.087＞0，說明藍翅天牛幼蟲在油茶林是均 勻分布的。

2.2 影響油茶林藍翅天牛有蟲株率的關(guān)鍵林分因子

各林分因子及其代號，以及各因子與油茶林藍翅天牛有蟲株率的逐步回歸分析結(jié)果如表3所示，與油茶林有蟲株率相關(guān)性大（相關(guān)系數(shù)大）的林分因子是郁閉度（R= ?0.864）、林下植被覆蓋度（R=0.938），且兩者P= 0.000＜0.01，說明林分郁閉度與有蟲株率呈極顯著負相關(guān)，而林下植被覆蓋度與有蟲株率呈極顯著正相關(guān)（圖1），可見，林分郁閉度、林下植被覆蓋度是影響油茶藍翅天牛有蟲株率的2個關(guān)鍵林分因子。

圖1 郁閉度、林下植被覆蓋度與油茶林有蟲株率的關(guān)系Fig. 1 The relationship between canopy density, understory vegetation coverage and the percentage of pest trees in Camellia oleifera forest

表3 各林分因子與油茶林有蟲株率的逐步回歸分析結(jié)果Table 3 The results of stepwise regression analysis between stand factors and the percentage of infested plants

各因子與有蟲株率（y）的逐步回歸分析得到多元 線 性 回 歸 模 型：y= 5.933 + 0.423x9– 19.308x8–2.751x6– 0.342x3+ 1.489x2。經(jīng)F檢驗，該預(yù)測模型達到極顯著水平（F= 59.98;df= 9 132;P= 0.000＜0.01）。因此，林下植被覆蓋度x9、林分郁閉度x8、林內(nèi)林緣x6、樹高x3、樹齡x2這5個因子是風(fēng)險評估的關(guān)鍵因子，應(yīng)用該模型對藍翅天牛的發(fā)生進行風(fēng)險評估是可靠的。

2.3 坡向、坡位對油茶林藍翅天牛有蟲株率的影響

雖然坡向坡位不是影響油茶林藍翅天牛有蟲株率的關(guān)鍵因子，但不同坡向、不同坡位對藍翅天牛有蟲株率存在不同程度的影響（圖2）。就坡向而言，東向坡的油茶林有蟲株率最高（14.09 ± 10.85），其次是北向坡（12.81 ± 9.34），但兩者的有蟲株率差異未達顯著水平（P＞0.05），有蟲株率最小的是西向坡（5.85 ± 6.03），且與東向坡的差異達顯著水平（P＜0.05）。就坡位而言，有蟲株率的大小順序是：下坡位＞上坡位＞中坡位，但三者間的差異未達顯著水平。

圖2 坡向、坡位對油茶林藍翅天牛有蟲株率的影響Fig. 2 Effect of slope aspect and slope position on the percentage of beetles in Camellia oleifera forest

2.4 藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布

調(diào)查結(jié)果顯示，藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的危害存在選擇性，枝條年齡（枝齡）、枝條徑粗（枝徑）、分枝角度（枝角）、枝下高、枝條部位、枝條方位等的不同，幼蟲的數(shù)量存在差異，即幼蟲在枝干上分布具有自己的嗜好（表4）。

表4 藍翅天牛幼蟲在油茶枝干上的選擇分布Table 4 Selection and distribution of Chreonoma atritarsis larvae on Camellia oleifera branches

從表4可見，藍翅天牛幼蟲多分布在枝齡3～6 a的枝干上，幼蟲數(shù)占調(diào)查幼蟲總數(shù)的65.41%，顯著高于其他枝齡的枝干（P＜0.05）；油茶枝條的直徑（枝徑）不同對該天牛幼蟲數(shù)量有顯著影響（R= 0.5523;F= 57.4910；df=1 132；P= 0.0000＜0. 01），該 天牛幼蟲最喜歡選擇在直徑1.5～2.2 cm的枝條上危害，占比57.14%，達一半以上；枝條離地高度（枝下高）對該天牛幼蟲數(shù)量也有顯著影響（R= 0.4802;F= 39.2672;df=1 132;P= 0.0000＜0. 01），在40～59 cm枝高的枝條處幼蟲數(shù)量最多，即藍翅天牛比較喜歡選擇在離地高40～59 cm的枝條位置鉆蛀為害；油茶分枝與垂直主枝的角度（枝角）也顯著影響著藍翅天牛幼蟲數(shù)量（R= 0.5180;F= 48.0477;df=1 132；P= 0.0000＜0.01），幼蟲喜歡選擇在枝角＜59°的枝干上為害，說明該天牛幼蟲喜歡在向上角度較小的枝條上蛀食；幼蟲取食對枝條方向的選擇沒有特別嗜好，東、南、西、北各個方向的占比均相當，差異均未達顯著水平（P＞0. 05），但主枝（即垂直方向）相對較少；而對枝條部位的選擇，藍翅天牛幼蟲則更喜歡選擇在枝條的中段及下段，其幼蟲數(shù)量均顯著高于枝條上段（P＜0. 05）。

可見，油茶藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布具有較強的選擇性，喜歡選擇枝角小于60°、枝齡3～6 a、枝徑1.5～2.2 cm、枝下高40～59 cm的枝條處蛀食為害。

3 討論與結(jié)論

油茶藍翅天牛幼蟲空間分布格局是種群有效利用資源的一個重要特征。本研究表明，油茶藍翅天牛幼蟲空間分布的基本成分是個體群，個體群之間是相互排斥的，其空間格局為均勻分布。本研究結(jié)果與絕大多數(shù)天牛幼蟲呈聚集分布的結(jié)果不同[15?18]，這主要是由藍翅天牛本身的種群內(nèi)在增殖傾向、分散產(chǎn)卵等生物學(xué)特性決定，也是由幼蟲危害習(xí)性等生態(tài)學(xué)特性和油茶林不同生境共同作用的結(jié)果。但同是油茶藍翅天牛，本研究結(jié)果表明其幼蟲是均勻分布，而張顯政等[7]則認為是聚集分布，這可能是由藍翅天牛自身的生物學(xué)特性決定的：幼蟲種群空間分布型是動態(tài)的，在低密度時（本研究蟲口密度均值為0.452 5頭·株?1）呈均勻分布，而在高密度時（張顯政報道的蟲口密度均值為1.241 4頭·株?1）呈聚集分布?；蛟S也可能是兩省油茶林的生態(tài)環(huán)境因子不同所造成的，有待深入研究。

害蟲的發(fā)生危害與生態(tài)因子關(guān)系密切，油茶藍翅天牛也不例外。本研究表明，藍翅天牛幼蟲危害油茶林有蟲株率與林分郁閉度、林下植被覆蓋度均有顯著的相關(guān)性，是影響油茶藍翅天牛有蟲株率的2個關(guān)鍵林分因子。這與諸瑞龍等、王躍連、石興昌等的報道一致[4–6]，郁閉度較大時，藍翅天天牛等蛀害蟲數(shù)量較少，郁閉度小、雜草多（植被覆蓋度高）的油茶林，有蟲株率高，撫育管理差或林地荒蕪的林分被害率高。

雖然單個的因子并不能決定害蟲的發(fā)生，但這些因子的綜合作用，給害蟲的發(fā)生提供了有利的環(huán)境條件[19–20]。本研究表明，林下植被覆蓋度、林分郁閉度、林內(nèi)林緣、樹高、樹齡這5個因子是油茶藍翅天牛風(fēng)險評估的關(guān)鍵因子。同時，坡向、坡位對藍翅天牛有蟲株率也存在不同程度的影響。

本研究表明，油茶藍翅天牛幼蟲在油茶樹枝干上的分布具有較強的選擇性，喜歡選擇枝齡3～6 a、枝徑1.5～2.2 cm、枝角小于60°、枝下高40～59 cm的枝條處蛀食為害。其原因主要是與幼蟲取食為害習(xí)性有關(guān)，幼蟲孵化后蛀入皮層，自下而上旋繞蛀食一圈, 再蛀入木質(zhì)部和髓部，并向上蛀食隧道，幼蟲發(fā)育進度與其為害進程密切相關(guān)，枝齡、枝徑太小則營養(yǎng)不足，幼蟲將過早完成環(huán)蛀過程，幼蟲太小造成蛀入木質(zhì)部艱難；枝齡、枝徑太大，因環(huán)蛀時間過長往往造成幼蟲不能按時完成環(huán)蛀，而且因枝徑太大造成幼蟲蛀入木質(zhì)部的距離增大，將影響幼蟲生長發(fā)育。這一點與前人的報道基本一致[3,21]。曾家麗等[21]報道的藍翅天牛幼蟲蛀食的最適枝枝齡與本研究相同，但其枝徑比本研究的更小些（1.0～1.5 cm），這可能的原因是36年的油茶管理相對粗放（“7～8年生油茶未進行修剪”[21]），而本研究所調(diào)查的油茶是精細化管理，精于修剪及施肥，營養(yǎng)條件更好，生長發(fā)育更快，正如申巍研究所證實“修剪和施肥對油茶枝條粗度有明顯促進作用”[22]，所以在同樣的枝齡下，現(xiàn)在的枝條比以前長得更粗更脆嫩，所以造成該天牛以前喜歡選擇1.0～1.5 cm枝徑而現(xiàn)在則更喜歡1.5～2.2 cm枝徑的枝條。大于60°的枝條大多為水平枝、下垂枝，受光條件差，營養(yǎng)條件差，纖細，不利于該天牛幼蟲生長發(fā)育，所以，油茶藍翅天牛幼蟲多喜歡選擇枝角小于60°的枝條蛀食。

本研究對油茶藍翅天牛幼蟲生態(tài)學(xué)及空間分布特性的研究在一定程度上可指導(dǎo)蟲情測報和生態(tài)防控策略的制定。但本研究僅調(diào)查、分析了立地、林分因子等生境與幼蟲發(fā)生危害的關(guān)系，未獲得氣象數(shù)據(jù)，未分析氣象因子對幼蟲發(fā)生危害的影響。因此，應(yīng)進一步探討害蟲的發(fā)生與溫濕度等氣象條件的關(guān)系，從氣候、寄主、林分、群落等不同層次，揭示油茶藍翅天牛種群暴發(fā)機制，以期為害蟲的預(yù)測預(yù)報、綜合防控提供更可靠的參考依據(jù)，從而更好地服務(wù)于油茶產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營管理。