劉濟(jì)銘 賈黎明 王連春 孫操穩(wěn) 王 昕 鄭玉琳 陳 仲 翁學(xué)煌

(1.北京林業(yè)大學(xué)國(guó)家能源非糧生物質(zhì)原料研發(fā)中心 北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 3.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224； 4.南京林業(yè)大學(xué) 南京 210037； 5.福建源華林業(yè)生物科技有限公司 三明 354500)

無(wú)患子屬(Sapindus)是無(wú)患子科(Sapindaceae)常綠或落葉喬木，廣泛分布于全球暖溫帶至熱帶地區(qū)，全球有13個(gè)種或變種，其中無(wú)患子(S.mukorossi)、川滇無(wú)患子(S.delavayi)、毛瓣無(wú)患子(S.rarak)、絨毛無(wú)患子(S.tomentosus)及石屏無(wú)患子(S.rarakvar.velutinus)廣泛分布于我國(guó)秦嶺淮河以南。我國(guó)無(wú)患子屬分布范圍廣但普遍以單株或極小種群形式散生分布，天然種質(zhì)分散、稀少且逐年減少(賈黎明等, 2012; 劉濟(jì)銘等, 2017)。無(wú)患子屬果實(shí)果皮富含4.14%～27.04%的三萜類、倍半萜類皂苷(徐圓圓等, 2018)，種仁富含26.15%～44.69%的油脂，是我國(guó)重要的集生物日化、生物能源、生物醫(yī)藥及園林綠化為一體的多功能原料樹(shù)種(劉濟(jì)銘等, 2019)。但目前針對(duì)我國(guó)無(wú)患子屬地理分布及其適生區(qū)區(qū)劃的研究尚無(wú)相關(guān)報(bào)道，對(duì)其天然種質(zhì)資源保護(hù)與利用尚處于起步階段。

生態(tài)位模型是基于生態(tài)位理論新興的研究領(lǐng)域，其原理是根據(jù)物種空間分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量，通過(guò)數(shù)學(xué)模型來(lái)推斷物種生態(tài)需求的模型，從而繪制其潛在分布區(qū)的統(tǒng)計(jì)性或機(jī)理性模型(Araújoetal., 2012; Elithetal., 2009; 朱耿平等, 2013)。目前，預(yù)測(cè)物種潛在分布的常用生態(tài)位模型主要有CLIMEX模型、GARP模型、MaxEnt模型、Bioclim模型和Domain模型等，模型預(yù)測(cè)結(jié)果與ArcGIS 相結(jié)合，可得到直觀的可視化結(jié)果。最大信息熵(MaxEnt)模型是基于熵最大原理的預(yù)測(cè)模型，能夠從不完整的已知信息中作出推斷或預(yù)測(cè)。利用物種空間分布數(shù)據(jù)的氣候、地形、土壤等生態(tài)環(huán)境因子與研究區(qū)域的非隨機(jī)關(guān)系，在滿足一定限制條件的情況下，找到熵最大的概率分布作為最優(yōu)分布，預(yù)測(cè)物種適生區(qū)，并構(gòu)建其地理尺度上的空間分布模型(Elithetal., 2009; 2011; Phillipsetal., 2006; Xingetal., 2011)。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)、遙感、氣象、統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展，物種分布模型的應(yīng)用得到了極大的推動(dòng)和進(jìn)步，MaxEnt模型經(jīng)過(guò)多次優(yōu)化調(diào)整，在當(dāng)下及未來(lái)氣候預(yù)測(cè)模型上得到了廣泛應(yīng)用(Lietal., 2016)。

近10年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究團(tuán)隊(duì)利用MaxEnt模型不僅在入侵物種風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)(Ramosetal., 2019; Sultanaetal., 2020)、海洋生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)(Melo-Merinoetal., 2020; Sterneetal., 2020)、災(zāi)害分布預(yù)測(cè)(Convertinoetal., 2019; Pandeyetal., 2020)和疾病傳播(Ardestanietal., 2020; Hanafi-Bojdetal., 2020)等研究方向上取得了豐富成果，而且在珍稀動(dòng)植物多樣性保護(hù)(王衛(wèi)等, 2019; Guoetal., 2019; Huangetal., 2019; Rongetal., 2019)領(lǐng)域也取得了優(yōu)異的成績(jī)。Zhang等(2019)利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了香樟(Cinnamomumcamphora)在未來(lái)氣候變化條件下中國(guó)的適生區(qū)； Peng等(2019)利用MaxEnt模型模擬了新型油料作物楊山牡丹(Paeoniaostii)的適生區(qū)； Rivera-Parra等(2020)利用MaxEnt模型模擬了厄瓜多爾高品質(zhì)茶(Camelliasinensis)樹(shù)的種植區(qū)分布； Li等(2020)利用MaxEnt模型模擬預(yù)測(cè)了黃連(Coptischinensis)在當(dāng)下與未來(lái)氣候變化下的適生區(qū)。但針對(duì)園藝樹(shù)種的適生區(qū)分布研究仍然少見(jiàn)，目前尚無(wú)利用MaxEnt模型探索無(wú)患子科樹(shù)種適生區(qū)分布的報(bào)道。我國(guó)福建、浙江、貴州、廣東、湖南等地已陸續(xù)發(fā)展了數(shù)萬(wàn)公頃的無(wú)患子人工原料林，發(fā)展規(guī)模還在進(jìn)一步擴(kuò)大。本研究基于2014—2019年我國(guó)無(wú)患子屬實(shí)地調(diào)查收集數(shù)據(jù)與中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館空間分布數(shù)據(jù)，結(jié)合ArcGIS與MaxEnt模型，探索我國(guó)無(wú)患子屬的適生區(qū)區(qū)劃及其生態(tài)特征，分析無(wú)患子屬生存的最適宜區(qū)域和主要生態(tài)因子，為無(wú)患子屬種子調(diào)撥、種質(zhì)資源多樣性保護(hù)、引種栽培和合理選址提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 空間分布數(shù)據(jù)獲取

2014—2019年，通過(guò)廣泛調(diào)查，收集到我國(guó)無(wú)患子屬種質(zhì)資源信息205份(劉濟(jì)銘等, 2019; Sunetal., 2017)，通過(guò)檢索中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http:∥www.cvh.org.cn/)獲得無(wú)患子屬分布數(shù)據(jù)21份，共獲得我國(guó)無(wú)患子屬空間分布數(shù)據(jù)226份(圖1)，包括無(wú)患子174份，川滇無(wú)患子38份，毛瓣無(wú)患子14份，各種質(zhì)信息來(lái)自我國(guó)河南、陜西、江蘇、安徽、湖北、重慶、四川、浙江、江西、湖南、貴州、福建、廣東、廣西、云南、海南和臺(tái)灣17個(gè)省(區(qū)、市)(圖1)，完全覆蓋我國(guó)無(wú)患子屬天然分布區(qū)，數(shù)據(jù)來(lái)源精確可靠，具有廣泛代表性。石屏無(wú)患子為毛瓣無(wú)患子變種，僅分布于云南省紅河哈尼彝族自治州石屏縣和建水縣，天然種質(zhì)稀少且親緣關(guān)系與毛瓣無(wú)患子相近，因此將石屏無(wú)患子并入毛瓣無(wú)患子分析。

圖1 我國(guó)無(wú)患子屬種質(zhì)分布點(diǎn)信息Fig. 1 Germplasm sampling information of Sapindus in China

為避免分布點(diǎn)信息過(guò)分重疊導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果過(guò)度擬合，采用ArcGIS領(lǐng)域分析與疊加分析去除重疊分布點(diǎn)，投影坐標(biāo)系選擇CGCS2000 3Degree GK Zone 35，設(shè)定緩沖區(qū)直徑為10 km，篩選后得到具廣泛代表性的我國(guó)無(wú)患子屬空間分布數(shù)據(jù)133份，包括無(wú)患子114份、川滇無(wú)患子22份和毛瓣無(wú)患子14份。

1.2 生態(tài)因子數(shù)據(jù)獲取

建立模型所選擇的24個(gè)生態(tài)因子中， 19個(gè)氣候因子源于世界氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http:∥www.worldclim.org/)，1個(gè)地形因子和4個(gè)土壤因子源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)(表1)。土壤因子包括： 養(yǎng)分有效性、養(yǎng)分保持能力、生根條件和根系的氧氣有效性。土壤養(yǎng)分有效性是基于表土(0～30 cm)的土壤剖面屬性、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值和可交換性鹽基總量綜合計(jì)算得到的，用于衡量土壤養(yǎng)分的自然可獲得性； 土壤養(yǎng)分保持能力是指土壤淋溶過(guò)程中保持養(yǎng)分的能力，是基于土壤質(zhì)地、鹽基飽和度和土壤陽(yáng)離子交換量綜合計(jì)算得到的； 生根條件是衡量土壤限制或影響根和塊莖形成的因子，是通過(guò)土壤深度、土壤質(zhì)地和土壤體積綜合計(jì)算得到的； 根系的氧氣有效性是基于土壤質(zhì)地、土壤類型、土相綜合計(jì)算得到的(http:∥pure.iiasa.ac.at/id/eprint/13290/1/GAEZ_Model_Documentation.pdf.)。

表1 我國(guó)無(wú)患子適生區(qū)建模生態(tài)因子Tab.1 Ecological factor for potential distribution model of Sapindus in China

數(shù)據(jù)處理底圖來(lái)源于國(guó)家自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)1∶2000萬(wàn)中國(guó)行政區(qū)劃圖(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。

生態(tài)因子間往往存在不同程度的共線性，使用強(qiáng)共線性因子可能導(dǎo)致模型結(jié)果傾斜或者不精確。方差膨脹因子(VIF)是衡量一個(gè)解釋變量的回歸系數(shù)的方差由共線性引起的膨脹比例，VIF值超過(guò)20，表示共線性很?chē)?yán)重(王斌會(huì), 2010)。對(duì)VIF大于20的生態(tài)因子采用前向選擇篩選變量，篩選后得到17個(gè)生態(tài)因子，包括： 12個(gè)氣候因子(年均氣溫、晝夜溫差月均值、等溫性、最暖月最高氣溫、年均溫度變化范圍、最濕季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年降水量、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量)，1個(gè)地形因子(海拔)，4個(gè)土壤因子(養(yǎng)分有效性、養(yǎng)分保持能力、生根條件和根系的氧氣有效性)。本研究所用模型均使用篩選后得到的17個(gè)生態(tài)因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用MaxEnt3.4.1版本的最大熵模型預(yù)測(cè)軟件(Phillipsetal., 2006)和ArcGis 10.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。用MaxEnt軟件加載CSV格式的無(wú)患子屬分布數(shù)據(jù)和ASCII格式的生態(tài)因子數(shù)據(jù)，設(shè)置25%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，利用刀切法(Jackknife)分析各個(gè)生態(tài)因子在預(yù)測(cè)中對(duì)模型的貢獻(xiàn)率，采用受試者工作特征曲線(ROC曲線)檢測(cè)模型精度。MaxEnt軟件輸出的預(yù)測(cè)結(jié)果為“ASCII”格式的柵格圖層，默認(rèn)適生指數(shù)范圍為0～1，并用ArcGIS10.5軟件對(duì)其結(jié)果進(jìn)行可視化表達(dá)和重分類。

生態(tài)位模型的驗(yàn)證通常采用ROC曲線來(lái)評(píng)估，AUC值是ROC曲線下的面積，作為模型評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一，AUC值因不受閾值影響，具有較高的可靠性。其取值范圍為0.5～1，AUC值越大，模型準(zhǔn)確性越好： 0.50～0.60為模型不可用，0.60～0.70為模型較差，0.70～0.80為模型較好，0.80～0.90為模型良好，0.90～1.00為模型非常好。AUC值大于0.75時(shí)，認(rèn)為模型可用(Hanleyetal., 1982; Hoffmanetal., 2008)。

利用ArcGIS 10.5軟件對(duì)MaxEnt模型計(jì)算結(jié)果進(jìn)行疊加分析和地圖制作，繪制出基于主要生態(tài)因子的無(wú)患子屬適生區(qū)區(qū)劃圖，根據(jù)其適宜性指數(shù)將其劃分成5 個(gè)等級(jí)： 不適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū)、極適生區(qū)。并根據(jù)MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果中各生態(tài)因子的響應(yīng)曲線得到無(wú)患子屬適生區(qū)的生態(tài)特征及主要生態(tài)因子適生范圍。

采用Mircosoft Excel 2016軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，運(yùn)用R-3.3.1和ArcGIS 10.5 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)劃結(jié)果的可信度與準(zhǔn)確度

通過(guò)ROC曲線下面積(AUC值)診斷試驗(yàn)的準(zhǔn)確度。無(wú)患子屬適生區(qū)區(qū)劃結(jié)果的ROC曲線訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC值均達(dá)到0.990，說(shuō)明無(wú)患子屬的適生區(qū)區(qū)劃結(jié)果可信度高。無(wú)患子、川滇無(wú)患子和毛瓣無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃結(jié)果的ROC曲線訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC值也均高于0.990，表明無(wú)患子、川滇無(wú)患子和毛瓣無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃結(jié)果同樣可信。

2.2 中國(guó)無(wú)患子屬及屬內(nèi)各種適生區(qū)區(qū)劃

2.2.1 無(wú)患子屬適生區(qū)區(qū)劃 MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果表明，無(wú)患子屬的適生區(qū)(圖2)基本覆蓋我國(guó)35°N以南的平原、低山、丘陵地區(qū)，分布區(qū)北緣可達(dá)山東省煙臺(tái)、威海及遼寧大連等地。適生區(qū)面積(表2、圖2)為248.71萬(wàn)km2，占國(guó)土面積的25.81%，適生區(qū)廣泛分布在江西省、福建省、湖南省、重慶市、貴州省、廣東省和廣西壯族自治區(qū)。極適生區(qū)集中于福建省、廣西壯族自治區(qū)、貴州省、云南省、廣東省北部、江西省贛州和四川盆地。

圖2 我國(guó)無(wú)患子屬適生區(qū)Fig. 2 Habitat distribution of Sapindus in China

表2 我國(guó)無(wú)患子屬不同適生等級(jí)分布面積Tab.2 Distribution area with different suitable level of Sapindus in China

2.2.2 無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃 無(wú)患子為我國(guó)無(wú)患子屬中分布最為廣泛的樹(shù)種。MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果表明，無(wú)患子適生區(qū)(圖3)基本與無(wú)患子屬預(yù)測(cè)適生區(qū)吻合，分布區(qū)北緣可達(dá)山東局部、河南及陜西南部。適生區(qū)面積(表2)240.66 萬(wàn)km2，占國(guó)土面積的24.99%，適生區(qū)廣泛分布于江西省、福建省、湖南省、重慶市、貴州省、廣東省和廣西壯族自治區(qū)，極適生區(qū)集中于福建省、廣西壯族自治區(qū)、貴州省、重慶市、廣東省北部、江西省南昌、江西省贛州和四川盆地。

2.2.3 川滇無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃 川滇無(wú)患子為我國(guó)無(wú)患子屬特有種，在我國(guó)分布相對(duì)較少且集中。MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果表明，川滇無(wú)患子適生區(qū)(圖4)集中分布于云南省、貴州省、四川省和重慶市，適生區(qū)面積(表2)僅為78.99萬(wàn)km2，占國(guó)土面積的8.20%，分布面積僅為無(wú)患子適生區(qū)的1/3，極適生區(qū)集中于四川省四川盆地、云南省昆明和曲靖。

圖4 我國(guó)川滇無(wú)患子適生區(qū)Fig. 4 Habitat distribution of S. delavayi in China

2.2.4 毛瓣無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃 MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果表明，毛瓣無(wú)患子適生區(qū)(圖5)集中分布于云南省和海南省，適生區(qū)面積(表2)100.40萬(wàn)km2，占國(guó)土面積的10.42%，極適生區(qū)集中于云南省南部的玉溪市、普洱市、紅河哈尼彝族自治州和文山壯族自治州及海南省。

2.3 中國(guó)無(wú)患子屬及屬內(nèi)各種適生區(qū)生態(tài)特征

2.3.1 無(wú)患子屬適生區(qū)生態(tài)特征 MaxEnt模型通過(guò)迭代運(yùn)算，采用刀切法得到各生態(tài)因子的貢獻(xiàn)率(表3)。顯著影響無(wú)患子屬適生區(qū)區(qū)劃的生態(tài)因子是最暖季降水量和等溫性，兩者的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到57.1%和22.6%。以存在概率>50%為適宜標(biāo)準(zhǔn)，無(wú)患子屬最暖季降水量適宜范圍為400～800 mm，等溫性適宜范圍為24%～38%(表3)。

表3 我國(guó)無(wú)患子屬關(guān)鍵生態(tài)因子貢獻(xiàn)率及其適宜范圍Tab.3 Contribution rate and suitable range of crucial ecological factors of Sapindus in China

2.3.2 無(wú)患子適生區(qū)生態(tài)特征 無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃的主要生態(tài)因子與無(wú)患子屬一致，同樣是最暖季降水量和等溫性，兩者的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到56.4%和22.9%。以存在概率>50%為適宜標(biāo)準(zhǔn)，無(wú)患子最暖季降水量適宜范圍為400～800 mm，等溫性適宜范圍為24%～35%(表3)。

2.3.3 川滇無(wú)患子適生區(qū)生態(tài)特征 川滇無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃的主要生態(tài)因子是最暖季降水量(貢獻(xiàn)率37.9%)、最冷季平均氣溫(貢獻(xiàn)率15.9%)、海拔(貢獻(xiàn)率12.8%)和降水量變異系數(shù)(貢獻(xiàn)率11.2%)。以存在概率>50% 為適宜標(biāo)準(zhǔn)，川滇無(wú)患子最暖季降水量適宜范圍為400～800 mm，最冷季平均氣溫的適宜范圍為4～11 ℃，海拔的適宜范圍為1 200～3 000 m，降水量變異系數(shù)的適宜范圍為60%～100%(表3)。

2.3.4 毛瓣無(wú)患子適生區(qū)生態(tài)特征 毛瓣無(wú)患子適生區(qū)區(qū)劃的主要生態(tài)因子是年均溫度變化范圍(貢獻(xiàn)率19.6%)、最暖季降水量(貢獻(xiàn)率17.8%)、根系的氧氣有效性(貢獻(xiàn)率11.9%)和等溫性(貢獻(xiàn)率11.1%)。以存在概率>50%為適宜標(biāo)準(zhǔn)，適宜毛瓣無(wú)患子生存的年均溫度變化范圍為14～24 ℃，最暖季降水量適宜范圍為550～1 550 mm，根系的氧氣有效性的適宜范圍為0.35～1.15，等溫性的適宜范圍為35%～63%(表3)。

3 討論

無(wú)患子屬物種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇、人為干擾和地理隔離，其種間和種內(nèi)產(chǎn)生了豐富的遺傳變異(Sunetal., 2018a; 洪莉等, 2013)，并在表型和適生區(qū)區(qū)劃上表現(xiàn)出一定的地理變異規(guī)律。MaxEnt模型模擬結(jié)果表明，無(wú)患子屬適生區(qū)總面積達(dá)到248.71萬(wàn) km2，主要分布在我國(guó)華中華南等地區(qū)，分布區(qū)最北緣基本不過(guò)秦嶺，最西緣可達(dá)西藏自治區(qū)喜馬拉雅山脈南麓雅魯藏布江河谷地帶，主要以林芝市墨脫縣和山南市錯(cuò)那縣為主。

無(wú)患子與無(wú)患子屬適生區(qū)區(qū)劃相似，但與無(wú)患子屬適生區(qū)不同的是，無(wú)患子在云南適生性并不強(qiáng)，且在湖南省中部的長(zhǎng)沙市、衡陽(yáng)市、郴州市等地以及江西省贛州市表現(xiàn)出極強(qiáng)適生性，這與Sun等(2017)、劉濟(jì)銘等(2019)研究結(jié)果相符。中國(guó)屬于典型的季風(fēng)氣候區(qū)，尤其長(zhǎng)江流域受季風(fēng)氣候影響，降雨充沛，雨熱同期，最暖季降雨量大且集中(壽紹文, 2013)，無(wú)患子適生區(qū)最暖季降水量適宜范圍為400～800 mm，過(guò)高或過(guò)低均不利于無(wú)患子分布。秦嶺-淮河以北冬季平均氣溫在0 ℃以下，秦嶺-淮河以南冬季平均氣溫在0 ℃以上，秦嶺-淮河以南晝夜溫差較小，更適合無(wú)患子分布。Sun等(2018b)基于遺傳結(jié)構(gòu)和種質(zhì)地理差異，通過(guò)主成分分析發(fā)現(xiàn)無(wú)患子亞群1和無(wú)患子亞群2分布的主要影響因子是適度的年降水量和較低的年均氣溫。無(wú)患子是強(qiáng)喜光(刁松鋒等, 2014)、耐干旱喬木，適度的降水量有利于無(wú)患子的生存，過(guò)強(qiáng)或過(guò)于集中的連綿降雨同樣不利于無(wú)患子的生存。目前，無(wú)患子為我國(guó)無(wú)患子屬的主要栽培樹(shù)種，在福建省、浙江省、貴州省、四川省和廣東省均有大規(guī)模的原料林集中栽培(高媛等, 2016; 黃素梅等, 2009)，江西省、浙江省和湖南省為主要育苗基地，這些區(qū)域均位于無(wú)患子適生區(qū)內(nèi)，但以果實(shí)產(chǎn)量為目的的原料林還應(yīng)考慮無(wú)性系品種選擇、栽培模式及撫育管理等因素(劉濟(jì)銘等, 2019)，以提高果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量。

川滇無(wú)患子與毛瓣無(wú)患子適生區(qū)集中分布于四川省和云南省區(qū)域，顯著區(qū)別于無(wú)患子適生區(qū)。川滇無(wú)患子高適生區(qū)和極適生區(qū)集中于四川盆地和云南昆明及云南省東北部，分布面積較小，僅為無(wú)患子適生區(qū)面積的32.82%。限制川滇無(wú)患子適生區(qū)分布的主要生態(tài)因子是最暖季降水量、最冷季平均氣溫、海拔和降水量變異系數(shù)。相比于無(wú)患子，川滇無(wú)患子更適宜在高海拔(1 200～3 000 m)和適度的最冷季平均氣溫(4～11 ℃)的環(huán)境下生存，Sun等(2018b)研究同樣發(fā)現(xiàn)川滇無(wú)患子更適合在高海拔地區(qū)生存。Sun等(2018b)、蔡光輝等(2018)研究發(fā)現(xiàn)川滇無(wú)患子比無(wú)患子的種仁大，更適合作為生物柴油原料樹(shù)種。因此，可以適當(dāng)在四川、云南等川滇無(wú)患子適生區(qū)發(fā)展川滇無(wú)患子原料林。

毛瓣無(wú)患子適生區(qū)集中于云南省和海南省，極適生區(qū)集中于云南省南部的玉溪市、普洱市、紅河哈尼彝族自治州和文山壯族自治州。與川滇無(wú)患子和無(wú)患子不同的是，毛瓣無(wú)患子是常綠喬木，對(duì)年均溫度變化范圍和最暖季降水量更敏感，更適合年均溫度變化范圍(14～24 ℃)較小，最暖季降水量較高(550～1 550 mm)的熱帶地區(qū)。物種的分布并不完全取決于氣候和環(huán)境，也受到地理隔絕、動(dòng)物、人類因素的影響(劉曉彤等,2019)。根據(jù)《中國(guó)植物志》(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì), 2010)、《云南植物志》(云南省植物研究所, 1977)和實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南省并無(wú)毛瓣無(wú)患子分布，表明海南省雖然具備毛瓣無(wú)患子生存的環(huán)境條件，但由于地理隔離，導(dǎo)致毛瓣無(wú)患子未能傳播到海南省。

本研究基于MaxEnt模型結(jié)合生態(tài)環(huán)境因子初步探索了我國(guó)無(wú)患子屬生態(tài)適宜性區(qū)劃，對(duì)無(wú)患子屬多樣性保護(hù)、引種栽培、種子調(diào)撥提供了理論基礎(chǔ)，通過(guò)合理適生區(qū)預(yù)測(cè)和規(guī)劃，可以避免盲目引種造成的經(jīng)濟(jì)損失和資源浪費(fèi)。但本研究仍存在一定不足，使得預(yù)測(cè)結(jié)果存在一定偏差，如無(wú)患子屬實(shí)際分布數(shù)據(jù)仍不充分，物種分布也不僅取決于環(huán)境因子，同樣也受遺傳變異、動(dòng)物、人為因素的干擾，或受局部小環(huán)境影響。今后研究應(yīng)進(jìn)一步豐富數(shù)據(jù)和調(diào)控因子，優(yōu)化模型算法，對(duì)無(wú)患子屬生態(tài)適宜性區(qū)劃結(jié)果做進(jìn)一步驗(yàn)證，以期得到我國(guó)無(wú)患子屬精確的生態(tài)適宜性區(qū)劃。

4 結(jié)論

我國(guó)無(wú)患子屬生態(tài)適宜性適生區(qū)廣泛分布于華中和華南地區(qū)，無(wú)患子、川滇無(wú)患子及毛瓣無(wú)患子由于長(zhǎng)期地理隔離，形成不同的生態(tài)適宜性。無(wú)患子極適生區(qū)主要分布于福建省、廣西壯族自治區(qū)、貴州省、重慶市、廣東省北部、江西省南昌、贛州及四川省四川盆地，川滇無(wú)患子與毛瓣無(wú)患子適生區(qū)顯著區(qū)別于無(wú)患子，川滇無(wú)患子極適生區(qū)集中于四川省四川盆地、云南省昆明和曲靖，毛瓣無(wú)患子極適生區(qū)集中于云南省南部的玉溪、普洱、紅河哈尼彝族自治州和文山壯族自治州及海南省等區(qū)域。無(wú)患子適生區(qū)面積可達(dá)240.66萬(wàn)km2，為我國(guó)分布最廣泛的無(wú)患子屬樹(shù)種。川滇無(wú)患子與毛瓣無(wú)患子適生區(qū)集中分布于我國(guó)西南地區(qū)，建議在云南、四川等地區(qū)開(kāi)展川滇無(wú)患子與毛瓣無(wú)患子原料林栽培。最暖季降水量是決定無(wú)患子屬及各種的適生區(qū)最顯著生態(tài)因子，無(wú)患子適宜在最暖季降水量400～800 mm、等溫性為24%～35%的區(qū)域分布。川滇無(wú)患子相比于無(wú)患子，更適宜在高海拔1 200～3 000 m、最冷季平均氣溫4～11 ℃的環(huán)境下生存，毛瓣無(wú)患子更適合年均溫度變化范圍(14～24 ℃)較小，最暖季降水量(550～1 550 mm)較高的熱帶地區(qū)。