王瑞紅，潘 剛，張新軍，李江榮，張新建

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000；3.西藏農(nóng)牧學(xué)院 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；4.中共西藏農(nóng)牧學(xué)院委員會(huì) 組織部，西藏 林芝 860000）

天然更新是指植物或群落從種子成熟、種子擴(kuò)散、種子萌發(fā)、幼苗生長，到生長為健壯個(gè)體的連續(xù)過程[1]。森林天然更新是林木利用自身繁殖能力形成新一代幼林的過程，一般有有性更新和無性更新2種方式[2]，是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍、自我恢復(fù)的手段和基礎(chǔ)[3]，體現(xiàn)森林健康狀況，對森林群落的穩(wěn)定性維持、森林物種多樣性保護(hù)具有重要意義。目前，國內(nèi)外學(xué)者對森林天然更新的研究比較多，主要集中在采伐跡地的天然更新動(dòng)態(tài)研究[4?5]、林隙與天然更新[4]、天然更新幼苗的種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局[6?9]等方面，其中森林天然更新影響因子的研究主要集中在土壤種子庫[10?11]和群落生境特征，如海拔與坡向[12?13]、地被物[11, 13?15]、不同采伐方式[16?19]、林隙[20?22]等，但在群落植物種子特性及其與環(huán)境因子綜合作用的研究還鮮有報(bào)道。色季拉山急尖長苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii林是中國西藏東南林區(qū)暗針葉林的典型代表，為成過熟原始林，人為干擾較少，林內(nèi)苔蘚植物、凋落物豐富。本研究以色季拉山急尖長苞冷杉原始林為研究對象，調(diào)查林內(nèi)急尖長苞冷杉幼苗，運(yùn)用通徑分析方法分析林分郁閉度、種子帶翅長度、千粒重、苔蘚厚度、凋落物厚度等因子對幼苗更新的影響，明晰影響急尖長苞冷杉幼苗生長的最重要因子，以期為有效改善急尖長苞冷杉天然更新提供理論依據(jù)，從而改變目前急尖長苞冷杉林的瀕危狀態(tài)，維持急尖長苞冷杉群落穩(wěn)定性。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)林芝縣魯朗境內(nèi)的色季拉山 (29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E)，海拔為2 100～5 300 m，大致呈西北—東南走向，面積約2 300 km2；受印度洋暖濕季風(fēng)氣候影響，為典型的亞高山溫帶半濕潤氣候，冬溫夏涼，干濕季節(jié)比較分明，降水多集中在每年的4?10月，年降水量為875～1 350 mm，約全年降水量的80.0%；年平均氣溫?0.7 ℃，7月為最暖月，平均氣溫9.2 ℃，1月為最冷月，平均氣溫?14.0 ℃。色季拉山遍布原始森林，喬木層中原始暗針葉林急尖長苞冷杉林占絕對優(yōu)勢，屬于過熟林，此外還有林芝云杉Picealikiangensisvar.linzhiensis、高山松Pinusdensata、方枝柏Sabina saltuaria[20]等，林下灌木層生長繁茂，主要有林芝杜鵑Rhododendronnyingchiense、西南花楸Sorbus rehderiana、柳葉忍冬Loniceralanceolata等，草本主要有紅景天Rhodiolarosea、委陵菜Potentilla chinensis、西南草莓Fragariamoupinensis、卷葉黃精Polygonatumcirrhifolium等；地被層主要有枯枝落葉、苔蘚Bryophyte等，部分區(qū)域苔蘚厚度達(dá)到10 cm以上，蓋度約80%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在色季拉山陰坡與陽坡沿海拔 3 700～4 200 m，隔 100 m 設(shè) 1 個(gè)梯度，共設(shè)置 12 個(gè) 10 m×10 m 樣地，記錄樣地的海拔、坡向、郁閉度。在樣地中設(shè)置5個(gè)2 m×2 m樣方調(diào)查灌木的種類、郁閉度，在各樣方中分別設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方調(diào)查草本蓋度、苔蘚植物厚度、凋落物厚度及急尖長苞冷杉幼苗數(shù)量。

2.2 測量方法

對12個(gè)樣地內(nèi)的急尖長苞冷杉每木檢尺，選取標(biāo)準(zhǔn)木。于急尖長苞冷杉種子成熟初期，分別在樹冠上、中、下層用高枝剪取下5個(gè)球果，標(biāo)記裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室。待球果裂開后，剝出種子，待其自然風(fēng)干；各樣地隨機(jī)選取100粒種子，測量種子帶翅長度，稱量種子千粒重；測量小樣方內(nèi)苔蘚層厚度及凋落物厚度。各重復(fù)5次，取平均值。

2.3 數(shù)據(jù)分析

通過SPSS 19.0雙變量Pearson檢驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)性分析，通過SPSS 19.0進(jìn)行多元回歸計(jì)算通徑系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔高度影響因子對急尖長苞冷杉天然更新幼苗的影響

由表 1 可知：陽坡不同海拔高度下千粒重均為極顯著差異 (P＜0.01)；3 700～3 900、4 000～4 200 m海拔高度林分郁閉度及凋落物厚度差異性均不顯著(P＞0.05)，3 700～3 900 m種子帶翅長度差異不顯著，3 700與3 900 m海拔高度苔蘚厚度差異不顯著，其他海拔之間差異顯著，3 700與3 800 m海拔高度下幼苗數(shù)量差異不顯著，其他海拔之間差異顯著；其中海拔3 700 m處郁閉度最高，達(dá)75.12 %，4 200 m處最低，只有40.05 %。隨海拔升高，千粒重、苔蘚厚度、凋落物厚度均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢；單位面積內(nèi)幼苗數(shù)量海拔3 900 m處最多，4 200 m處極少，主要是由于土壤貧瘠，沙石較多，不能為種子發(fā)芽與幼苗定居提供必需的營養(yǎng)與水分。在陰坡，3 700～4 100 m海拔高度下林分郁閉度差異均不顯著；3 700～4 000 m海拔高度下種子帶翅長度差異不顯著；海拔3 800與3 900 m千粒重差異不顯著，其他海拔之間差異顯著；海拔3 700與3 800 m苔蘚厚度差異不顯著，其他海拔之間差異顯著；凋落物厚度亦同陽坡；3 700～4 000 m海拔高度下幼苗數(shù)量差異不顯著，其他海拔之間差異顯著。

表 1 天然更新影響因子與幼苗數(shù)量Table 1 Each influencing factor of natural regeneration and seedings density

3.2 急尖長苞冷杉天然更新影響因子相關(guān)性分析

由相關(guān)性分析可知(表2)：陽坡種子帶翅長度、種子千粒重、苔蘚厚度、凋落物厚度、林分郁閉度等因子均與急尖長苞冷杉天然更新幼苗密度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01))，說明這些因子可能有利于陽坡急尖長苞冷杉天然更新；同時(shí)各影響因子之間均存在極顯著相關(guān)(P＜0.01)。陰坡林分郁閉度與急尖長苞冷杉幼苗密度相關(guān)性不顯著，可能是陰坡光照較弱，相對比較濕潤，林分郁閉度大小對急尖長苞冷杉天然更新影響較??；其他各因子與急尖長苞冷杉幼苗密度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；陰坡林分郁閉度與種子帶翅長度、種子千粒重之間相關(guān)性不顯著，與苔蘚厚度、凋落物厚度之間存在顯著相關(guān)(P＜0.05)，其他各因子之間均存在極顯著相關(guān)(P＜0.01)。陰坡林分郁閉度與種子帶翅長度、種子千粒重之間相關(guān)性不顯著，與苔蘚厚度、凋落物厚度之間存在顯著相關(guān)(P＜0.05)，其他各因子之間均存在極顯著相關(guān)(P＜0.01)。

表 2 天然更新影響因子與幼苗密度的相關(guān)性分析Table 2 Correlation coefficients between each influencing factor of natural regeneration and seedings density

3.3 急尖長苞冷杉天然更新影響因子通徑分析

通徑分析可進(jìn)一步明確各影響因子對急尖長苞冷杉天然更新幼苗效應(yīng)的直接和間接作用。由表3可知：陽坡林分郁閉度對幼苗密度產(chǎn)生直接正效應(yīng)，但貢獻(xiàn)較小，決定系數(shù)僅為0.014。種子帶翅長度與幼苗密度極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，即種子帶翅長度對幼苗密度產(chǎn)生直接正效應(yīng)，原因是急尖長苞冷杉種子帶翅，有利于種子傳播，可為幼苗繁育提供更多生存空間。種子千粒重與幼苗密度極顯著正相關(guān)，通徑分析認(rèn)為其對幼苗密度產(chǎn)生顯著的直接正效應(yīng)，相對其他影響因子直接效應(yīng)較大。原因是種子千粒重可以為天然更新提供豐富的種子庫儲(chǔ)備，有利于天然更新幼苗的發(fā)生。苔蘚厚度與急尖長苞冷杉幼苗密度極顯著相關(guān)，通徑分析發(fā)現(xiàn)其對幼苗密度產(chǎn)生顯著的直接負(fù)效應(yīng)，但通過其他影響因子產(chǎn)生的間接正效應(yīng)較大，因此總體表現(xiàn)為正效應(yīng)。凋落物厚度對幼苗密度產(chǎn)生顯著的直接正效應(yīng)和間接效應(yīng)，是影響陽坡急尖長苞冷杉天然更新幼苗生長的最關(guān)鍵因子。通過直接作用來看，陽坡各影響因子對幼苗密度發(fā)生的貢獻(xiàn)大小依次為凋落物厚度、種子千粒重、苔蘚厚度、種子帶翅長度、林分郁閉度。利用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行多元回歸分析，得到最優(yōu)擬合回歸方程：Y=?14.617+0.033X1+0.622X2+0.964X3?0.394X4+0.654X5(R2=0.424)。

表 3 天然更新影響因子與幼苗密度的通徑分析Table 3 Path analysis between each influencing factor of natural regeneration and seedings density

陰坡林分郁閉度對幼苗密度產(chǎn)生直接的正效應(yīng)，但較其他影響因子貢獻(xiàn)小。種子帶翅長度對幼苗密度產(chǎn)生的直接正效應(yīng)較小，但通過種子千粒重、苔蘚厚度產(chǎn)生的間接正效應(yīng)較大。種子千粒重與幼苗密度極顯著正相關(guān)，說明陰坡種子千粒重同樣有利于急尖長苞冷杉的天然更新。陰坡苔蘚厚度對幼苗密度產(chǎn)生極顯著的直接正效應(yīng)，但通過其他影響因子產(chǎn)生間接負(fù)作用，總體表現(xiàn)為阻礙急尖長苞冷杉天然更新，因此在陰坡可以通過降低苔蘚厚度來改善天然更新效果。凋落物厚度對幼苗密度有顯著的直接負(fù)效應(yīng)，但通過其他影響因子產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng)。原因在于凋落物阻礙了種子到達(dá)土壤，不利于種子的萌發(fā)，凋落物分解后可為種子萌發(fā)、幼苗建成提供必需的養(yǎng)分。通過直接作用來看，陰坡各影響因子對幼苗密度發(fā)生的貢獻(xiàn)大小依次為苔蘚厚度、凋落物厚度、種子千粒重、林分郁閉度、種子帶翅長度，回歸方程為：Y=1.309+0.015X1+0.074X2+0.819X3+1.254X4?1.229X5(R2=0.448)。

4 討論與結(jié)論

天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是多個(gè)因子相互綜合作用的結(jié)果。本研究利用通徑分析分解各影響因子作用，尋找影響急尖長苞冷杉幼苗天然更新的關(guān)鍵因子。研究發(fā)現(xiàn)：千粒重、苔蘚厚度及凋落物厚度隨海拔升高均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，陰坡與陽坡幼苗數(shù)量均先增大后減少，天然更新幼苗狀況較好。川西高山林區(qū)云杉P.asperata、冷杉A.faxoniana的天然更新普遍不良，冷杉幼苗存活率不高，幼苗向幼樹階段過渡很難[23]。本研究中色季拉山急尖長苞冷杉天然更新幼苗較豐富，為其向幼樹階段過渡提供了數(shù)量儲(chǔ)備。馬姜明等[1]發(fā)現(xiàn)：川西亞高山暗針葉林恢復(fù)過程中，不同恢復(fù)階段岷江冷杉幼苗、幼樹及小樹的整體變化規(guī)律趨于一致，林分環(huán)境對川西亞高山岷江冷杉尤其是蘚類林的天然更新影響更加復(fù)雜。

對5個(gè)影響因子的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)：陰坡林分郁閉度與其他影響因子間為顯著或不顯著相關(guān)，其他影響因子之間無論在陰坡還是陽坡均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，說明種子帶翅長度、種子千粒重、苔蘚厚度與凋落物厚度對幼苗密度的發(fā)生影響較大。陰坡林分郁閉度與幼苗密度相關(guān)性不顯著，主要是陰坡光照不足，相對潮濕，有利于種子的萌發(fā)。陽坡林分郁閉度對幼苗密度產(chǎn)生直接正效應(yīng)，但較其他影響因子貢獻(xiàn)??；種子帶翅長度對幼苗密度產(chǎn)生直接正效應(yīng)；種子千粒重為顯著直接正效應(yīng)，且大于其他影響因子的直接效應(yīng)；苔蘚厚度對幼苗密度產(chǎn)生顯著直接負(fù)效應(yīng)，但通過其他影響因子產(chǎn)生總的間接正效應(yīng)較大，因此一定程度抵消了其負(fù)效應(yīng)；凋落物厚度與幼苗密度產(chǎn)生的顯著直接正效應(yīng)較大。因此陽坡各因子對幼苗密度發(fā)生的貢獻(xiàn)大小依次為凋落物厚度、種子千粒重、苔蘚厚度、種子帶翅長度、林分郁閉度。陰坡林分郁閉度對幼苗密度產(chǎn)生直接正效應(yīng)；種子帶翅長度產(chǎn)生的直接正效應(yīng)相對較小，但通過種子千粒重、苔蘚厚度產(chǎn)生的間接正效應(yīng)較大；種子千粒重與幼苗密度呈極顯著正相關(guān)；苔蘚厚度對幼苗密度產(chǎn)生極顯著直接正效應(yīng)，但通過其他影響因子產(chǎn)生間接的負(fù)作用較大，因此表現(xiàn)為較厚苔蘚層阻礙急尖長苞冷杉天然更新作用。陰坡各因子對幼苗密度發(fā)生的貢獻(xiàn)大小依次為苔蘚厚度、凋落物厚度、種子千粒重、林分郁閉度、種子帶翅長度。馬姜明等[1]證實(shí)：過厚苔蘚層對岷江冷杉天然更新有顯著的抑制作用，降低苔蘚厚度可有效改善其天然更新效果。原因在于林下植被的存在或阻礙種子到達(dá)土壤，或阻止幼苗向幼樹的發(fā)生[24?25]。同時(shí)藺菲等[26]也發(fā)現(xiàn)：沒有苔蘚層或苔蘚層較厚均不利于植物的早期生長。過厚的苔蘚層導(dǎo)致幼苗的成活率較低[27]。本研究中，陽坡苔蘚層厚度為1.28～8.05 cm，陰坡為2.51～12.27 cm，陰坡苔蘚層厚度普遍較高，因此總負(fù)效應(yīng)也較大。

色季拉山急尖長苞冷杉天然更新受多個(gè)影響因子共同作用；利用通徑分析可找到影響陽坡與陰坡幼苗天然更新的關(guān)鍵因子，為全面研究色季拉山急尖長苞冷杉天然更新奠定基礎(chǔ)。后續(xù)可深入研究各影響因子的作用機(jī)制，為進(jìn)一步研究急尖長苞冷杉種群更新及其種質(zhì)資源的保護(hù)提供理論依據(jù)。