白洢露,李艷紅,鄭維超,陳萬(wàn)里,諶利民,黎大勇,胡 杰,*

1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南充 637009 2 四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 青川 628109

生境喪失和退化是導(dǎo)致物種瀕危的主要原因之一[1]。適宜的生境是物種生存和繁衍的基礎(chǔ)保障,研究野生動(dòng)物的生境適宜性可以了解物種與環(huán)境之間的關(guān)系、預(yù)測(cè)物種潛在分布以及評(píng)估物種生境質(zhì)量等[2]。眾多的生態(tài)學(xué)家利用3 S技術(shù)(地理信息系統(tǒng)Geographic information system,GIS、遙感Remote sensing,RS、全球定位系統(tǒng)Global position system,GPS)和各種評(píng)價(jià)模型來(lái)評(píng)估野生動(dòng)物的生境質(zhì)量,為野生動(dòng)物的保護(hù)和管理提供了重要依據(jù)[3]。目前,生態(tài)位模型中的最大熵(Maximum entropy,MaxEnt)模型已被廣泛應(yīng)用于大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[4]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[5- 7]、亞洲象(Elephasmaximus)[8]、黑熊(Ursusthibetanus)[9]、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)[10]、阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)[11]等珍稀野生動(dòng)物的生境評(píng)價(jià)和潛在分布預(yù)測(cè)研究中,并顯示出良好的預(yù)測(cè)能力。

川金絲猴是中國(guó)特有的、珍稀瀕危靈長(zhǎng)類動(dòng)物,目前主要分布于陜西、湖北、四川以及甘肅的山地溫帶森林[12]。地處岷山山系摩天嶺區(qū)域的四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是川金絲猴的重要分布地[13-14]。然而長(zhǎng)期以來(lái),對(duì)該區(qū)域川金絲猴的生境適宜性尚未見(jiàn)詳細(xì)的研究報(bào)道。為此,本文應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)唐家河川金絲猴不同季節(jié)生境適宜性進(jìn)行研究,明確不同季節(jié)影響其分布的主要環(huán)境因子,預(yù)測(cè)其適宜生境分布,探索川金絲猴適宜生境分布的季節(jié)性變化規(guī)律,以期為該區(qū)域川金絲猴的有效保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處四川省廣元市青川縣境內(nèi)(104°36′—104°52′ E,32°30′—32°41′ N)。保護(hù)區(qū)總面積約為400 km2,區(qū)內(nèi)氣候垂直變化顯著、四季分明,水系發(fā)達(dá)。海拔范圍為1150—3864 m,約2700 m的海拔差形成典型的山地植被垂直帶譜特征。根據(jù)海拔梯度植被帶可分為7個(gè)類型：常綠闊葉林帶(1100—1500 m)、常綠落葉闊葉混交林(1500—2000 m)、落葉闊葉林帶(1100—2400 m)、針闊葉混交林帶(2000—2500 m)、針葉林帶(2500—3400 m)、高寒草甸帶(3400—3600 m)和高山灌叢帶(> 3600 m)[14]。該保護(hù)區(qū)的前身為青川縣伐木場(chǎng),在1978年保護(hù)區(qū)成立以前,區(qū)內(nèi)森林曾被大面積采伐,為了便于伐木和運(yùn)輸,當(dāng)時(shí)區(qū)內(nèi)就已建成了比較完善的道路設(shè)施。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

川金絲猴的地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)主要通過(guò)野外樣線調(diào)查和查閱保護(hù)區(qū)監(jiān)測(cè)資料來(lái)獲取。從2017年10月至2018年12月,在研究區(qū)域內(nèi)共設(shè)置25條樣線,每條樣線長(zhǎng)度不少于3 km,樣線覆蓋川金絲猴的各類生境類型。運(yùn)用GPS對(duì)川金絲猴的痕跡點(diǎn)(實(shí)體、糞便、食跡、足印等)進(jìn)行定位,同時(shí)記錄周圍相關(guān)環(huán)境因子信息(包括海拔、坡向、坡度、植被類型以及周邊水源和干擾程度等)。采用物候?qū)W的方法進(jìn)行季節(jié)的劃分[15]：4—5月為春季(平均氣溫在10—22℃之間),6—8月為夏季(平均氣溫在22℃以上),9—10月為秋季(平均氣溫在10—22℃之間),11月至次年3月為冬季(平均氣溫在10℃以下)。野外調(diào)查期間共獲取川金絲猴活動(dòng)痕跡點(diǎn)春季55個(gè)、夏季74個(gè)、秋季92個(gè)、冬季82個(gè)。查閱2017至2018年保護(hù)區(qū)野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),共獲取川金絲猴活動(dòng)痕跡點(diǎn)春季102個(gè)、夏季88個(gè)、秋季93個(gè)、冬季176個(gè)。將收集到的川金絲猴數(shù)據(jù)整理成Excel表格形式,導(dǎo)入ArcGIS10.2中。為避免模型的過(guò)度擬合,剔除了距離過(guò)近的分布點(diǎn)(< 500 m),將剩余的川金絲猴地理分布點(diǎn)(春季149個(gè)、夏季94個(gè)、秋季115個(gè)、冬季178個(gè))轉(zhuǎn)換成MaxEnt軟件要求CSV格式數(shù)據(jù),字段包含物種的名稱、經(jīng)度和緯度。

環(huán)境因子數(shù)據(jù)主要分為地形因子數(shù)據(jù)、植被因子數(shù)據(jù)和其它因子數(shù)據(jù)三類。(1)地形因子數(shù)據(jù)：從國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)服務(wù)平臺(tái)網(wǎng)站(Http://datamirror.csdb.cn)下載30 m分辨率的數(shù)字高程模型(Digital elevation model,DEM),利用ArcGIS的空間分析工具提取出海拔、坡向、坡度等地形因子數(shù)據(jù)。(2)植被因子數(shù)據(jù)：分為高山灌叢、高寒草甸、針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林7種植被類型。(3)其它數(shù)據(jù)：包括人為干擾因子(道路)及水源因子,從唐家河保護(hù)區(qū)1∶50000的矢量化電子地圖中提取得到,利用ArcGIS的空間分析工具進(jìn)行直線距離分析,得到距道路和河流距離的數(shù)據(jù)信息。以ArcGIS10.2為平臺(tái),將各環(huán)境因子數(shù)據(jù)建立成柵格文件,坐標(biāo)系統(tǒng)統(tǒng)一為WGS- 1984-UTM-Zone- 48N,柵格大小為30 m×30 m,轉(zhuǎn)化成MaxEnt模型所要求的ASCII格式的文件。

2.2 數(shù)據(jù)處理

從http:/ /www.cs.princeton.edu /～schapire /maxent /網(wǎng)站下載得到MaxEnt 3.3.3軟件。將不同季節(jié)的川金絲猴分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入到MaxEnt模型中,連續(xù)型環(huán)境因子標(biāo)定為Continuous,離散型標(biāo)定為Categorical。隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)用于模型建立,其余25%的分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證,選擇刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)環(huán)境因子的重要性,響應(yīng)曲線(Response curve)測(cè)定環(huán)境因子對(duì)模型的作用區(qū)間,重復(fù)運(yùn)算次數(shù)設(shè)定為10次,其它的參數(shù)均設(shè)置默認(rèn)值,預(yù)測(cè)結(jié)果以Logistic格式文件輸出。利用模型自帶的受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)及其曲線下面積(Area under the curve,AUC)進(jìn)行結(jié)果檢測(cè)[16],評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：0.5—0.6為不合格,0.6—0.7為較好,0.7—0.8為一般,0.8—0.9為良好,0.9—1.0為優(yōu)秀[17]。選擇AUC值最大的一次作為預(yù)測(cè)結(jié)果,在ArcGIS10.2中按照專家經(jīng)驗(yàn)法對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行重分類,劃分為3個(gè)適宜等級(jí)：0—0.23為不適宜,0.23—0.45為次適宜,0.45—1.00為適宜,得到川金絲猴生境適宜性分布等級(jí)圖。

3 研究結(jié)果

3.1 MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果檢測(cè)

四個(gè)季節(jié)的ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果分別為：春季訓(xùn)練集(Training data)和驗(yàn)證集(Test data)的AUC值分別為0.829和0.823,夏季訓(xùn)練集和驗(yàn)證集的AUC值分別為0.833和0.883,秋季訓(xùn)練集和驗(yàn)證集的AUC值分別為0.858和0.823,冬季訓(xùn)練集與驗(yàn)證集的AUC值分別為0.868和0.876。四個(gè)季節(jié)的訓(xùn)練集和驗(yàn)證集的AUC值均超過(guò)0.8,根據(jù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)已達(dá)到良好水平,說(shuō)明模型預(yù)測(cè)結(jié)果較好。

3.2 川金絲猴分布與環(huán)境因子的關(guān)系

不同季節(jié)環(huán)境因子貢獻(xiàn)率分析顯示(表1)：春季影響川金絲猴生境分布的主要環(huán)境因子是海拔(41.1%)、距河流距離(33.3%)和植被(9.2%),累積貢獻(xiàn)率達(dá)83.6%；夏季影響川金絲猴生境分布的主要環(huán)境因子是海拔(34.4%)、距河流距離(18.8%)、距道路距離(17%)和坡向(16.9%),累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.7%；秋季影響川金絲猴生境分布的主要環(huán)境因子是海拔(38.7%)、距道路距離(32.0%)、距河流距離(12.9%)和坡度(9.7%),累積貢獻(xiàn)率達(dá)93.3%；冬季影響川金絲猴生境分布的主要環(huán)境因子是距河流距離(40.2%)、距道路距離(30.9%)、海拔(13.6%)和坡度(10.3%),累積貢獻(xiàn)率達(dá)95%。海拔、道路和河流均為四個(gè)季節(jié)中影響川金絲猴生境分布的主要環(huán)境因子,說(shuō)明這3個(gè)環(huán)境因子對(duì)川金絲猴生境分布具有重要影響,而植被、坡度和坡向?qū)ζ浞植家灿幸欢ㄓ绊憽Ｍㄟ^(guò)刀切法(Jackknife)對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行檢驗(yàn)顯示了相似的重要性排列順序(圖1)。

表1 環(huán)境變量對(duì)川金絲猴分布模型的貢獻(xiàn)率及置換重要性

圖1 刀切法檢驗(yàn)環(huán)境變量的重要性Fig.1 Jackknife test of environmental variable importance

根據(jù)刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)結(jié)果(圖1)和各環(huán)境因子響應(yīng)曲線(圖2)的分析,得到不同季節(jié)環(huán)境變量對(duì)川金絲猴的適宜分布區(qū)間值及相關(guān)性描述(表2)。春季川金絲猴適宜的海拔范圍為1900—2600 m,距道路和河流距離分別為200—4300 m和200 m內(nèi)；夏季其適宜的海拔范圍為1900—2800 m,距道路和河流距離分別為900—3400 m和200 m內(nèi)或大于650 m；秋季其適宜的海拔范圍為1800—2600 m,距道路和河流距離分別為200—1800 m和1000 m內(nèi)；冬季其適宜的海拔范圍為小于2400 m,距道路和河流距離分別為200—1500 m和150 m內(nèi)。由此,可以看出川金絲猴的適宜生境有著明顯的季節(jié)性垂直遷移變化。此外,川金絲猴適宜的植被類型為落葉闊葉林、針闊混交林和針葉林,傾向于在坡度較為適中的區(qū)域活動(dòng)。夏季喜在陰坡和半陰半陽(yáng)坡活動(dòng),冬季則喜在陽(yáng)坡活動(dòng)。

圖2 環(huán)境變量響應(yīng)曲線圖Fig.2 The response curve of environmental variable 植被類型：1.常綠闊葉林；2.高山灌叢；3.高寒草甸；4.針闊混交林；5.常綠落葉闊葉混交林；6.落葉闊葉林；7.針葉林

表2 四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同季節(jié)川金絲猴的適宜生境條件

3.3 川金絲猴生境適宜性分布

按照專家經(jīng)驗(yàn)法,得到了不同季節(jié)川金絲猴的生境適宜性分布等級(jí)圖(圖3)。從圖3可以看出,春季川金絲猴的適宜生境主要分布在保護(hù)區(qū)北部(大草堂-道梯子-摩天嶺-達(dá)架巖-黃土梁)、西北部(加字號(hào)-觀音巖窩-八佛巖-小火燒嶺)和西南部(龍池子-大坪上-大草坡-小草坡-耍坪上)等地；夏季其適宜生境主要分布在保護(hù)區(qū)的北部(大尖包-大草堂-道梯子-摩天嶺)和西北部(加字號(hào)-觀音巖窩-火燒嶺-八佛巖)和西南部(龍池子-大坪上-大草坡-小草坡)等地；秋季其適宜生境主要分布在保護(hù)區(qū)的北部(道梯子-摩天嶺-達(dá)架巖-黃土梁)和西部(洪石壩-馬鞍嶺-上河里-水池坪)等地；冬季其適宜生境主要分布于保護(hù)區(qū)的北部(道梯子-摩天嶺-達(dá)架巖-黃土梁)和中西部(洪石壩-上河里-水池坪-毛香壩)等地。

圖3 四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同季節(jié)川金絲猴的適宜生境分布Fig.3 Suitable habitat distribution of Rhinopithecus roxellana in different seasons in Sichuan Tangjiahe National Nature Reserve

經(jīng)統(tǒng)計(jì)得到各個(gè)季節(jié)的適宜生境面積(圖4)。春季川金絲猴的適宜生境面積為97.24 km2,次適宜生境面積為136.70 km2,不適宜生境面積為166.06 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的24.31%、34.17%和41.52%；夏季其適宜生境面積為70.20 km2,次適宜生境面積為122.55 km2,不適宜生境面積為207.25 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的17.55%、30.64%和51.81%；秋季其適宜生境面積為50.62 km2,次適宜生境面積為94.92 km2,不適宜生境面積為254.46 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的12.66%、23.73%和63.61%；冬季其適宜生境面積為47.13 km2,次適宜生境面積為95.50 km2,不適宜生境面積為257.37 km2,分別占保護(hù)區(qū)總面積的11.78%、23.88%和64.34%。由此可見(jiàn)：唐家河保護(hù)區(qū)川金絲猴的適宜生境分布存在明顯的季節(jié)性變化,春季川金絲猴的潛在生境面積最大,夏季次之,秋冬兩季大致相同。

圖4 四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同季節(jié)川金絲猴適宜生境面積比例Fig.4 The proportion of suitable habitat area of Rhinopithecus roxellana in different seasons in Sichuan Tangjiahe National Nature Reserve

4 討論

4.1 影響生境適宜性的環(huán)境因素

海拔是影響川金絲猴生境適宜性的重要因子[5,7],本研究再次證實(shí)了這一結(jié)論。海拔決定著植被的分布,對(duì)川金絲猴的生境適宜性有重要的影響。在四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔2000—2500 m內(nèi)的植被類型主要為針闊混交林,這是川金絲猴常年棲息的植被類型[23],食物種類豐富,生境適宜度大；其后隨著海拔的增加,進(jìn)入針葉林帶(海拔2500—3400 m),除夏季外,食物通常都比較匱乏,生境適宜度逐漸減小；在海拔更高的區(qū)域(3400 m以上)主要以高山灌叢、草甸為主,缺乏高大喬木,不適合川金絲猴生存；海拔2000 m以下的闊葉林帶則是川金絲猴春秋冬季節(jié)主要的棲息地。此外,不同地區(qū)川金絲猴適宜的海拔范圍也有所不同。在秦嶺地區(qū),川金絲猴主要棲息于海拔1500—2600 m的范圍[18]；在神農(nóng)架地區(qū),川金絲猴主要棲息于海拔1800—2700 m的范圍[19],在岷山地區(qū)的四川九寨溝、白河和唐家河自然保護(hù)區(qū),川金絲猴適宜的海拔范圍分別為2100—3500 m[7]、2000—3000 m[20]和1800—2800 m(本研究),這反映了川金絲猴對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng),同時(shí)也提示我們?cè)谶M(jìn)行川金絲猴生境適宜性評(píng)價(jià)時(shí),即使是同一山系范圍內(nèi)也不能采用統(tǒng)一的“準(zhǔn)則”來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

動(dòng)物的生存離不開水,水源是影響川金絲猴適宜生境分布的另一個(gè)重要因子[19]。本研究結(jié)果表明：冬春季節(jié)川金絲猴傾向于離河流較近(< 200 m)的區(qū)域內(nèi)活動(dòng),環(huán)境變量距河流距離在冬季和春季的貢獻(xiàn)率分別為：40.2%和33.3%。而在夏秋季節(jié)其對(duì)河流的依賴性相對(duì)較小,環(huán)境變量距河流距離在夏季和秋季的貢獻(xiàn)率分別為18.8%和12.9%。一方面,這可能是因?yàn)橄那锛竟?jié)唐家河自然保護(hù)區(qū)降水豐富,約有82%的全年降水發(fā)生于這期間[21],在遠(yuǎn)離河流的一些地方會(huì)形成一些臨時(shí)性的積水,可供猴群利用。另一方面也可能是因?yàn)橄那锛臼澄锓N類較多,植物的果實(shí)、葉等含有較多的水分,可為其提供充足的水分。冬春季節(jié)川金絲猴對(duì)河流的依賴性較大,可能與食物(主要是枝皮和樹芽等)含水量少、降雨量少和部分山澗溪流干枯等有關(guān)[22]。

川金絲猴膽小怕人,對(duì)人為干擾極為敏感[23]。大面積森林采伐和道路修建等人為干擾對(duì)川金絲猴的生境有嚴(yán)重的影響,會(huì)造成川金絲猴的種群隔離以及生境破碎化等嚴(yán)重問(wèn)題[5- 7,19]。在唐家河自然保護(hù)區(qū)內(nèi),主要的人為干擾是與旅游業(yè)有關(guān)的道路交通。研究發(fā)現(xiàn)川金絲猴對(duì)旅游路線(關(guān)虎-白果坪-摩天嶺及毛香壩的公路)較近的區(qū)域均不選擇棲息,由此表明道路分隔會(huì)制約猴群的活動(dòng),阻礙不同猴群之間的交流。

此外,坡度和坡向?qū)μ萍液幼匀槐Ｗo(hù)區(qū)川金絲猴的生境分布也有一定的影響。坡度較陡的區(qū)域會(huì)增加川金絲猴下地飲水和取食額外的能耗,因此其傾向于坡度適中的區(qū)域活動(dòng)。陽(yáng)坡的光照良好,能減少川金絲猴維持體溫的能量消耗,并為其提供較充足的食物[19],所以在氣溫較低的冬季川金絲猴主要在陽(yáng)坡活動(dòng),而夏季則主要在陰坡和半陰半陽(yáng)坡活動(dòng)。

事實(shí)上,影響野生動(dòng)物生境適宜性分布的因素還有很多[2],例如種間競(jìng)爭(zhēng)以及植被特征。在研究區(qū)域內(nèi)同域分布有川金絲猴和藏酋猴(Macacathibetana)兩種靈長(zhǎng)類動(dòng)物,二者在冬季具較大的生境重疊[24],且藏酋猴體格粗壯、性膽大,對(duì)川金絲猴冬季的活動(dòng)可能有一定的影響。植被特征與川金絲猴的食物資源和隱蔽條件有關(guān),但由于各個(gè)季節(jié)植被的相關(guān)矢量數(shù)據(jù)目前尚難獲得,因此本研究?jī)H考慮了植被類型的影響,這有待于今后深入研究。

4.2 適宜生境分布的季節(jié)性變化

川金絲猴是一種生活于溫帶森林的靈長(zhǎng)類動(dòng)物,氣候和物候的季節(jié)性變化是該區(qū)域最顯著的特征[13,23,25,27-28],它們對(duì)于川金絲猴生境的適宜性有著重要的影響[19,26]。本研究發(fā)現(xiàn)四川唐家河自然保護(hù)區(qū)川金絲猴的適宜生境具有明顯的季節(jié)性垂直遷徙現(xiàn)象,適宜生境面積存在季節(jié)性變化,這與對(duì)湖北神農(nóng)架區(qū)域的研究結(jié)果相似[19],但二者間也存在著差異：在神農(nóng)架區(qū)域,不同季節(jié)川金絲猴生境適宜性面積由大到小順序?yàn)椋合募?秋季>冬季>春季[19],而在四川唐家河自然保護(hù)區(qū)不同季節(jié)生境適宜性面積由大到小順序卻為：春季>夏季>秋季>冬季。這是否是因?yàn)椴煌貐^(qū)生態(tài)環(huán)境差異造成的,還有待進(jìn)一步研究。與陜西周至自然保護(hù)區(qū)的川金絲猴相似[29],四川唐家河自然保護(hù)區(qū)的川金絲猴春季主要以植物的枝皮、嫩芽、嫩葉和花苞等為食,隨著氣溫的逐漸升高,從低海拔到高海拔,植物的嫩芽、花苞等也依次長(zhǎng)出,川金絲猴的活動(dòng)范圍較大[18],適宜生境的面積也達(dá)到最大。夏季里川金絲猴主要在中、高海拔的針闊混交林和針葉林中活動(dòng)以避免高溫[23],適宜生境面積比春季的小。在秋季,川金絲猴在中、低海拔地區(qū)的針闊混交林和闊葉林內(nèi)反復(fù)循環(huán)移動(dòng)獲取成熟果實(shí)、種子等高質(zhì)量食物[29],適宜生境面積相對(duì)夏季有所減小。冬季由于氣候嚴(yán)寒、植物大面積落葉和果實(shí)凋零等因素導(dǎo)致川金絲猴的食物資源匱乏[23,25,30],因此川金絲猴會(huì)遷移到海拔相對(duì)更低的針闊混交林和闊葉林帶覓食,適宜生境面積相對(duì)秋季有所減小。

5 保護(hù)啟示

本研究表明：唐家河自然保護(hù)區(qū)川金絲猴的適宜生境有著明顯的季節(jié)性垂直遷移變化,即夏季適宜生境的海拔分布相對(duì)較高,而冬季適宜生境的海拔分布相對(duì)較低,由此可知保護(hù)好完整的森林植被帶對(duì)于川金絲猴的生存有著重要意義。此外,由于低海拔區(qū)域常常會(huì)受到人為干擾(如旅游、道路交通等)的影響,因此,還應(yīng)特別重視對(duì)低海拔區(qū)域川金絲猴生境的保護(hù)。

致謝：感謝四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各保護(hù)站工作人員對(duì)野外調(diào)查和數(shù)據(jù)收集的幫助。