劉玉禎， 劉文亭， 馮 斌， 時 光， 孫彩彩， 李彩弟， 張小芳， 董全民

(青海省畜牧獸醫(yī)科學院， 青海大學 青海省高寒草地適應性管理重點實驗室， 青海 西寧 810016)

青藏高原是我國典型的高山區(qū)，其中的高寒山地草甸植被資源是青藏高原地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的重要保障[1]。青藏高原生態(tài)序列位置特殊，不但是世界上面積最大、海拔最高、氣候及植被類型最為獨特的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)分布區(qū)域[2]，也是我國最大的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和重要的生態(tài)安全屏障[3]。高寒山地生態(tài)系統(tǒng)具備獨特的生態(tài)-水文過程，其區(qū)域內因海拔和坡向變化引起水熱分布差異，進而導致植被分布格局隨海拔梯度及坡向也呈現(xiàn)出梯度性變化，這種梯度性變化不但為研究植被分布格局隨海拔、坡向的變化提供了理想場所，也為草地生產(chǎn)管理者提供了新的管理思路[4-6]。目前，已有許多學者對山地植被的分布規(guī)律進行了大量研究，并將植被物種豐富度沿海拔梯度變化的類型劃分為4種分布格局[7]：隨著海拔升高物種豐富度逐漸降低的單調遞減分布格局；低海拔地區(qū)隨海拔升高物種豐富度變化不明顯，跨越一定海拔后隨海拔的升高物種豐富度逐漸降低的低平臺分布格局；物種豐富度峰值偏向低海拔地區(qū)的單峰分布形式，即偏峰分布格局；物種豐富度峰值偏向中度海拔地區(qū)的單峰分布形式，即中峰分布格局。Rahbek等[8]的研究表明，植被物種豐富度沿海拔梯度的分布形式絕大多數(shù)為單峰分布格局；叢明旸等[9]的研究表明，燕山和太行山過渡區(qū)植被物種豐富度沿海拔梯度的分布形式為單調遞減分布格局；然而就實際情況而言，植被分布格局特征隨海拔梯度的變化趨勢在不同研究區(qū)及海拔下會呈現(xiàn)出不同的分布形式和變化規(guī)律[10]?，F(xiàn)有的諸多研究均注重于大尺度下植被分布格局特征對海拔梯度的響應，關于小尺度下海拔及坡向變化對植被分布格局特征影響的研究較少，開展小尺度山體不同海拔及坡向下植被分布格局特征研究，探討小尺度山體植被分布與海拔和坡向的關系，有助于了解不同地區(qū)及尺度下山地植被對外界環(huán)境變化的適應機制[11]，也有助于草地生產(chǎn)管理者依據(jù)實際情況制定最佳的管理方法。

高寒山地草甸植被是高寒山地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[12]，在維持植被群落結構、保障生態(tài)系統(tǒng)功能等方面起著重要的作用[13]。然而，在人類活動干擾和氣候變化的雙重作用下，過去幾十年中青藏高原超過50%的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)不同程度的退化[14]，其社會、經(jīng)濟及生態(tài)功能均受到一定程度的影響[15-16]。放牧是高寒草地資源利用的基本方式之一[17-18]，合理放牧不但能夠促進草地生態(tài)系統(tǒng)與放牧家畜協(xié)同進化，也能夠有效維持草地生態(tài)系統(tǒng)的健康與平衡[19]。但是在不考慮小尺度山體生產(chǎn)力、植被分布等差異的情況下，直接進行粗放的利用會加速草地生境的破碎化[20]，進而導致高寒草地的退化。因此，本研究選取青藏高原東端巴卡臺農牧場具有代表性的日月山支脈為研究對象，通過定量分解海拔和坡向對小尺度山體土壤含水量及植被分布狀況的單獨作用及綜合作用[21]，探究小尺度山體土壤含水量及其植被群落特征隨海拔和坡向的變化規(guī)律，以期為高寒山地草甸的管理和利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)選取在青藏高原東端(36°15′136′′ N，101°4′19′′ E)位于青海省共和、貴德、湟源三縣交界處的巴卡臺農牧場(日月山支脈)，平均坡度為6°～9°，平均海拔3 700 m以上；氣候類型隸屬于大陸性高原寒溫帶季風氣候，年均降水量371 mm，年蒸發(fā)量1 400 mm，全年無霜期平均88 d，年均溫為0.7℃，最冷月平均氣溫為-11.4℃，最熱月平均氣溫為1.4℃；土壤類型為高山草甸土。該地主要分布的植被有紫花針茅(StipapurpureaGriseb)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計 經(jīng)過前期對高寒山地草甸地形與植被的系統(tǒng)性考察，選取坡度與全年放牧強度基本一致的高寒山地草甸(日月山支脈)為研究對象，以期能夠消除坡度及放牧強度等因素的干擾。研究區(qū)高寒山地草甸總面積約為96 hm2，將支脈山體劃分為3個亞研究區(qū)，分別為山脊(RI：Ridge)、陽坡(SUA：Sunny aspect)與陰坡(SHA：Shadow aspect)。以海拔3 528 m的陽坡與陰坡底端為起始點，沿垂直于山脊的方向設置樣帶，每條樣帶設置3個樣方，陰坡、陽坡各樣方間間距大小為20 m，山脊各樣方間間距大小為10 m，樣方大小均為0.5 m×0.5 m，海拔每升高10 m便設置一條樣帶，共設置9條樣帶，山脊頂端為3個共用樣方，共39個樣方。

1.2.2植被群落調查與土壤含水量測定 于2020年8月1日在青藏高原東端日月山支脈開展植被群落調查工作。進行植被調查時避開鼠洞及單優(yōu)無性系聚塊，按設置的樣帶沿海拔梯度進行順序調查，調查時將植被劃分為3個功能群，分別為禾本科、莎草科和雜類草。物種豐富度以樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)表示；植被蓋度采用針刺法測定，測定時針刺100次，記錄每一物種的蓋度；物種頻度采用樣圓法測定，測定時在每個樣方附近隨機拋樣圓30次，記錄每一物種出現(xiàn)的頻率。在調查的樣方內采用QS-SFY土壤水分速測儀測定0～10 cm及10～20 cm土層土壤含水量，每個樣方重復測量3次，求其平均值作為研究的原始數(shù)據(jù)，使用JIEWEISEN G120BD手持GPS定位儀記錄樣方所在位置的經(jīng)緯度及海拔。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

1.3.1數(shù)據(jù)處理 首先，運用單因素方差分析(One-way ANOVA)對樣地(山脊、陽坡、陰坡)的土壤含水量進行分析，并對比其功能群組成、物種豐富度及優(yōu)勢種的差異。為進一步明晰海拔與坡向兩個地形因子對土壤含水量、物種豐富度及物種多度分布格局的影響，采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)進行降維處理并運用方差分解分析(variance partitioning analysis，VPA)定量分解每個變量對土壤表層含水量(0～20 cm)和植被物種多度分布格局的單獨作用與綜合作用大小。

1.3.2物種相對多度的確定 首先采用最大標準化法對樣方中出現(xiàn)的每一物種的蓋度與頻度進行標準化，隨后采用以下公式計算其相對多度[22]：

(1)

式中，D′為物種相對多度，C′為植被相對蓋度，F(xiàn)′為物種相對頻度。

各樣地的優(yōu)勢種以物種相對多度的大小界定，隨后按照劃分的3個功能群，以物種相對多度為基礎進行功能群相對多度的計算。

1.3.3期望物種豐富度值的確定 物種豐富度以SRP表示，期望物種豐富度的大小采用以下公式進行計算[23]：

(2)

式中，SR(ob)為樣方內實際觀測到的物種豐富度值的大小，a為1個樣方中實際觀測到的物種數(shù)，n為總共調查的樣方數(shù)。

計算期望物種豐富度后，以抽樣次數(shù)為基礎進行植被的累計速率分析，以100次隨機累加后的數(shù)據(jù)為原始數(shù)據(jù)繪制物種累計豐富度曲線，并用其累計分布狀況推測樣地物種的總豐富度。

1.3.4冗余分析 為排除其他因子的干擾，明晰坡向和海拔對植被分布格局的影響，本研究選擇運用RDA(redundancy analysis)冗余分析進行降維處理[24]。構建植被與地形因子矩陣時，將植被因子以科為單位進行劃分；將地形因子劃分為海拔和坡向，其中坡向的賦值方法為：1代表陰坡，2代表山脊，3代表陽坡。

1.3.5方差分解分析 首先對群落因子矩陣(植物物種矩陣)和環(huán)境因子矩陣(土壤因子矩陣、地形因子矩陣)進行偏回歸分析，以土壤含水量與物種多度為目標因子，通過目標因子-海拔和目標因子-坡向及目標因子-海拔-坡向的多元排序結果確定其決定系數(shù)。隨后，運用韋恩圖顯示各類因子的純效應(Pure effect)和共同效應(Share effect)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及繪圖均在R 3.6.1(R Development Core Team，2019)和sigma plot 14.0中進行，物種累積速率曲線的計算和方差分解及冗余分析在Vegan包[25]中完成。

2 結果與分析

2.1 不同坡向植被分布狀況

通過詳細調查，3塊樣地中共調查到15科21屬25種植物(表1)。植被物種豐富度呈現(xiàn)出陽坡>陰坡>山脊的分布格局；而累積物種豐富度則呈現(xiàn)出陰坡>陽坡>山脊的分布格局(圖1)；植被蓋度呈現(xiàn)出陰坡>陽坡>山脊的分布狀況。陰坡和陽坡禾本科植被分布數(shù)量高于山脊(圖2)，陰坡、陽坡以禾本科和薔薇科植物為主，山脊則以禾本科和莎草科為主，3塊樣地中優(yōu)勢種均為紫花針茅。

表1 不同樣地物種分布狀況Table 1 Distribution of plant species in different plots

圖1 不同樣地物種累積曲線Fig.1 Species accumulation curves in different plots

圖2 不同樣地植被功能群相對多度Fig.2 Relative abundance of functional plant groups in different plots注：Ⅰ，禾本科植物；Ⅱ，莎草科植物；Ⅲ，雜類草Note:Ⅰ,Grass;Ⅱ,Sedge;Ⅲ,Forb

2.2 植被物種豐富度隨海拔及坡向的分布格局

隨海拔梯度的增加，陰坡、陽坡及山脊的物種豐富度均呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，表現(xiàn)出明顯的中峰分布格局。物種豐富度在3塊樣地中均在中等海拔時最高，且顯著高于其它海拔梯度下的物種豐富度(圖3)。除3 568 m海拔外，其余海拔高度下，物種豐富度均表現(xiàn)為陰坡>陽坡>山脊。

2.3 地上生物量隨海拔及坡向的分布格局

隨海拔梯度的增加，陰坡、陽坡及山脊植被地上生物量均隨海拔的增加呈現(xiàn)出中度海拔地區(qū)生物量最高的中峰分布格局，但是同一坡向不同海拔下的生物量間差異不顯著。除3 568 m海拔外，其余海拔下不同坡向間植被地上生物量均表現(xiàn)為陰坡高于陽坡和山脊(P<0.05)(圖4)。

圖3 不同坡向植被物種豐富度隨海拔梯度的變化趨勢Fig.3 Changes of species richness in different slope aspects along an altitude gradient注：不同大寫字母表示同一坡向不同海拔間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一海拔不同坡向間差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different capital letters in the different aspect show significant difference at the 0.05 level,different lowercase letters in the same altitude indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

圖4 不同坡向植被地上生物量隨海拔梯度的變化趨勢Fig.4 Changes of above ground biomass in different slope aspects along an altitude gradient

2.4 土壤含水量隨海拔及坡向的變化趨勢

陰坡和陽坡不同土層土壤含水量均顯著高于山脊(P<0.05)，陰坡土壤含水量又略高于陽坡(圖5)。不同土層土壤含水量在各坡向隨海拔的變化趨勢較為一致，均表現(xiàn)出陰坡和陽坡隨海拔梯度的增加土壤含水量下降明顯。其中，陰坡的下降趨勢尤為明顯。山脊0～10 cm土層土壤含水量隨海拔梯度的增加變化趨勢不明顯，而10～20 cm土層的土壤含水量則隨海拔梯度的增加則略有上升。

圖5 不同坡向土壤含水量及其隨海拔梯度的變化Fig.5 Soil moisture in different slope aspects and it’s changes along an altitude gradient注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different letters indicate significant differences at the 0.05 level

2.5 海拔和坡向對土壤含水量的方差分解

采用方差分解對海拔和坡向對土壤含水量的影響進行了定量分析。分析結果表明，海拔與坡向對土壤含水量(0～20 cm)的共同解釋率為0%；將坡向固定為協(xié)變量時，海拔可單獨解釋總方差的61%；將海拔固定為協(xié)變量時，坡向可單獨解釋總方差的24%，海拔對土壤含水量的貢獻率最高(圖6)。

2.6 海拔和坡向對植被分布的影響

通過方差分解分析結果可知，海拔與坡向一共解釋了植被物種多度變化的30%；將坡向固定為協(xié)變量時，海拔可單獨解釋總方差的19%；將海拔固定為協(xié)變量時，坡向可單獨解釋總方差的42%，坡向對植被物種多度的貢獻率最高(圖7)。

通過排序分析可知(圖8)，排序軸前兩軸的方差解釋比例分別為57.9%和29.6%，累積方差解釋比例達87.5%。第一軸主要體現(xiàn)出了雜類草(0.99)的貢獻，第二軸主要體現(xiàn)出了豆科(0.98)的貢獻。多數(shù)植被更加傾向分布于中度海拔地段，且根據(jù)調查結果，不同植被在陰坡中度海拔地段均有分布；禾本科及莎草科植被在陰坡中度海拔分布較多；豆科及菊科植被在高海拔陽坡及中度海拔山脊地區(qū)分布較多；隨著海拔的逐漸升高，薔薇科及雜類草分布數(shù)量逐漸減少，因此，薔薇科植被及雜類草在山脊中度海拔地區(qū)及陽坡低海拔地區(qū)分布較多。

圖7 海拔和坡向對植物多度的方差分解Fig.7 Variance decomposition of altitude and slope aspect to plant abundance

圖8 物種多度隨環(huán)境因子變化的RDA分析Fig.8 Redundancy analysis of the relationship between plant species and environmental variables注：Gra，禾本科；Sed，莎草科；Leg，豆科；Ros，薔薇科；Ast，菊科；Forb，雜類草；altitude，海拔；aspect，坡向Note:Gra,Grass;Sed,Sedge;Leg,Leguminosae;Ros,Rosaceae;Ast,Asteraceae;Forb,Forb;altitude,altitude;aspect,slope aspect

3 討論

3.1 植被多樣性沿海拔梯度的變化主要受坡向影響

植被多樣性隨海拔梯度的變化是高寒山地草甸生物多樣性研究的核心內容之一[26]。周婉詩等[27]的研究表明，對于高寒山地草甸等氣候較為惡劣的生態(tài)環(huán)境而言，海拔、坡向等微地形因子對山地植被分布的影響尤為顯著。隨著海拔梯度的增加及坡向的變化，局部環(huán)境的溫度及水分狀況變化明顯，水熱異質性造就的小氣候進一步影響了植被分布格局特征的變化。本研究表明，陽坡的物種豐富度最高、陰坡次之、山脊最低，但陰坡的累積物種豐富度卻最大，這也說明陰坡的植被隨海拔梯度的變化異質性分布較為明顯。物種多樣性隨海拔梯度的變化與微地形及其小氣候均有著密切的關聯(lián)[28]。小尺度山體作為放牧單元的基本組成單位，探討其生物多樣性隨海拔及坡向的變化規(guī)律，能夠為高寒山地草甸功能區(qū)合理劃分、利用及耦合提供科學的參考依據(jù)。賈鵬[29]對青藏高原高寒草地群落豐富度沿海拔梯度變化的規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)不同坡向下植被物種豐富度隨海拔的升高而升高。本文研究結果與其相悖，本研究結果表明，在同-小尺度山體下，陽坡、陰坡及山脊的物種豐富度隨海拔的變化趨勢為中峰分布格局。物種豐富度隨海拔梯度的增加先升高再降低且在中等海拔時達到峰值，但山脊物種豐富度變化曲線較為平緩。O′Brien等[30]通過研究提出了“水分-熱量動態(tài)”理論，認為水分與熱量局部環(huán)境特征間的相互關系調節(jié)著植被的生理生化活動，也影響著植被多樣性的空間分布格局特征。在本研究中，陰坡的溫度低于陽坡且土壤水分含量隨海拔梯度的增加逐漸降低，低海拔地區(qū)水分含量充足，物種豐富度主要受溫度的調控，而高海拔地區(qū)則受土壤水分含量的調控，陽坡情況恰好與之相反，因此造就了中等海拔地區(qū)物種豐富度最高的分布格局。山脊土壤水分隨海拔梯度的變化并不顯著，從而導致其豐富度隨海拔變化的曲線較為平緩。受微地形及水熱分布狀況的調控，物種豐富度隨海拔梯度變化時在不同坡向上呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。

3.2 坡向是影響小尺度山體植被分布格局特征的關鍵因素

高寒山地草甸地形多變，微地形的改變是形成土壤水熱異質性分布的主要因素[31]。植被能夠有效利用微環(huán)境間細微的資源異質性，從而占據(jù)不同生態(tài)位達成物種間的共存[32]。本研究中，海拔主要影響了土壤含水量的變化，貢獻了土壤含水量變化的61%；坡向主要影響了熱量的變化，海拔和坡向作為微地形的關鍵因子，共同調控水熱的再分配，進而影響了植被分布格局特征的變化。對于小尺度山體而言，因坡向變化引起的土壤溫差變化要強于因海拔變化引起的土壤溫差變化，因此坡向主導了植被的分布格局，也進一步說明高寒山地草甸植被受溫度影響較大。本研究中，多數(shù)植被更加傾向于分布在中等海拔高度的陰坡地段，且不同植被在陰坡中度海拔地段均有分布，菊科植被與薔薇科植被則分布于山脊，不同坡向、海拔下植被分布類型差異明顯。微環(huán)境的異質性促進了高寒草甸植被不同物種的分化[33]，致使物種向適宜的生態(tài)位遷移以適應不同微環(huán)境下的水熱分布格局。Kamrani等[34]通過對高山濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，由于高山濕地植被能夠忍受的土壤含水量變化范圍較窄，因此海拔引起的土壤含水量的線性變化成為了決定高山濕地生態(tài)系統(tǒng)植被分布的關鍵因素。在本研究中，對于高寒山地草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，中生型的莎草和禾草為其主要建群種，中生型的植被能夠忍受的土壤含水量變化范圍較廣，所以對海拔引起的土壤含水量變化并不敏感。因此，對于高寒山地草甸生態(tài)系統(tǒng)下的小尺度山體而言，坡向不同導致的熱量差異是影響植被空間分布格局的關鍵因素。

3.3 高寒山地草甸生態(tài)系統(tǒng)中小尺度山體的合理分區(qū)

青藏高原高寒山地草甸分布廣泛，小尺度山體也成為了高寒山地草甸生態(tài)系統(tǒng)管理的基本單元[35]。本研究中，受微地形變化的影響，不同坡向物種組成發(fā)生相應的變化，因此其承擔的主要生態(tài)功能也出現(xiàn)分化。以往研究通過對藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的分析，提出了大尺度下高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的分區(qū)管理建議[36]。然而，大尺度下的均一化管理容易導致草地生境破碎化，最終使草地發(fā)生退化[37-38]。只有明確小尺度山體在高寒山地草甸生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色，并對其進行空間上的功能區(qū)劃分，確定不同區(qū)域的主導功能，形成多樣化的草地資源利用結構，才能夠更加精確的進行草地管理。因此，對于同一草地類型而言，以因微地形造成的不同植被分布格局特征為研究模型，可以更加精準的實現(xiàn)草地利用及管理，并為大尺度下的功能區(qū)劃分提供參考依據(jù)。

4 結論

研究結果表明，物種豐富度、地上生物量及土壤水分狀況在中等海拔地區(qū)的陰坡最佳，建議設置陰坡為生產(chǎn)優(yōu)勢區(qū)發(fā)揮其優(yōu)良牧草生產(chǎn)功能；而陽坡則欠佳，建議設置陽坡為生產(chǎn)兼顧生態(tài)區(qū)，優(yōu)先保障其生產(chǎn)功能；山脊環(huán)境異質性較大且物種豐富度、地上生物量及土壤水分狀況較差，建議設置其為禁牧區(qū)，優(yōu)先保障其生態(tài)恢復功能以防止其生產(chǎn)和生態(tài)功能的退化。因此，在生產(chǎn)過程中為防止粗放的利用方式導致生境破碎化，需因地制宜，考慮地形差異導致的土壤水分及植被分布格局的變化，實現(xiàn)精細化管理。