羅 楊, 陳志飛, 周俊杰, 簡春霞, 賴帥彬, 陳 陽, 王紹妍, 靳 媛, 徐炳成,2*
(1. 西北農(nóng)林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100;2. 中國科學院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)
在半干旱黃土丘陵區(qū),草地具有持水固土,改良土壤,減少水土流失等作用。由于干旱及水土流失導致土壤養(yǎng)分缺乏,該區(qū)天然草地結構簡單,恢復速度慢[1]。除水分外,土壤氮磷含量低是限制黃土丘陵區(qū)草地植被恢復的重要因素[2],通過外源施用氮磷等肥料是促進退化草地恢復管理的主要措施之一。研究表明,氮磷添加改善了草地群落結構,影響群落多樣性及穩(wěn)定性[3],且不同氮磷配比效果有異。因此,尋求合理的氮磷施肥量對促進黃土丘陵區(qū)退耕草地植被恢復和生態(tài)功能提升具有重要意義。
光譜在草地監(jiān)測與管理中得到廣泛應用,具有高效準確,無破壞,可長期監(jiān)測等優(yōu)點。通過分析光譜參數(shù)與群落特征相關性,可估算草地群落生物量、蓋度和多樣性等[4-5]。研究表明,紅邊參數(shù)(紅邊位置、斜率和面積)是估算葉片葉綠素和蓋度的良好指標[6],紅邊參數(shù)越大,葉綠素含量和蓋度越高,群落光能利用率越高;植被指數(shù)與群落蓋度和生物量有顯著相關性[7],不同植被指數(shù)對生物量和蓋度估算結果準度不同,其中歸一化植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index,NDVI)應用范圍最廣[8-9]。光譜特征可間接反映草地群落特征,研究光譜與群落特征關系對定量分析草地恢復有指導作用。
白羊草(Bothriochloaischaemum)種群是黃土丘陵區(qū)優(yōu)勢建群種,揭示白羊草群落對氮磷添加的響應,對增強黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)功能和優(yōu)化群落結構有重要作用。目前,大多數(shù)研究偏向于分析不同氮磷添加水平與群落特征的變化或者響應關系[10-11],較少研究氮磷添加下草地光譜特征變化。本研究通過探尋氮磷添加下白羊草群落光譜反射率、紅邊參數(shù)和植被指數(shù)變化規(guī)律,并分析其與地上生物量、蓋度及多樣性的相關性,間接評價氮磷施肥對退耕草地生長的影響,為合理配比氮磷施用促進白羊草群落生長和提升生態(tài)功能提供依據(jù)和方法探討。
試驗在陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝小流域(36°42′42″~36°42′28″ N,109°13′46″~109°16′03″ E)開展。流域總面積為8.27 km2,氣候?qū)倥瘻貛О敫珊禋夂騾^(qū),年均降水量507.2 mm,年均溫8.9℃,日照時數(shù)2 352~2 573 h,年均無霜期160 d,年總輻射量為493 kJ·cm-2,年蒸發(fā)量1 500~1 900 mm。該區(qū)地形地貌復雜多樣,境內(nèi)溝壑縱橫,平均海拔1 371.9 m,土壤類型以黃土母質(zhì)上發(fā)育的黃綿土為主,植被地帶分區(qū)為暖溫帶森林草原區(qū)。常見草地植物主要有白羊草、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、長芒草(Stipabungeana)、狗尾草(Setariaviridis)、披針苔草(Carexlanceolata)等。
試驗采用裂區(qū)設計,沿坡面設置3個5 m×20 m樣帶,每個樣帶為一個重復,間距1 m,樣帶劃分為4個4 m×4 m主區(qū),各主區(qū)間隔1 m,每個主區(qū)劃分為4個2 m×2 m副區(qū)。主區(qū)作施氮(含氮量15.5%的硝酸銨鈣)處理,副區(qū)作施磷(含45% P2O5的重過磷酸)處理。根據(jù)黃土丘陵區(qū)平均氮沉降量為21.76 kg N·hm-2·a-1[12],氮處理分別為:N0(不施N),N25(25 kg N·hm-2·a-1),N50(50 kg N·ha·a-1)和N100(100 kg N·hm-2·a-1);參考劉海威和Chen等研究方法[13-14],磷處理分別為:P0(不施P),P20(20 kg P2O5·hm-2·a-1),P40(40 kg P2O5·hm-2·a-1)和P80(80 kg P2O5·hm-2·a-1)。為減少坡位影響,每個樣帶的同一氮處理主區(qū)位于不同坡位,同一磷處理副區(qū)在主區(qū)中分布也不同。樣地共12個主區(qū),48個副區(qū)。肥料分別于2017年6月4日和2018年5月21日雨前均勻撒入地表。
試驗測定于2018年8月下旬進行,采用UniSpec-SC便攜式野外地物光譜分析儀(PP Systems公司,美國)采集。測量波段范圍310~1 130 nm,共256個波段,測量絕對精度<0.3 nm。為避免大氣影響,采集時選擇晴朗、無云、干燥和微風的天氣條件下進行;為減少不同太陽高度角對采集結果影響,采集時段定于北京時間11∶00—13∶00進行。設定探頭距地面的距離為2 m,探頭視場角為20°,采集時探頭垂直于群落冠層,旋轉探頭角度進行測量,旋轉角度分別為0°,120°,240°和360°,對同一副區(qū)測量10次,對應旋轉角度掃描次數(shù)分別為3次,3次,3次和1次,取10次掃描均值為該副區(qū)光譜[15]。不同樣帶內(nèi)同一處理下的光譜取平均值,得到該處理下的群落光譜值。
計算光譜紅邊參數(shù)(紅邊位置、紅邊斜率和紅邊面積)及4個常用植被指數(shù)。光譜反射率在680~750 nm波段急劇增加,形成陡坡,定義為“紅邊”[6]。紅邊位置(λred)為光譜在680~750 nm波段反射率變化速率最大時對應的波長(nm);紅邊斜率(Dred)為光譜在680~750 nm波段反射率的最大變化率;紅邊面積(Sred)為光譜在680~750 nm波段反射率所包圍的面積[6]。4個常見植被指數(shù)為:歸一化植被指數(shù)(NDVI);比值植被指數(shù)(Ratio vegetation index,RVI);差值植被指數(shù)(Difference vegetation index,DVI)和修正型土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)(Modified soil-adjusted vegetation index,MSAVI)。NDVI定義為近紅外波段(NIR)與紅光波段(R)反射率數(shù)值之差和它們之和的比值,RVI定義為近紅外波段與紅光波段反射率之比[16],DVI為近紅外波段與紅光波段反射率之差[17],MSAVI計算公式如下[18]:
(1)
式中NIR為760~900 nm波段反射率平均值,R為630~690 nm波段反射率平均值。
于2018年8月底進行,群落總蓋度采用目測法;地上生物量采用收獲法,在副區(qū)中選取1 m×1 m樣方,樣方按對角線分為4個小樣方,隨機收割兩個小樣方內(nèi)所有植株地上部分,于烘箱(75℃)烘干至恒重(g·m-2)。
1)重要值計算[19]:
Vi=(Ai+Bi+Ci)/3
(2)
式中:Vi,Ai,Bi和Ci分別為物種i的相對重要值、相對多度、相對高度和相對蓋度。
2)多樣性指數(shù)計算[20-21]:
Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑Vi/V(lnVi/V)
(3)
Simpson指數(shù):D=1-∑(Vi/V)2
(4)
Patrick指數(shù):R=N
(5)
Pielou指數(shù):J=H/lnN
(6)
式中:V為樣方內(nèi)物種全部重要值之和,N為樣方內(nèi)物種數(shù)。
采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理和計算,SPSS 24.0 軟件分析各光譜參數(shù)與群落特征指標相關性,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(Least-significant difference,LSD)檢驗氮磷添加和氮磷添加的交互作用下群落特征和光譜參數(shù)的差異,結果表示為平均值±標準差。
與未施肥(N0P0)相比,單施氮后白羊草群落地上生物量(AGB)及蓋度(Cov)最大分別增加175.4%和72.2%(P<0.05);單施磷僅顯著增加群落蓋度,最大增幅為91.3%。N25處理下,不同磷處理間的地上生物量和蓋度均無顯著差異;N50處理下,僅P40處理的地上生物量顯著高于P0處理(P<0.05),P20和P80處理的地上生物量與P40,P0處理均無顯著差異,各磷處理間的蓋度無顯著差異;N100處理下,地上生物量和蓋度在P20,P40和P80處理下均顯著大于P0處理(P<0.05),且P20,P40和P80處理間無顯著差異(表1)。
群落地上生物量在不同氮處理間存在極顯著差異(P<0.001),地上生物量和蓋度在不同磷處理間(AGB:P<0.001;Cov:P<0.001)及不同氮磷處理的交互作用下(AGB:P<0.05;Cov:P<0.01)均存在顯著差異(表1)。
各多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener,Simpson,Patrick和Pielou)在不同氮處理、磷處理及氮磷交互作用下均無顯著差異,說明氮磷單施或配施對白羊草群落多樣性均無顯著影響。
2.2.1光譜反射率 圖1對比分析了不同氮磷添加下白羊草群落光譜變化特征,各處理下反射曲線趨勢一致,主要表現(xiàn)為,在450 nm和670 nm左右處出現(xiàn)藍光和紅光的吸收谷,稱為“藍谷”和“紅谷”,在550 nm左右處的綠光波段出現(xiàn)反射峰,即“綠峰”。與對照(N0P0)相比,單施氮或單施磷均顯著降低“藍谷”、“綠峰”和“紅谷”處的反射率值,而不同施氮量或施磷量間無顯著差異。同一氮處理下(N25,N50和N100),P20,P40和P80處理的“藍谷”和“紅谷”顯著低于P0處理,而“綠峰”無顯著差異,P20,P40和P80處理間“藍谷”和“紅谷”差異不顯著。反射率在680~750 nm陡增,即形成“紅邊”,760 nm后反射值緩慢增加,形成穩(wěn)定增大的反射平臺,970 nm后反射值又呈增大趨勢,1 087 nm左右有最大值。
表1 不同氮磷添加處理下草地群落地上生物量和蓋度Table 1 Aboveground biomass production and coverage under each N and P addition treatment
表2 草地群落特征對氮磷添加的響應Table 2 Characteristic of Bothriochloa ischaemum community in response of N and P addition
圖1 不同氮磷添加處理下白羊草群落光譜曲線特征Fig.1 Spectral curves of Bothriochloa ischaemum community in response of N and P addition
2.2.2紅邊參數(shù) 由圖2可知,與未施肥處理相比,單施氮對紅邊位置(λred)、斜率(Dred)和面積(Sred)均無顯著影響;單施磷顯著增大紅邊斜率和紅邊面積(P<0.05),最大增幅分別為98.2%和84.3%。N25處理下,P20處理的紅邊斜率和面積顯著大于P0處理(P<0.05),而P0和P20處理的紅邊位置無顯著差異,P40和P80處理的紅邊位置、斜率和面積均顯著高于P0處理(P<0.05)。N50處理下,各磷處理間紅邊位置無顯著差異,P20和P40處理的紅邊斜率和面積與P0處理無顯著差異,P40處理的紅邊斜率和面積顯著高于P0處理(P<0.05)。N100處理下,各磷處理間紅邊位置無顯著差異,紅邊斜率和面積在P20,P40和P80處理下均顯著大于P0處理(P<0.05),且P20,P40和P80處理間無顯著差異。紅邊位置和紅邊面積在不同氮處理間表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),不同磷處理間的紅邊位置、斜率和面積呈極顯著差異(P<0.001),但紅邊位置、斜率和面積在不同氮處理和不同磷處理間的交互作用下均無顯著差異。
圖2 白羊草群落光譜紅邊參數(shù)對氮磷添加的響應Fig.2 Spectral red-edge parameters of Bothriochloa ischaemum community in response of N and P addition注:括號內(nèi)數(shù)據(jù)為各處理間LSD值。*,**和***分別表示P<0.05,P <0.01,P < 0.001。下同Note:The data in brackets are LSD values among treatments (P≤0.05). *,** and *** indicate statistically significant at the 0.05,0.01 and 0.001 level,respectively. The Same as below
2.2.3植被指數(shù) 與未施肥相比,單施氮時,NDVI,RVI,DVI和MSAVI值均表現(xiàn)出顯著差異,最大增幅分別為39.2%,77.3%,36.3%和44.1%(圖3);單施磷顯著增大NDVI,RVI,DVI和MSAVI值(P<0.05),其最大增幅分別為50.9%,132.1%,69.7%和74.1%。N25或N50處理下,P20,P40和P80處理的NDVI,RVI和MSAVI值均顯著大于P0處理(P<0.05),且P20,P40和P80處理間無顯著差異,P40處理的DVI值與P0處理存在顯著差異(P<0.05),N50P40處理的DVI和MSAVI有最大值。N100下,NDVI,RVI,DVI和MSAVI值在P20,P40和P80處理下均顯著大于P0處理(P<0.05),且P20,P40和P80處理間無顯著差異,N100P80處理下NDVI和RVI有最大值。各植被指數(shù)在不同氮處理間表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05),在不同磷處理間呈極顯著差異(P<0.001),氮磷配施顯著影響NDVI值(P<0.05),但對RVI,DVI和MSAVI無影響。
表3分析植被指數(shù)和紅邊參數(shù)與群落特征相關性,結果表明,NDVI,RVI,DVI,MSAVI,紅邊位置,斜率和面積均與地上生物量和蓋度呈極顯著相關關系,地上生物量與紅邊位置相關性最強(r=0.853,P<0.01),蓋度與NDVI相關性最強(r=0.922,P<0.01)。多樣性指數(shù)相關性結果表明,Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)與紅邊位置顯著相關,其余各指數(shù)與光譜特征均無顯著相關性。
本研究結果表明,單獨氮添加顯著增加白羊草草地群落地上生物量和蓋度,這與前人研究結果一致[22-23]。其原因是白羊草群落以禾本科白羊草為優(yōu)勢種,禾本科植物氮利用率較高[10],故添加氮能顯著增大禾草生物量和蓋度。單獨磷添加顯著增大了群落蓋度,而對地上生物量無顯著影響,說明施磷后植株生物量向冠層分配,促進了葉片生長。這可能是由于施磷后群落株間存在光競爭效應[3],植株為爭奪光資源而增大葉面積,有研究證明磷添加顯著增大草地群落優(yōu)勢種的葉長和葉寬[24]。本研究中,隨著氮濃度從N25(25 kg N·hm-2·a-1)增加到N100(100 kg N·hm-2·a-1),P20,P40和P80處理的地上生物量和蓋度與P0處理間差異顯著,說明群落地上生物量和蓋度對氮磷添加的響應與氮施肥量密切相關,施氮加速難溶性無機磷向低活性無機磷轉化,繼而提高土壤有效磷含量,促進植物對磷的吸收[25];P20,P40和P80處理間差異不顯著,說明氮添加對緩解磷限制是有限的,均衡施肥更能提高草地系統(tǒng)穩(wěn)定性,保持草地群落生產(chǎn)力[26]。
圖3 白羊草群落光譜植被指數(shù)對氮磷添加的響應Fig.3 Spectral vegetation index of Bothriochloa ischaemum community in response of N and P addition
表3 白羊草群落光譜紅邊參數(shù)和植被指數(shù)與群落特征的相關性Table 3 Correlation among spectral red-edge parameters,vegetation index of Bothriochloa ischaemun and community characteristics
關于氮添加對群落多樣性影響,多數(shù)研究認為施氮降低了草地群落多樣性[3],施氮后高大植株迅速生長,占據(jù)上層空間,導致低矮物種無法獲得光源而被淘汰。本研究中,草地群落主要物種如白羊草、鐵桿蒿和茭蒿等均屬高大型草種,低矮草本較少,所以氮添加并沒有導致該區(qū)群落多樣性下降。磷添加和氮磷配施對群落多樣性的影響不顯著,可能與施肥年限較短有關[27]。
光譜反射率是地物的特征體現(xiàn),受植被狀況、裸露土壤和水分條件等影響[28]。植被是影響反射率的關鍵因素,植被對光吸收力越強光譜反射率越低,植被光能利用率越高,而植被對不同波段吸收力與冠層結構及葉片生化特性等密切相關[29]。在可見光波段,影響光譜反射率的主要因素是葉綠素含量,由于葉綠素主要吸收紅光和藍紫光,光譜反射率形成“藍谷”“綠峰”和“紅谷”[6]。施肥影響植物葉片葉綠素含量,光譜反射率特征產(chǎn)生相應變化,單施氮和單施磷均顯著降低“藍谷”“綠峰”和“紅谷”,說明氮或磷肥均提高葉片葉綠素含量[30]。氮磷配施時,“綠峰”在不同處理間差異不顯著,可能是因為植物幾乎不吸收綠光,即使在施肥后葉片光合能力增強,對綠光波段仍無影響。在本研究中,近紅外波段(760~970 nm)形成了穩(wěn)定反射平臺,該波段的反射率是由葉內(nèi)部組織結構經(jīng)過多次反射、散射的結果,主要與地上生物量和葉面積指數(shù)等相關[6],氮磷施肥對群落特征的影響決定該波段反射率變化,與前文討論施肥對群落地上生物量影響的結果相似。
紅邊參數(shù)值可反映植物葉片葉綠素含量、群落地上生物量和葉面積指數(shù)等。研究認為,紅邊參數(shù)值與葉綠素含量、地上生物量和葉面積指數(shù)等呈顯著正相關關系[4,31]。本研究中,紅邊參數(shù)值與地上生物量和蓋度呈極顯著正相關關系(表3),紅邊面積及斜率在單施磷后顯著增大,單獨氮添加對紅邊參數(shù)值無顯著影響,說明雖然施氮和施磷都能提高葉綠素含量,施磷對群落冠層蓋度和葉面積指數(shù)影響更顯著,這與前文磷添加增大群落蓋度結果相符。氮磷配施后,紅邊參數(shù)值顯著提升,N50P40(50 kg N·hm-2·a-1和40 kg P2O5·hm-2·a-1共同添加)處理的紅邊斜率和面積值最大,說明適度氮磷配施對增強群落光合作用和改善群落結構效果最好[32]。
植被指數(shù)是監(jiān)測植物生長和分布的重要手段,是地表資源管理和定量評價關鍵指標[33],在監(jiān)測地上生物量、群落蓋度和多樣性等方面有廣泛應用[4-5],為間接評價群落生產(chǎn)力和生態(tài)穩(wěn)定性提供參考。植被指數(shù)值是基于不同波段反射率的組合計算,不同群落特征下植被指數(shù)值不同,本研究的植被指數(shù)均與群落地上生物量和蓋度呈極顯著正相關關系(表3),說明NDVI,RVI,DVI和MSAVI都是估算地上生物量和蓋度的優(yōu)質(zhì)指標。在同一氮處理下,P20,P40,P80處理的NDVI和MSAVI值顯著高于P0處理;而在P20和P40處理下,只有N50處理的NDVI,RVI,DVI和MSAVI值顯著高于N0處理;P80處理下,各氮處理間的各植被指數(shù)值均無顯著差異。以上結果說明各植被指數(shù)更適用于估算磷添加的地上生物量和蓋度,其中NDVI和MSAVI效果最顯著(圖3)。
氮添加顯著提升白羊草群落地上生物量和蓋度,磷添加僅顯著提升群落蓋度,氮磷單施或配施對群落多樣性均無顯著影響,說明施磷僅改善群落冠層發(fā)育。光譜分析結果表明,單施氮或單施磷均顯著降低光譜曲線的“藍谷”“綠峰”和“紅谷”處的反射率值,紅邊斜率和面積僅在單施磷后顯著增大,說明相對于氮,施磷對增強群落光合潛力效果更好,N50P40(50 kg N·hm-2·a-1和40 kg P2O5·hm-2·a-1共同添加)處理下提升群落光合能力最大。氮磷添加后,各植被指數(shù)(NDVI,RVI,DVI和MSAVI)值均顯著增大,且磷添加下差異更顯著;各植被指數(shù)更適于估算磷添加后的草地地上生物量和蓋度,且NDVI和MSAVI效果更好??傮w研究表明,利用群落光譜反射率、紅邊參數(shù)和植被指數(shù)可間接評價施肥對黃土丘陵區(qū)退耕草地群落地上生物量和蓋度,以及群落光合能力的效應。