陳庭木 徐波 陳子巖 邢運(yùn)高 王寶祥

摘要：為了建立水稻耐旱性判定適用且簡(jiǎn)化的標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)對(duì)175份水稻資源在水旱2種環(huán)境下的種植試驗(yàn)，系統(tǒng)測(cè)定地上部與根鮮質(zhì)量及其他重要農(nóng)藝性狀，以旱、非旱環(huán)境性狀比值作各性狀脅迫系數(shù)，采用多種統(tǒng)計(jì)方法分析旱脅迫敏感指標(biāo)，采用3種分類(lèi)方法試圖對(duì)所研究資源作耐旱性最優(yōu)分類(lèi)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以旱處理地上部與根鮮質(zhì)量為分類(lèi)變量分為5類(lèi)，利用輪回選擇算法與多元方差分析方法結(jié)合，能對(duì)耐旱性作最優(yōu)分類(lèi)。最終篩選出5份耐旱性強(qiáng)的資源，其中三二矮與鴨血糯為優(yōu)秀耐旱資源，可供耐旱選擇使用;建立一個(gè)簡(jiǎn)易耐旱性標(biāo)準(zhǔn)，旱處理環(huán)境下地上部鮮質(zhì)量達(dá)45 g以上，根鮮質(zhì)量達(dá)1.5 g以上。

關(guān)鍵詞：水稻耐旱性;脅迫效應(yīng);動(dòng)態(tài)聚類(lèi);最優(yōu)分類(lèi);輪回選擇算法

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.01 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2021）10-0052-05

發(fā)掘水稻抗旱資源、提高水稻抗旱能力、研究水稻抗旱機(jī)制已成為目前稻作研究的熱點(diǎn)之一[1]。旱稻獲得最高產(chǎn)量時(shí)，比水稻約可節(jié)約30%的灌溉水量，節(jié)水潛力巨大[2]。旱稻育種離不開(kāi)水稻的耐旱性鑒定，而耐旱性鑒定離不開(kāi)適當(dāng)?shù)闹笜?biāo)選擇及準(zhǔn)確分類(lèi)。湯圣祥等研究指出，旱稻育種要求稻根系發(fā)達(dá)，根粗而長(zhǎng)，吸水能力強(qiáng)，另外還要葉片角質(zhì)層厚，氣孔應(yīng)變能力強(qiáng)[3]。胡運(yùn)高等研究指出，播抽歷期、株高、單穗質(zhì)量3項(xiàng)指數(shù)的變化與品種耐旱能力關(guān)系密切[4]。馬廷臣認(rèn)為，耐旱性與根系關(guān)系密切，與湯圣祥等結(jié)論相一致[3，5]。張燕之認(rèn)為無(wú)論采用何種指標(biāo)，育成高產(chǎn)品種才至關(guān)重要[6]。唐清杰等篩選鑒定出一批1級(jí)耐旱的野生稻資源[7]，陸崗等用人工干旱和極限干旱后復(fù)水2種處理相結(jié)合的方法，篩選出（5）6013、紅早糯、雙桂1號(hào)、南京11/（5）6145、黃谷等31份耐旱性強(qiáng)的種質(zhì)材料[8]。對(duì)耐旱性鑒定數(shù)據(jù)的有效分類(lèi)，是準(zhǔn)確判定水稻耐旱性的前提。

目前，統(tǒng)計(jì)分類(lèi)研究中有系統(tǒng)聚類(lèi)及動(dòng)態(tài)聚類(lèi)2類(lèi)方法，前者經(jīng)過(guò)近百年的發(fā)展，已經(jīng)完善，其中主要包括8種系統(tǒng)聚類(lèi)方法，聚類(lèi)效果最好的是最小離差平方和法（WARD法）。孔憲旺等采用系統(tǒng)聚類(lèi)法將20份種質(zhì)聚為3個(gè)組群，其中第Ⅱ組群屬理想的苗期耐旱種質(zhì)[9]。系統(tǒng)聚類(lèi)法計(jì)算結(jié)果穩(wěn)定，但有不可克服的缺點(diǎn)，達(dá)不到最優(yōu)分類(lèi)的目的;動(dòng)態(tài)聚類(lèi)法相對(duì)而言更有優(yōu)勢(shì)，動(dòng)態(tài)聚類(lèi)主要代表為K-MEANS聚類(lèi)法，在多個(gè)學(xué)科被廣泛采用，其計(jì)算速度快，但不穩(wěn)定，不同的初始分類(lèi)方案會(huì)有不同的分類(lèi)結(jié)果，達(dá)不到全局最優(yōu)[10-11]。黃麗娟等研究了最小組內(nèi)平方和法對(duì)單指標(biāo)變量作最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)及縮張算法，實(shí)現(xiàn)多元指標(biāo)最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)[10-11]。多元指標(biāo)最優(yōu)聚類(lèi)采用協(xié)方差陣跡作為分類(lèi)優(yōu)化指標(biāo)，不利于克服變量間的相關(guān)性及量綱不同的干擾，陸林花等研究了遺傳算法對(duì)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)算法的改進(jìn)，但遺傳算法因早熟收斂的特性，不能穩(wěn)定地達(dá)到全局最優(yōu)，可能陷入局部最優(yōu)[12-14]。陳庭木等研究了一種新的進(jìn)化算法——輪回選擇算法，計(jì)算結(jié)果更穩(wěn)定，能穩(wěn)定達(dá)到全局最優(yōu)解[15]?；陉愅ツ镜鹊乃惴?，將目標(biāo)函數(shù)改寫(xiě)成基于多元方差分析的類(lèi)間差異指標(biāo)VA，將分類(lèi)中心作為待求參數(shù)，以VA最大化為標(biāo)準(zhǔn)，不斷施行進(jìn)化計(jì)算，直到分類(lèi)方案VA收斂到極大值結(jié)束。筆者對(duì)175份水稻資源進(jìn)行耐旱性鑒定，并應(yīng)用新的最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)方法研究耐旱性的最優(yōu)鑒定，以期為水稻耐旱性鑒定及育種提供理論支持及育種材料。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)考察指標(biāo)

以連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進(jìn)的175份水稻資源進(jìn)行耐旱性鑒定，并以正常栽培作對(duì)照。試驗(yàn)于2019年于江蘇省連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。干旱脅迫試驗(yàn)在旱池中進(jìn)行，每個(gè)品種種1行，行長(zhǎng) 133 cm，行距 30 cm。返青后停止灌水，當(dāng)土壤體積含水量達(dá)30%時(shí)開(kāi)始灌水，灌到土壤含水量飽和為止，不留水層，直到土壤體積含水量再次達(dá)到 30%;以此循環(huán)，直到蠟熟期停止。其他管理措施同一般水田[16]。

系統(tǒng)測(cè)定了地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、株高、穗長(zhǎng)、有效穗、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒質(zhì)量在正常栽培及干旱栽培條件下的表現(xiàn)，計(jì)算各指標(biāo)的脅迫指數(shù)，以各指標(biāo)脅迫指數(shù)平均計(jì)算綜合脅迫指數(shù)。

1.2 分析方法

采用3類(lèi)分類(lèi)方案。

1.2.1 以水稻干旱脅迫條件下地上部鮮質(zhì)量及根鮮質(zhì)量2個(gè)指標(biāo)作二元系統(tǒng)聚類(lèi)，采用馬氏距離作樣本間初始距離，并以WARD法作系統(tǒng)聚類(lèi)，以分為5類(lèi)的分類(lèi)方案對(duì)每個(gè)指標(biāo)作方差分析。

1.2.2 以水稻地上部鮮質(zhì)量及根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)2個(gè)指標(biāo)作二元?jiǎng)討B(tài)聚類(lèi)，設(shè)定分為5類(lèi)，對(duì)分類(lèi)中心共10個(gè)參數(shù)作優(yōu)化計(jì)算，以尋找使所有樣本在分為5類(lèi)時(shí)，類(lèi)間差異最大化的分類(lèi)方案作為最優(yōu)方案。計(jì)算各樣本與各分類(lèi)中心的馬哈拉諾比斯距離，以最小距離為歸類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，形成分類(lèi)方案，以單因素多元方差分析計(jì)算各類(lèi)間的多元指標(biāo)差異，以差異最大化為分類(lèi)方案選擇標(biāo)準(zhǔn)，在每代進(jìn)化計(jì)算中對(duì)考察樣本集合僅保留較佳的指定個(gè)數(shù)（如100個(gè)），下代進(jìn)化計(jì)算以上代較優(yōu)分類(lèi)方案為基礎(chǔ)，再次通過(guò)雜交、突變2種變異手段形成新的分類(lèi)方案，并完成較優(yōu)分類(lèi)方案的篩選。如此重復(fù)每代變異計(jì)算，直至分類(lèi)方案收斂到指定標(biāo)準(zhǔn)形成最優(yōu)分類(lèi)方案。以上在陳庭木等研究成功的一種進(jìn)化算法——輪回選擇算法[15，17-18]基礎(chǔ)上，改進(jìn)目標(biāo)函數(shù)計(jì)算規(guī)則與數(shù)據(jù)輸入輸出模塊而成，目標(biāo)函數(shù)使用分類(lèi)方案的類(lèi)間協(xié)方差矩陣與總協(xié)方差陣的行列式值的對(duì)數(shù)比作返回值。本方法采用計(jì)算數(shù)學(xué)與多元統(tǒng)計(jì)分析結(jié)合的精確分類(lèi)方法，減少了人為分類(lèi)造成的分類(lèi)偏差，做到更精準(zhǔn)地分類(lèi)，類(lèi)間差異極大化，做到分類(lèi)回判率100%，遠(yuǎn)高于傳統(tǒng)多元分類(lèi)方法。

1.2.3 以水稻在干旱生長(zhǎng)環(huán)境中的地上部與根部鮮質(zhì)量2個(gè)指標(biāo)作二元分類(lèi)，設(shè)定分為5類(lèi)，對(duì)分類(lèi)中心共10個(gè)參數(shù)作優(yōu)化計(jì)算，方法同“1.2.2”節(jié)。

1.3 分析軟件

采用Excel 2010作基本統(tǒng)計(jì)與分析平臺(tái)，用于概括統(tǒng)計(jì)、主成分因子分析（待申請(qǐng)軟件著作權(quán)）與作圖。采用單因素重復(fù)觀察模型作方差分析，最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)方法采用陳庭木等編寫(xiě)C+ +類(lèi)庫(kù)（軟件著作權(quán)《連農(nóng)統(tǒng)計(jì)類(lèi)庫(kù)軟件V1.0》編號(hào)：2016SR266205），相關(guān)分析等采用文獻(xiàn)[17]的方法。數(shù)據(jù)交換接口采用C+ +類(lèi)庫(kù)（軟件著作權(quán)《連農(nóng)DSML文件讀寫(xiě)程序軟件V1.0》編號(hào)：2017SR562716）處理。最優(yōu)多元?jiǎng)討B(tài)聚類(lèi)分析采用陳庭木等研究成功的輪回選擇算法基礎(chǔ)類(lèi)RSBase繼承，采用C+ +編程擴(kuò)展成新的進(jìn)化算法類(lèi)RSMclassify計(jì)算（待申請(qǐng)軟件著作權(quán)）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻各指標(biāo)表現(xiàn)

由圖1可知，各指標(biāo)在脅迫條件下生長(zhǎng)均受到抑制，其中地上部鮮質(zhì)量及根鮮質(zhì)量受影響較大，其次為株高、總粒數(shù)與有效穗，結(jié)實(shí)率、穗長(zhǎng)與千粒質(zhì)量影響相對(duì)小。由圖2脅迫指數(shù)可知，根鮮質(zhì)量受脅迫程度最大，其次是地上部鮮質(zhì)量。鑒于根與地上部生長(zhǎng)是其他指標(biāo)形成的基礎(chǔ)，故耐旱性鑒定應(yīng)當(dāng)將根與地上部的生長(zhǎng)作為首要考察因素。

2.2 主成分分析與因子旋轉(zhuǎn)分析

對(duì)8種脅迫指數(shù)進(jìn)行主成分分析，前6個(gè)主成分的變異才占到變異的85%以上，顯示脅迫指數(shù)中的多重共線性不嚴(yán)重，各脅迫指數(shù)間相關(guān)性不強(qiáng)（僅地上部鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)與根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)間，穗長(zhǎng)脅迫指數(shù)與穗總粒數(shù)脅迫指數(shù)間有極顯著偏相關(guān)）。因子分析表明，經(jīng)過(guò)5次因子最大化方差正交旋轉(zhuǎn)，獲得旋轉(zhuǎn)后因子載荷陣（表1），因子1主要由地上部鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)與根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)構(gòu)成，反映了脅迫指數(shù)28%以上的變異。結(jié)合圖2，選定地上部鮮質(zhì)量及根鮮質(zhì)量相關(guān)指標(biāo)作為分類(lèi)依據(jù)作進(jìn)一步研究。

2.3 系統(tǒng)聚類(lèi)分析結(jié)果

采用旱脅迫地上部鮮質(zhì)量及根鮮質(zhì)量2個(gè)指標(biāo)，以馬氏距離作聚類(lèi)距離，采用最小離差平方和法作系統(tǒng)聚類(lèi)，表2顯示在5類(lèi)向4類(lèi)并類(lèi)時(shí)，并類(lèi)距離急劇增加，所有分類(lèi)方案的多元方差分析均極顯著。由表3可知，以旱脅迫狀態(tài)下的根鮮質(zhì)量評(píng)判耐旱性更為關(guān)鍵，此結(jié)論與前人研究結(jié)果[3，5]相同。將類(lèi)342判為耐旱類(lèi)，共18個(gè)樣本，類(lèi)339判為不耐旱類(lèi)，5類(lèi)總趨勢(shì)為根弱則地上部相對(duì)弱，且脅迫指數(shù)也低; 根強(qiáng)則脅迫指數(shù)也相對(duì)高。相對(duì)于一般分類(lèi)要求，系統(tǒng)聚類(lèi)結(jié)果較為理想，且計(jì)算結(jié)果也穩(wěn)定，方法確定，結(jié)果唯一。

2.4 地上部鮮質(zhì)量與根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)最優(yōu)二元?jiǎng)討B(tài)聚類(lèi)分類(lèi)結(jié)果

由表3可知，采用動(dòng)態(tài)二元聚類(lèi)有極明顯效果，脅迫指數(shù)在類(lèi)間差異達(dá)到了極大化，地上部鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)、根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)類(lèi)間方差分析F值分別為90.295 5、252.574 8， 脅迫指數(shù)分化極大，但地上部及根鮮質(zhì)量分化不理想，均不是最高，分化程度不如采用旱脅迫下地上部及根鮮質(zhì)量的系統(tǒng)聚類(lèi)所得分類(lèi)結(jié)果。過(guò)分強(qiáng)調(diào)脅迫指數(shù)選擇對(duì)耐旱性選擇有利，但不利于選擇旱脅迫下豐產(chǎn)品種，此與前人研究結(jié)果[6]相似。與系統(tǒng)聚類(lèi)共同趨勢(shì)是無(wú)脅迫生長(zhǎng)量越大，耐旱性越差。

2.5 脅迫條件下地上部鮮質(zhì)量與根鮮質(zhì)量最優(yōu)二元?jiǎng)討B(tài)聚類(lèi)分類(lèi)結(jié)果

對(duì)脅迫條件下地上部鮮質(zhì)量與根鮮質(zhì)量作最優(yōu)二元?jiǎng)討B(tài)聚類(lèi)，由表5可知，分類(lèi)指標(biāo)在類(lèi)間差異達(dá)到了最大化，類(lèi)間方差分析F值分別達(dá)到223.088 4、107.461 7，明顯高于上文2種聚類(lèi)方法，歸屬于耐旱類(lèi)別的品種在旱脅迫條件下地上部與根鮮質(zhì)量要高于其他分類(lèi)方法。本法篩選耐旱條件下的豐產(chǎn)品種，比脅迫指數(shù)選擇要直接且簡(jiǎn)潔。本法篩選出2類(lèi)耐旱品種類(lèi)別，一種為強(qiáng)根中強(qiáng)地上部，一種為中強(qiáng)根強(qiáng)地上部。2類(lèi)在地上部鮮質(zhì)量上有顯著差異，但未達(dá)極顯著水平，且均極顯著高于其他類(lèi)別。從耐旱根作用看，強(qiáng)根中強(qiáng)地上部材料更有價(jià)值，且材料份數(shù)少，這與前人研究結(jié)論[5]相似。從類(lèi)4特性分析可知，強(qiáng)耐旱品種在無(wú)脅迫條件下，根生長(zhǎng)量也較高且株高偏矮，有效穗與其他類(lèi)差異未達(dá)極顯著水平。本研究可得出，耐旱品種選育應(yīng)重視根生長(zhǎng)量，沒(méi)有強(qiáng)根就沒(méi)有耐旱品種;株高宜偏矮，有利于節(jié)水，減少水分無(wú)效蒸發(fā)，可以間接提高品種耐旱性;有效穗應(yīng)選擇較強(qiáng)的分蘗類(lèi)型，穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量在各類(lèi)間差異不大。這與前文2種分類(lèi)方法有所不同，從穩(wěn)產(chǎn)性角度說(shuō)，過(guò)分強(qiáng)調(diào)大穗大粒不利，與普通育種相同。

本研究篩選出5個(gè)耐旱品種（表6），分別為三二矮、XX白稻、越粳618、橫縣畚禾、鴨血糯。三二矮品種非脅迫生長(zhǎng)量不大，但脅迫條件下生長(zhǎng)量最大，屬于典型的耐旱品種，株高適中，穗型偏大，適合與豐產(chǎn)型品種雜交而選擇豐產(chǎn)耐旱品種。鴨血糯屬于特種稻品種，株高適中，豐產(chǎn)性較好，適合選育耐旱特種稻品種。其他3個(gè)品種相對(duì)來(lái)說(shuō)不如這2個(gè)資源。

2.6 3種聚類(lèi)分析結(jié)果對(duì)比

3種聚類(lèi)方法各有特點(diǎn)，其中系統(tǒng)聚類(lèi)方法系成熟方法，聚類(lèi)穩(wěn)定，可以作圖分析各類(lèi)間并類(lèi)距離并判斷樣本間相似程度。人工直觀選擇適當(dāng)?shù)姆诸?lèi)，但是否真的類(lèi)間方差最大化，值得商榷。本研究中未達(dá)類(lèi)間方差最大化且評(píng)出的耐旱樣本數(shù)過(guò)多。對(duì)脅迫指數(shù)作最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)，能使脅迫指數(shù)在類(lèi)間差異達(dá)到最大化，但由于脅迫指數(shù)選擇不利于選擇旱脅迫下的高產(chǎn)品種，僅是選擇脅迫指數(shù)高的品種，而實(shí)質(zhì)上很多是低產(chǎn)品種，在生產(chǎn)上難以利用。依據(jù)旱脅迫下地上部與根的鮮質(zhì)量作為分類(lèi)指標(biāo)，采用最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)算法分類(lèi)，能獲得更精確結(jié)果，更易篩選得到耐旱且豐產(chǎn)的品種資源，如三二矮、鴨血糯。

最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)分析，采用了一種計(jì)算智能算法，對(duì)設(shè)定分類(lèi)數(shù)后的分類(lèi)中心進(jìn)行規(guī)劃求解，且以多元方差分析與計(jì)算智能相結(jié)合，篩選給定分類(lèi)數(shù)下的最優(yōu)分類(lèi)方案，經(jīng)多次試算，分類(lèi)穩(wěn)定，分類(lèi)結(jié)果明顯優(yōu)于系統(tǒng)聚類(lèi)，是值得推廣的新聚類(lèi)方法。

3 討論與結(jié)論

3.1 最優(yōu)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)法在樣本精確分類(lèi)上的重要價(jià)值

動(dòng)態(tài)聚類(lèi)在生物學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、醫(yī)學(xué)及計(jì)算機(jī)圖像識(shí)別等多個(gè)領(lǐng)域有重要應(yīng)用，但經(jīng)典動(dòng)態(tài)聚類(lèi)如K-MEANS聚類(lèi)結(jié)果不穩(wěn)定，很難達(dá)到最優(yōu)分類(lèi)的目的。系統(tǒng)聚類(lèi)分類(lèi)穩(wěn)定性較好，但類(lèi)間方差分析顯著性達(dá)不到最優(yōu)的目的。陳庭木等研究成功一種新的進(jìn)化算法——輪回選擇算法，相較于傳統(tǒng)的遺傳算法，能更穩(wěn)定地達(dá)到全局最優(yōu)解[15，17]。受其啟發(fā)，將其開(kāi)發(fā)的RSBase類(lèi)改造成適合多元最優(yōu)分類(lèi)的計(jì)算機(jī)程序，向其中加入多元方差分析功能，找到全局最大類(lèi)間差異的分類(lèi)方案，經(jīng)多次試算，本方法可穩(wěn)定達(dá)到全局最優(yōu)解，是一種可靠的分類(lèi)方法，且能做到回判準(zhǔn)確率100%，顯著優(yōu)于一般多元統(tǒng)計(jì)分析中的系統(tǒng)聚類(lèi)、K-MEANS動(dòng)態(tài)聚類(lèi)、逐步判別分析等統(tǒng)計(jì)方法，有廣泛的應(yīng)用價(jià)值。由于采用多元統(tǒng)計(jì)方法計(jì)算分類(lèi)方案及其統(tǒng)計(jì)參數(shù)，涉及大量矩陣求逆及乘法計(jì)算，計(jì)算用時(shí)較傳統(tǒng)動(dòng)態(tài)聚類(lèi)K-MEANS多，本次分類(lèi)計(jì)算近2 h，但結(jié)果更精確且穩(wěn)定，可用于對(duì)待研究事物精確分類(lèi)，且對(duì)回判準(zhǔn)確性有高要求的分類(lèi)任務(wù)。不過(guò)以后還要加強(qiáng)算法改進(jìn)研究，在保證算法穩(wěn)定性與準(zhǔn)確性前提下，提高計(jì)算效率。

3.2 水稻耐旱性鑒定與分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)問(wèn)題

水稻耐旱性鑒定是旱稻育種的核心，學(xué)術(shù)研究中多以脅迫指數(shù)判斷，脅迫指數(shù)研究要同時(shí)設(shè)定非脅迫與脅迫種植環(huán)境，工作量大，不利于水稻育種工作的進(jìn)行。本研究中依據(jù)旱脅迫環(huán)境下根與地上部鮮質(zhì)量作為選擇依據(jù)，不僅減少了一半種植工作量，還能簡(jiǎn)化測(cè)定工作，貫徹“根”是根本才是旱稻選擇與育種的根本方略。本研究選擇出的2種代表型耐旱品種，可作為旱稻選擇的對(duì)照標(biāo)準(zhǔn)與雜交利用材料，可將在旱脅迫條件下，地上部鮮質(zhì)量45 g以上、根鮮質(zhì)量1.5 g以上，作為耐旱品種判定標(biāo)準(zhǔn)。

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