嚴(yán) 莉，程 旭，袁龍義，薛興華

（1.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；2.湖北民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，湖北 恩施 445000）

種子庫是土壤內(nèi)部和土壤表面全部存活種子的總和［1］。植物群落的種子成熟后以各種方式進(jìn)入土壤，形成種子庫。種子庫充當(dāng)著植物群落的基因庫，它既是對過去狀況的“進(jìn)化記憶”，又是未來植被恢復(fù)與更新的潛在物質(zhì)基礎(chǔ)［2］。種子庫的形成和發(fā)育是一個動態(tài)的過程，受自然干擾和人為干擾的雙重影響，自然干擾如氣候［3］、水位［4］、動物干擾［5］等，人為干擾如耕作［6，7］、污染［8］等行為。不同的干擾以直接或間接的方式影響著種子庫的數(shù)量、種類和分布格局。

石首麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱“保護(hù)區(qū)”）是中國最早建立的三大麋鹿（Elaphurusdavidianus）保護(hù)區(qū)之一。從1993年開始，保護(hù)區(qū)陸續(xù)從北京市南海子麋鹿苑引種94頭（28雄68雌）麋鹿以來［9］，麋鹿種群規(guī)模不斷擴(kuò)大，截至2018年5月，保護(hù)區(qū)內(nèi)麋鹿總數(shù)已達(dá)1 380余只。楊道德等［10］對石首和大豐麋鹿保護(hù)的比較研究顯示，石首保護(hù)區(qū)內(nèi)的麋鹿年均出生率和年均增長率均高于大豐保護(hù)區(qū)，已經(jīng)出現(xiàn)了密度制約跡象。在密度制約的調(diào)控下，麋鹿種群的產(chǎn)仔率開始下降［11］，但保護(hù)區(qū)內(nèi)麋鹿種群數(shù)量仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出理論載畜量［12］。麋鹿種群擴(kuò)大對當(dāng)?shù)卦斐傻母哳l率、高強(qiáng)度的干擾，植被首當(dāng)其沖。目前，對天鵝洲麋鹿保護(hù)區(qū)的研究大致圍繞著生境退化與保護(hù)［13］、種群動態(tài)和行為選擇［14］、疾病防治［15］幾個方向。而從麋鹿種群擴(kuò)大過程中對棲息地生境的干擾效應(yīng)的研究卻很少。因此，研究麋鹿種群活動對保護(hù)區(qū)的影響，有利于量化麋鹿對棲息地環(huán)境的階段性干擾效應(yīng)，為石首天鵝洲濕地的健康狀況及保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

天鵝洲位于湖北省石首市境內(nèi)，地處長江中下游荊江河段，由于長江截彎取直，在此形成長江故道濕地群。天鵝洲境內(nèi)自然資源豐富，動植物品種繁多，是重要的國際生物多樣性保護(hù)區(qū)。

1.2 土樣采集及植被調(diào)查

根據(jù)麋鹿的生活習(xí)性和活動蹤跡，在天鵝洲選擇3個位點(diǎn)，位點(diǎn)選擇依據(jù)：小河邊是麋鹿的集中飲水地和取食地，綜合干擾級別較強(qiáng)，記為A；鐵塔下為地形稍高的草地，屬麋鹿路過采食區(qū)，綜合干擾強(qiáng)度為中，記為B；圍欄外為蘆葦-南荻群落，鮮有麋鹿出沒，干擾強(qiáng)度較低，記為C。2016年3月，在每個位點(diǎn)隨機(jī)選擇10個1 m×1 m的樣方，使用采泥器在每個樣方內(nèi)取2個土樣（上層10 cm土壤），共計60個土樣。2016年5月對樣方內(nèi)的地上植被進(jìn)行調(diào)查，記錄其種名、數(shù)量、株高、蓋度。

1.3 種子萌發(fā)試驗

土樣帶回實驗室，經(jīng)風(fēng)干處理碾碎至細(xì)小顆粒，置于萌發(fā)盒中。將高溫處理（120℃）過的沙子平鋪于萌發(fā)盒底部，厚度約為1 cm，共計60盒，放入25℃光照培養(yǎng)箱中，每日噴水，保持土壤濕潤。種子萌發(fā)后，記錄其種名和數(shù)量，直至萌發(fā)盒再無新的種子萌芽，萌發(fā)試驗結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對地上植被種類的多樣性進(jìn)行比較，Pielou均勻度指數(shù)用來反映地上植被分布的均勻程度；Margarlef豐富度指數(shù)用來反映地上植被豐富程度；Sorenson相似性系數(shù)用來反映地表植被與種子庫之間的相似性水平。表格和圖表使用Excel繪制，方差分析采用SAS軟件分析。各指數(shù)計算如下：

重要值（P）i：Pi=（相對高度+相對蓋度+相對多度）∕3；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：H=-ΣPilog2Pi；

Pielou均勻度指數(shù)（E）：E=H′∕lnS；

Margarlef豐富度指數(shù)（M）：M=（N-1）∕lnS；

Sorenson相似性指數(shù)（C）：C=2j（∕a+b）。

式中，Pi代表群落內(nèi)物種i的重要值；H′為實際觀察的物種多樣性指數(shù)；S為群落內(nèi)的物種總數(shù)；N為群落物種的種類個數(shù)；j為群落所共有的物種數(shù)；a、b分別為2個比較對象中的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫的組成

3個位點(diǎn)種子庫共統(tǒng)計萌發(fā)物種41種，分屬18科39屬。按科來劃分，禾本科（Gramineae）和菊科（Compositae）種類最多，各有7種，均占17.1%；蓼科（Polygonaceae）和十字花科（Cruciferae）均為4種，均占9.8%；莎草科（Cyperaceae）和玄參科（Scrophulariaceae）各3種，均占7.3%。按生活型劃分，一年生植物22種，占總量的53.7%；多年生植物13種，占31.7%；二年生植物6種，占14.6%。按種子萌發(fā)量來劃分，萌發(fā)總量為2 331粒，位列前五的物種萌發(fā)總計1 781粒，分別為通泉草（Mazusjaponicus）（818粒）、天藍(lán)苜蓿（Medicagolupulina）（343粒）、異型莎草（Cyperusdifformis）（292粒）、地黃（Rehmanniaglutinosa）（207粒）和稗（Echinochloa crusgalli）（121粒），分別占萌發(fā)總量的35.1%、14.7%、12.5%、8.9%、5.2%，合計占比達(dá)76.4%（表1）。

表1 不同位點(diǎn)種子庫的組成

按干擾級別來劃分，位點(diǎn)A共計萌發(fā)出21個物種，總計484粒，種子庫平均密度為（3 082±2 054）粒∕m2；位點(diǎn)B共計萌發(fā)出33個物種，總計967粒，種子庫平均密度為（6 159±3 363）粒∕m2；位點(diǎn)C共計26個物種，總計880粒，種子庫平均密度為（5 605±2 507）粒∕m2。不同級別的干擾對3個位點(diǎn)種子庫的影響顯著（P＜0.05），種子庫萌發(fā)物種和種子庫平均密度變化特征一致，為中度干擾＞輕度干擾＞重度干擾。

2.2 地上植被的組成

地上植被調(diào)查結(jié)果共發(fā)現(xiàn)53種植物分屬25科52屬。其中，一年生植物18種，占34.0%；二年生植物10種，占18.9%；多年生植物25種，占47.2%。

位點(diǎn)A有45個物種，分屬21科45屬。其中，按生活型劃分，一年生植物13種，占該位點(diǎn)物種總數(shù)的28.9%；一、二年生植物10種，占22.2%；多年生植物22種，占48.9%；按科來劃分，組成地上植被種類最多的4個科依次為菊科（9種）、禾本科（6種）、唇形科（Labiatae）（4種）、傘形科（Umbelliferae）（3種），種類累計占該位點(diǎn)物種總數(shù)的48.9%。紅穗薹草（Carex argyi）和蘆葦（Phragmitesaustralis）為位點(diǎn)A群落優(yōu)勢種。位點(diǎn)B有22個物種，分屬14科22屬。其中，按生活型劃分，一年生植物7種，占該位點(diǎn)物種總數(shù)的31.8%，一、二年植物1種，占4.5%；多年生植物14種，占63.6%；按科來劃分，組成地上植被種類最多的3個科依次為禾本科（4種）、傘形科（3種）、桑科（Moraceae）（3種），占該位點(diǎn)物種總數(shù)的45.5%。烏

蘞莓（Cayratia japonica）和接骨草（Sambucus chinensis）為位點(diǎn)B的群落優(yōu)勢種。位點(diǎn)C有16個物種，分屬10科15屬。其中，按生活型劃分，一年生植物6種，占該位點(diǎn)物種總數(shù)的37.5%；一、二年生植物1種，占比6.3%；多年生植物9種，占56.3%；按科來劃分，物種最多的3個科分別為禾本科（4種）、菊科（3）和蓼科（2種），物種累計占該位點(diǎn)物種總數(shù)的56.3%。紅穗薹草和蔞蒿（Artemisia selengensis）為位點(diǎn)C的群落優(yōu)勢種。

地上植被調(diào)查顯示，隨著麋鹿對所選位點(diǎn)干擾程度的逐漸減弱，群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)也依次降低（圖1），且差異顯著（P＜0.05，F(xiàn)=36.01）。Pielou均勻度指數(shù)表明，重度干擾和中度干擾下，地上植被的均勻度差異相對較小，但其均勻度卻顯著高于輕度干擾的區(qū)域（P＜0.05，F(xiàn)=12.84）。Margarlef豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化特征一致，重度干擾下，豐富度指數(shù)最高，隨著干擾程度減弱，豐富度指數(shù)呈顯著下降趨勢（P＜0.05，F(xiàn)=99.48）。

圖1 不同位點(diǎn)地上植被的多樣性比較

2.3 種子庫與地上植被的關(guān)系

統(tǒng)計結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個位點(diǎn)內(nèi)種子庫共計萌發(fā)41種，地上植被53種，種子庫和地上植被共有種有14種，相似性系數(shù)0.30，說明相似性水平較低（表2）。種子庫密度最大的幾個物種有通泉草、異性莎草、稗，均屬一年生植物，天藍(lán)苜蓿屬一、二年生或多年生植物，而地上植被群落的優(yōu)勢種為紅穗薹草、蘆葦和南荻（Triarrhena lutarioriparia）。

表2 3個位點(diǎn)種子庫與地上植被的相似性比較

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著干擾程度的降低，種子庫與地上植被物種的共有種也逐漸降低。在位點(diǎn)A地上植被發(fā)現(xiàn)的45個物種內(nèi)，有6種也出現(xiàn)在種子庫中，Sorenson相似性系數(shù)為0.18；位點(diǎn)B種子庫與地上植被的共有種為5種，Sorenson相似性系數(shù)為0.18；位點(diǎn)C種子庫與地上植被共有種僅3種，相似性系數(shù)為0.14。3個位點(diǎn)種子庫與地上植被相似性指數(shù)均較低，表明3個位點(diǎn)地上植被與種子庫的物種差別較大，相似性水平較低。

3 討論

3.1 麋鹿活動對種子庫的影響

本研究中，高強(qiáng)度采食下種子庫物種最少，中度采食行為下最多，而幾乎不受干擾的非采食區(qū)物種介于二者之間，形成這種變化規(guī)律的主要原因是采食。賈媛媛等［16］在江蘇省大豐麋鹿采食區(qū)和非采食區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，麋鹿對狼尾草（Pennisetum alopecuroides）嫩草期的過度啃食造成了棲息地植被的退化。麋鹿喜食葉嫩汁多的細(xì)纖維植物，在群體采食的過程中，麋鹿對植物地上部分的過度啃食會直接造成植物結(jié)實量下降，相應(yīng)地進(jìn)入土壤的種子量也會銳減，降低了種子庫中的物種。頻繁地踐踏能降低土壤的孔隙度和含水量，使土壤板結(jié)，不利于種子的萌發(fā)；高強(qiáng)度的踐踏能將植被種子帶入更深層的土壤，但這并不足以影響天鵝洲種子庫的分布格局［17］。周存宇等［18］的研究發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)麋鹿在棲息地的踐踏對土壤理化性質(zhì)的改變是有限的，很大程度上是因為河流和充足的雨水淡化了踐踏對土壤的影響，只有在旱季這種影響才會更明顯一些。排泄物在較長的時間尺度上對植被并沒有顯著影響，而過度密集的排泄物會因為肥力過剩和大量有害物質(zhì)的堆積，抑制種子萌發(fā)［19］。地上植物調(diào)查顯示，位點(diǎn)A、B、C植物群落均以多年生植物為主，而種子庫萌發(fā)均以一年生植物居多，相似性水平均較低，這與Blood等［20］、Liu等［21］關(guān)于多年生植物群落二者相似性較低的結(jié)論一致。這種現(xiàn)象與植物的生活史策略有關(guān)，植物為應(yīng)對復(fù)雜的干擾，一年生植物會選擇在更快的時間結(jié)更多的種子，保證后代的繁殖。也與植物自身的生理特性有關(guān)，蘆葦、紅穗薹草等植物雖然也產(chǎn)生大量種子，但因種子的活力較低而選擇無性繁殖［22，23］，這也能解釋蘆葦、紅穗薹草等地上優(yōu)勢種在種子庫幾乎沒有萌發(fā)的原因。

3.2 植被變化對麋鹿活動的影響

大量研究表明，天鵝洲自故道建立以來，濕地生態(tài)已嚴(yán)重退化，首當(dāng)其沖的是保護(hù)區(qū)內(nèi)自然植被［24，25］。濕地面積縮小，淺水地植物種類減少甚至消失，喜食種減少而厭食種增加，入侵植物增加趨勢明顯［25］，食物不足的問題已經(jīng)凸顯［26］。地上植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅穗薹草、蒼耳（Xanthium sibiricum）、接骨草等麋鹿少食厭食種分布越來越廣，逐漸演替成優(yōu)勢種，相反，喜食種如狗牙根（Cynodon dactylon）、水花生（Alternanthera philoxeroides）、狼尾草等分布范圍受到壓縮，給麋鹿種群的覓食和生存帶來很大的難題。一頭麋鹿需要2.6 hm2的肥沃土地來保證其正常生活和生存［12］，按目前天鵝洲麋鹿種群的實際載畜量，理論用地應(yīng)達(dá)3 588 hm2，這與目前石首麋鹿保護(hù)區(qū)擬擴(kuò)建至1 534 hm2相比，仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。這也將造成由于食物不足，短期內(nèi)麋鹿會持續(xù)作用于已經(jīng)受損的區(qū)域，并且有可能陷入生存與破壞的非良性循環(huán)。

4 建議

1）增加保護(hù)區(qū)面積。天鵝洲麋鹿種群數(shù)量已經(jīng)超過理論載畜量，應(yīng)在原有的土地面積上擴(kuò)大保護(hù)區(qū)面積，增加麋鹿野放區(qū)范圍，避免對核心區(qū)的集中干擾。

2）引水。麋鹿是濕生動物，喜食各種水生植物，如眼子菜（Potamogeton distinctus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、黑藻（Hydrilla verticillata）等。天鵝洲自故道形成以來，流水環(huán)境變?yōu)殪o水環(huán)境，水位也大幅降低，水生植物環(huán)境備受壓縮，甚至被旱生植物取代，很大程度上減少了食物來源?？刹扇∫胧黾犹禊Z洲濕地水位，為水生植物重塑生長空間，增加食物來源。

3）人工補(bǔ)飼。麋鹿喜食嫩苜蓿、狼尾草、馬鞭草（Verbena officinalis）和禾本科植物的嫩葉等，針對保護(hù)區(qū)麋鹿喜食種的不足，可在不同區(qū)域播撒麋鹿喜食種種子，冬季食物來源減少，可在麋鹿活動頻繁的位置補(bǔ)充飼料。天鵝洲分布著大量的蘆葦、南荻，可在冬季枯萎季節(jié)砍掉地上部分，來年會萌發(fā)更多的嫩芽可供麋鹿采食。

4）采伐厭食種。保護(hù)區(qū)內(nèi)大量分布的蒼耳、接骨草、葎草（Humulus scandens）不僅不為麋鹿采食，而且生命力強(qiáng)，繁殖速度快，逐漸成為優(yōu)勢種。在麋鹿極強(qiáng)的食性選擇下，這種植被競爭格局對群落的植被演替是極為不利的，故應(yīng)適度采伐蒼耳、接骨草等重度分布的區(qū)域，防止其過度蔓延。