高吉鑫，姬亞男，李 淵，李明輝，包明慧，黨敏霞，王文軍，王森山

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/甘肅省農(nóng)作物病蟲(chóng)害生物防治工程實(shí)驗(yàn)室，蘭州730070)

為降低害蟲(chóng)的抗藥性，轉(zhuǎn)變防治策略，我國(guó)“以螨治螨”的生物防治技術(shù)也隨之應(yīng)運(yùn)而生，植綏螨因其在生物防治中的廣泛利用而受到大多數(shù)研究者的高度重視。黃瓜新小綏螨NeoseiuluscucumerisOudemans屬植綏螨科Phytoseiidae新小綏螨屬Neoseiulus，具有食性廣、發(fā)育歷期短、繁殖速度快、捕食能力強(qiáng)和擴(kuò)散能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在荷蘭、英國(guó)、美國(guó)和法國(guó)等地，被廣泛應(yīng)用于溫室大棚里的黃瓜、辣椒等蔬菜和花卉上的薊馬(Papadoulis and Emmanouel，1993; Jensen，2000)的防治中。在我國(guó)有研究表明，通過(guò)黃瓜新小綏螨對(duì)煙粉虱BemisiatabaciGennadius、比哈小爪螨Oligonychusbiharen等的捕食功能反應(yīng)的測(cè)定(張艷璇等，2009; 李茂海等，2019)，發(fā)現(xiàn)黃瓜新小綏螨對(duì)這些害蟲(chóng)有很強(qiáng)的捕食能力，為其田間應(yīng)用提供了理論依據(jù)。同時(shí)，田間試驗(yàn)表明黃瓜新小綏螨對(duì)果園、桑園、柑橘園的葉螨的防治可有效地減少化學(xué)防治的次數(shù)，對(duì)害螨的綠色防控和可持續(xù)防控發(fā)揮著良好的作用(李前進(jìn)和馬軍霞，2012; 柴建萍等，2013; 歐陽(yáng)傳祿，2017)。黃瓜新小綏螨是當(dāng)前在生物防治中被廣泛應(yīng)用并且較為成功的捕食性天敵螨類(lèi)之一，在生物防治中有著舉足輕重的作用。因此，本文通過(guò)研究黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨Tetranychusurticae不同螨態(tài)的捕食功能反應(yīng)、捕食選擇性及個(gè)體間干擾反應(yīng)，明確黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的控制作用，以期為黃瓜新小綏螨的利用和二斑葉螨田間綠色防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1供試捕食螨

黃瓜新小綏螨購(gòu)于福建艷璇生物防治技術(shù)有限公司，挑入人工制作的飼養(yǎng)臺(tái)，置于實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱內(nèi)，在25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的條件下，以粉螨作為食物飼養(yǎng)進(jìn)行繁殖。

1.1.2供試二斑葉螨

二斑葉螨由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院農(nóng)藥實(shí)驗(yàn)提供，初樣于2018年5月采自于甘肅省蘭州市興隆山，經(jīng)過(guò)形態(tài)學(xué)鑒定和分子鑒定，確定其為二斑葉螨。在室內(nèi)經(jīng)雌雄螨單系飼養(yǎng)繁育獲得種群，置于25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)，在盆栽的豇豆苗上進(jìn)行飼養(yǎng)、繁殖數(shù)代，備用。

1.1.3試驗(yàn)小室

試驗(yàn)小室參考Zhang等的研究方法(Zhangetal.，2015)。試驗(yàn)小室共3層，其中，上層和底層均為厚1 mm，長(zhǎng)30 mm，寬20 mm的有機(jī)玻璃板；中層為厚3 mm，長(zhǎng)35 mm，寬25 mm，且中央部分有直徑為15 mm的圓孔的有機(jī)玻璃板；在中層和底層之間依次覆以菜豆葉和濾紙，3層有機(jī)玻璃板兩頭分別用燕尾夾夾住。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食功能反應(yīng)

二斑葉螨的卵設(shè)10、15、20、25、30、35粒6個(gè)不同密度處理；幼螨、若螨、成螨均設(shè)6、9、12、15、18、21頭6個(gè)不同密度處理，每個(gè)處理再挑入1頭饑餓了24 h新羽化的黃瓜新小綏螨成螨。然后置于溫度25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的人工氣候箱內(nèi)，24 h后觀察并記錄被捕食的二斑葉螨各螨態(tài)的數(shù)量。每個(gè)處理重復(fù)9次。

1.2.2黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食選擇性

每個(gè)小室內(nèi)挑入二斑葉螨的卵、若螨、成螨各20頭(粒)，再放1頭饑餓了24 h新羽化的黃瓜新小綏螨成螨，然后放于25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)的人工氣候箱內(nèi)，24 h后觀察并記錄黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)的日捕食數(shù)量。每個(gè)處理重復(fù)9次。

1.2.3黃瓜新小綏螨個(gè)體間干擾反應(yīng)

每小室中放入30頭二斑葉螨成螨，再按1、3、5、7、9頭的密度接入新羽化的黃瓜新小綏螨成螨，置于溫度25±1℃、RH 80%±5%、光照(L ∶D=16 h ∶8 h)下，24 h后觀察剩余二斑葉螨的數(shù)量。每處理設(shè)9次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食功能反應(yīng)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Holling圓盤(pán)方程N(yùn)a=aTN/(1+aThN)(吳坤君等，2004)進(jìn)行擬合，式中N為二斑葉螨初始密度，Na為二斑葉螨被捕食的數(shù)量，a為瞬間攻擊系數(shù)，T為捕食者發(fā)現(xiàn)獵物的時(shí)間(1d)，為處理時(shí)間。黃瓜新小綏螨的捕食能力用a/Th值來(lái)評(píng)價(jià)。

1.3.2黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食選擇性

天敵對(duì)害蟲(chóng)的捕食喜好性用Ci表示，其方程為Ci=(Qi-Fi)/(Qi+Fi)(崔曉寧等，2011)，式中：Qi為捕食螨所捕食第i種獵物的比例，F(xiàn)i表示第i種獵物在所有獵物中所占比例。當(dāng)-1

1.3.3黃瓜新小綏螨個(gè)體間干擾反應(yīng)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Hassell-Varley的干擾與競(jìng)爭(zhēng)模型E=QP-m擬合(Hassell，1978)，式中：E為捕食率，Q為搜索常數(shù)，P為捕食者密度，m為干擾常數(shù)。

采用Excel和SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan氏新復(fù)極差法t測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食功能反應(yīng)

黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)的捕食功能反應(yīng)見(jiàn)圖1所示，由圖可知，黃瓜新小綏螨的捕食量隨著二斑葉螨各螨態(tài)的增加而增加，當(dāng)二斑葉螨各螨態(tài)密度增大到一定程度時(shí)黃瓜新小綏螨的捕食量增加緩慢，其功能反應(yīng)屬HollingⅡ型，擬合圓盤(pán)方程得功能反應(yīng)方程及參數(shù)從表1可見(jiàn)。從表中可以得出，黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)均具有較強(qiáng)的捕食能力。黃瓜新小綏滿(mǎn)對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)攻擊系數(shù)(a)：卵(1.2476)>若螨(0.9407)>成螨(0.8068), 單頭獵物處理時(shí)間(Th)：卵(0.0260 d)<若螨(0.0340 d)<成螨(0.0859 d)，黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)控制作用(a/Th): 卵(47.9965)>若螨(27.6906)>成螨(9.3963)?？梢?jiàn)黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨卵攻擊系數(shù)大、處理時(shí)間短、日最大捕食量高、控制作用最強(qiáng)，其次為若螨、成螨。

圖1 黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨卵、若螨和成螨的功能反應(yīng)Fig.1 Functional response of Neoseiulus cucumeris on the egg, nymph and adult of Tetranychus urticae

表1 黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨不同螨態(tài)捕食功能反應(yīng)方程及參數(shù)

2.2 黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食選擇性

一定空間內(nèi)，獵物二斑葉螨各螨態(tài)同時(shí)存在時(shí)，黃瓜新小綏螨對(duì)各螨態(tài)捕食喜好性表現(xiàn)明顯差異(表2)。黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的卵和若螨為正喜好性(Ci分別為0.1871和0.0475)，對(duì)二斑葉螨的成螨顯示為負(fù)喜好性(Ci=-0.3893)。結(jié)果顯示，當(dāng)二斑葉螨各螨態(tài)同時(shí)存在時(shí)，黃瓜新小綏螨最喜歡捕食卵，其次為若螨，最不喜歡捕食成螨。

表2 黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)捕食選擇性

2.3 黃瓜新小綏螨個(gè)體間干擾反應(yīng)

在一定的空間和特定的獵物密度條件下，黃瓜新小綏螨的平均捕食量及捕食率隨著其自生密度的增加而逐漸減小，當(dāng)黃瓜新小綏螨密度達(dá)到7頭/室時(shí)，平均捕食量和捕食率趨于平緩。由此可知，捕食者個(gè)體間存在干擾作用，并且捕食者個(gè)體間的干擾反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致捕食率下降(表3)。

表3 黃瓜新小綏螨自身密度干擾反應(yīng)數(shù)據(jù)及方程

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)均有很強(qiáng)的捕食能力。其功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型，結(jié)果與黃瓜新小綏螨對(duì)荔枝葉螨O.litchiiLo et Ho(全林發(fā)等，2019)，加州新小綏螨N.californicusMcGregor對(duì)截形葉螨T.truncateEhara(汪小東等，2014)、二斑葉螨(Zhuetal.，2019)和朱砂葉螨T.cinnabarinusBoisduval (李慶等，2014)，巴氏新小綏螨N.barkeri對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)的捕食功能反應(yīng)(尚素琴等，2017)結(jié)果相一致，說(shuō)明不同的環(huán)境條件不會(huì)改變捕食者的捕食功能反應(yīng)類(lèi)型。在相同的條件下，對(duì)于同一螨態(tài)下的不同種捕食螨的捕食能力有很大差異。巴氏新小綏螨對(duì)二斑葉螨卵的捕食能力(a/Th=89.7)>加州新小綏螨(a/Th=57.8)>黃瓜新下綏螨(a/Th=47.9)，而黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨成螨的捕食能力(a/Th=9.3)>巴氏新小綏螨和加州新小綏螨(a/Th=4.5)(王蔓等，2019)。所以，對(duì)于害螨的不同螨態(tài)的防治，選用何種捕食螨就顯得尤為重要了。在黃瓜新小綏螨對(duì)煙粉虱的捕食功能反應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)(Lietal.，2017)，交配3日齡的雌成螨比雄成螨捕食效率更高，黃瓜新小綏螨在不成熟的不同階段對(duì)獵物表現(xiàn)出不同的捕食傾向,而本文只研究了捕食螨成螨對(duì)二斑葉螨各螨態(tài)的捕食能力，而其它不同階段的黃瓜新小綏螨對(duì)二斑葉螨的防效如何，還有待進(jìn)一步研究。

在混合螨態(tài)下，黃瓜新小綏螨對(duì)截形葉螨的卵、若螨和雌成螨的喜好性表現(xiàn)與本文結(jié)論一致(王志敏等，2020)，鄭開(kāi)福等(鄭開(kāi)福等，2013)研究表明，芬蘭真綏螨EuseiusfinlandicusOudemans對(duì)二斑葉螨的卵和若螨表現(xiàn)出嗜食性，而雌成螨則表現(xiàn)為非嗜食性?？赡芤?yàn)槁烟幱陟o止?fàn)顟B(tài)易于捕食，而若螨行動(dòng)能力相對(duì)較弱，而成螨因個(gè)體大、易產(chǎn)生對(duì)抗導(dǎo)致捕食者處理時(shí)間長(zhǎng)，控制作用相對(duì)較弱。個(gè)體間的干擾反應(yīng)說(shuō)明，要想達(dá)到最佳防效，應(yīng)該在確定害螨防治指標(biāo)的同時(shí)，還要把握好捕食螨的釋放密度，否則會(huì)影響捕食螨的捕食率。

張艷璇等通過(guò)生命表數(shù)據(jù)比較發(fā)現(xiàn)黃瓜新小綏螨內(nèi)稟增長(zhǎng)率高于針葉小爪螨O.ununguis，每一世代周期短于針葉小爪螨，表明在針葉小爪螨初發(fā)生期釋放黃瓜新小綏螨能有效的控制其種群增長(zhǎng)(張艷璇等，2016)。取食皮氏葉螨T.pierceiMcGregor的黃瓜新小綏螨的平均世代周期和種群倍增時(shí)間比取食截形葉螨的要長(zhǎng)(李美和符悅冠，2007)，食物不同可能是最主要的原因。那黃瓜新小綏螨在取食二斑葉螨后的生命表參數(shù)情況如何，有待進(jìn)一步研究。

由于本文僅研究了室內(nèi)條件下黃瓜新下綏螨對(duì)二斑葉螨的捕食能力，而在自然環(huán)境還應(yīng)考慮氣候條件、其它天敵競(jìng)爭(zhēng)等因素，因此還需要更深一步研究。