李莉婕，趙澤英，岳延濱，聶克艷，王 虎，袁 玲

火龍果周年液流特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

李莉婕1,2，趙澤英2，岳延濱2，聶克艷2，王 虎2，袁 玲1※

（1. 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716；2. 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技信息研究所，貴陽(yáng) 550006）

為探明火龍果蒸騰規(guī)律，采用田間大棚試驗(yàn)，研究了4 a生火龍果樹主莖的液流速率，并同步監(jiān)測(cè)相關(guān)環(huán)境因子，分析其液流特征及其與各因子間的關(guān)系。結(jié)果表明：火龍果單日液流以春季（3—5月）最高（平均值11.95 g/h），其次是冬季，最小是夏季，呈顯著性季節(jié)變化；單日液流主要呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)頻率最多的時(shí)段是在10:00-13:00，谷值主要出現(xiàn)在17:00-20:00，隨后至24:00液流呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，零點(diǎn)到日出前液流速率變化平緩；白天（日出-日落期間）的液流量占全天的49.60%～71.51%，夜間則降低。伴隨春季火龍果新梢的大量生長(zhǎng)，白天的液流峰值和日液流總量為四季中最高，說明生育期起主導(dǎo)作用，但春季的夜間液流占比（平均31.05%）顯著低于其他季節(jié)（<0.01）；夏季峰值出現(xiàn)的時(shí)間分散在上午或者下午，且液流量較低，說明高溫和強(qiáng)光產(chǎn)生了抑制作用；其余季節(jié)峰值則集中在中午。白天與夜間液流總量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.917（2=0.841，=84）。瞬時(shí)尺度下液流速率與光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）呈正相關(guān)（<0.01），但與飽和水汽壓差（Vapor Pressure Deficit，VPD）等呈負(fù)相關(guān)（<0.01）。晝夜間液流對(duì)空氣相對(duì)濕度（Relative Humidity，RH）和氣溫的響應(yīng)相反。研究結(jié)果為火龍果水分及營(yíng)養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)，在火龍果大棚生產(chǎn)的周年水肥管理中，滿足春季需求是重中之重。

傳感器；液流；火龍果；液流速率；環(huán)境因子

0 引 言

火龍果（）為仙人掌科量天尺屬的藤本果用栽培植物，原產(chǎn)于中美洲熱帶雨林地區(qū)，中國(guó)從20世紀(jì)90年代初開始引進(jìn)種植，因其經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值高，火龍果在黔、滇、桂的干熱河谷和石漠化地區(qū)迅速推廣栽培，這些區(qū)域光熱資源豐富，但生態(tài)脆弱，季節(jié)性干旱尤其是春旱是重要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一[1]?；瘕埞麨榫疤焖岽x（Crassulacean Acid Metabolism，CAM）植物，肉質(zhì)莖含有大量的儲(chǔ)水性薄壁細(xì)胞，可在土壤缺水的情況下長(zhǎng)時(shí)段供給植株光合作用所需水分[2]。火龍果耐旱性強(qiáng)，但干旱會(huì)嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量，了解火龍果的蒸騰耗水特征及其影響因素對(duì)于指導(dǎo)合理灌溉具有重要意義，而相關(guān)研究未見報(bào)道。

植物通過蒸騰拉力將土壤中的水分和可溶性養(yǎng)分從根部吸收至地上部分以維持其生長(zhǎng)需求。根據(jù)作物的蒸騰耗水規(guī)律，實(shí)施精量灌溉是提高作物水分利用率和生產(chǎn)效率的重要途徑之一。液流速率和實(shí)際蒸騰速率的數(shù)量關(guān)系在長(zhǎng)時(shí)間序列尺度上具有較好的一致性，可以直觀反映植株的蒸騰情況[3-4]。近年來，液流法被廣泛應(yīng)用于確定作物耗水量的監(jiān)測(cè)，利用熱平衡技術(shù)測(cè)量C3、C4植物的液流特征及液流速率對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)被廣泛研究。凌海燕等[5]研究認(rèn)為，銳齒櫟樹干液流密度與光合有效輻射呈正相關(guān)，與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。吳鵬等[6]認(rèn)為各環(huán)境因子對(duì)天峨槭樹干液流的影響程度因晝夜、季節(jié)的不同而存在差異。孟秦倩[7]將蘋果樹液流量的單日變化劃分為黎明前的初始耗水、耗水迅速增加階段、白天高耗水、耗水遞減階段和夜晚的低耗水階段。張婕等[8]認(rèn)為元寶楓前半夜液流速率較后半夜活躍。徐利崗等[9]認(rèn)為枸杞白天的樹干液流量是夜間的10倍左右，Barbeta等[10]則認(rèn)為降雨量較少地區(qū)的冬青櫟夜間液流可占全天液流的40%。

液流測(cè)量方法包括熱脈沖法、熱擴(kuò)散法、熱平衡法等，其中，包裹式莖流計(jì)采用莖熱平衡法可連續(xù)、無損監(jiān)測(cè)直徑較小的枝條或莖干的液流速率，近年來在農(nóng)作物、苗木和灌木耗水研究中廣泛應(yīng)用[11-12]。為此，本研究利用包裹式莖流計(jì)對(duì)火龍果不同生育期主莖液流速率和相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行連續(xù)采集和分析，以期揭示火龍果的液流特征，明確液流晝夜變化和季節(jié)變化規(guī)律、環(huán)境因子對(duì)液流變化的影響等，從而為量化火龍果的水分需求閾值和節(jié)水灌溉提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年9月—2020年8月在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院數(shù)字農(nóng)業(yè)試驗(yàn)基地大棚內(nèi)開展。試驗(yàn)區(qū)位于貴州省惠水縣好花紅鎮(zhèn)，海拔956 m，北緯26°17′45″，東經(jīng)107°05′14″。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量1 200～1 300 mm，年潛在蒸發(fā)量1 290 mm，年均溫16.0 ℃，1 月均溫7 ℃（最高溫20.4 ℃，最低溫-1.2 ℃），無霜期290 d以上，試驗(yàn)大棚年際氣象條件見表1。試驗(yàn)地土壤為黃色石灰土亞類黃灰泥土土屬大泥土，0～20 cm耕層土壤，pH值6.96，有機(jī)質(zhì)48.49 g/kg，全氮3.53 g/kg，全磷0.526 g/kg，全鉀19.02 g/kg，堿解氮276 mg/kg，有效磷201.4 mg/kg，銨態(tài)氮125 mg/kg，硝態(tài)氮259 mg/kg，速效鉀140 mg/kg，緩效鉀171.46 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料和方法

供試材料：4 a生火龍果品種“紫紅龍”（），于2015年4月定植于連棟塑料大棚，采用“水泥柱+水泥盤”的柱式栽培，水泥柱長(zhǎng)×寬×高為0.2 m×0.2 m×2.0 m，水泥柱底部入土50 cm，柱頂加蓋直徑為0.5 m的水泥盤，柱間間距2 m，行距3 m，每柱栽植3株火龍果，主莖綁縛在水泥柱上，分枝以水泥盤為支撐延伸生長(zhǎng)，每柱（3株）年產(chǎn)量11.5～14.6 kg，即每株火龍果平均產(chǎn)量4 kg左右。選擇生長(zhǎng)良好、樹勢(shì)一致的火龍果，其主莖在距地面50～100 cm處肉質(zhì)皮層脫落，僅留有木質(zhì)化圓柱形維管束，在主莖上方無氣生根（避免植株通過氣生根吸收空氣中的水分供應(yīng)生長(zhǎng)造成測(cè)量誤差）。采用包裹式熱平衡植物莖流傳感器（Flow-32，Dynamax）監(jiān)測(cè)樹體液流變化。2019年9—10月大棚薄膜受損整體更換，期間處于露天狀態(tài)；田間保持充足灌溉，其他管理措施參考當(dāng)?shù)貙?shí)際生產(chǎn)技術(shù)。

指標(biāo)測(cè)定及數(shù)據(jù)采集：用砂紙輕輕打磨主莖維管束表層，使其表面光滑，游標(biāo)卡尺測(cè)量打磨處莖干直徑后，涂少量根生長(zhǎng)抑制劑，選擇相應(yīng)型號(hào)的莖流計(jì)傳感器使傳感器探頭和莖干表面充分接觸，使用的傳感器型號(hào)包括SGB9、SGB10、SGB13、SGB16。將相應(yīng)型號(hào)探頭打開并在內(nèi)側(cè)電熱條上涂一薄層G4復(fù)合物，將探頭緊緊包裹莖干（圖1a），安裝防輻射護(hù)罩和鋁箔紙，上下用膠帶纏緊（圖1b）。每月測(cè)量1次，每次同時(shí)測(cè)量6株（即為6次重復(fù)），每次測(cè)量周期為7 d，持續(xù)1 a（2019年9月—2020年8月，共計(jì)測(cè)量84 d）。為避免電熱條不斷加熱損傷植株，每次測(cè)量結(jié)束后取下莖流傳感器，待下次測(cè)量時(shí)重新安裝。

將傳感器連接到數(shù)據(jù)采集箱，調(diào)節(jié)AVRD輸出電壓與采集傳感器輸入電壓一致，每30 min采集1次測(cè)量值。通過數(shù)據(jù)采集器CR1000自動(dòng)記載液流速率電壓值。將LI-200R太陽(yáng)總輻射傳感器、LI-190R光合有效輻射傳感器、VaisalaHMP155A空氣溫濕度傳感器、5TM土壤水分溫度傳感器連接到數(shù)據(jù)采集器，同步每30 min采集1次太陽(yáng)總輻射、光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤水分和土壤溫度等數(shù)據(jù)，飽和水汽壓虧缺值（VDP，kPa）利用同步采集的空氣溫度和空氣相對(duì)濕度數(shù)據(jù)計(jì)算。剪取成熟莖和果實(shí)表皮用掃描電子顯微鏡（S3400，日立，日本）進(jìn)行氣孔觀察和拍照[13]。

表1 試驗(yàn)大棚年際光照、溫度和相對(duì)濕度

注：表中空氣溫度、土壤溫度、空氣相對(duì)濕度數(shù)據(jù)為月平均值。

Note: The data of air temperature, soil temperature and air relative humidity in the table are monthly average values.

1.3 數(shù)據(jù)處理及計(jì)算

根據(jù)能量平衡原理和Fourier定理，液流速率的計(jì)算公式為[14]

采用Microsoft Office Excel 2016和SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析和制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 液流特征

2.1.1 液流速率周年變化特征

每月各選一個(gè)晴天進(jìn)行液流速率日變化分析（圖2）。整體來看，各月間單日液流特征差異較大，主要以單峰曲線為主，其次為W形，液流峰值周年平均值為28.55 g/h。白天液流速率波動(dòng)劇烈，夜間變動(dòng)幅度較小。其中，零點(diǎn)到日出具有一定的液流速率且相對(duì)平緩，日出后液流速率開始急劇上升至峰值然后大幅度下降，日落時(shí)液流速率降至谷值，入夜后又逐漸呈上升趨勢(shì)。夜間液流累積量在單日液流量中占據(jù)一定比例，后半夜平均液流速率高于前半夜。

春季（3—5月）液流最高，平均液流速率為11.95 g/h，其次為冬季，夏季最低，液流特征季節(jié)性變化明顯。將年生長(zhǎng)周期劃分為緩慢生長(zhǎng)期（12月—次年1月）、新梢生長(zhǎng)期（2—5月）、開花結(jié)果期（6—11月），在各生育期內(nèi)液流具有相似的規(guī)律性。緩慢生長(zhǎng)期0:00-6:00液流速率平緩，日出后開始增高，正午達(dá)到峰值后緩慢降低，19:00降至谷值后又開始緩慢升高；新梢生長(zhǎng)期表現(xiàn)趨勢(shì)相似，但整體液流速率高于緩慢生長(zhǎng)期；隨著氣溫陸續(xù)升高，液流高峰時(shí)間也有提前現(xiàn)象，單日平均液流速率表現(xiàn)為5月>4月>3月>2月。開花結(jié)果期單日液流速率變化相對(duì)平緩，0:00-7:00液流速率變動(dòng)微弱，正午前后液流速率呈現(xiàn)出先增后減或先減后增2種趨勢(shì)，15:00左右均呈下降狀態(tài)至20:00左右才開始上升。綜合看來，液流峰值以新梢生長(zhǎng)期最高，分別為緩慢生長(zhǎng)期期、開花結(jié)果期的2.68和1.65倍；單日平均液流速率也以新梢生長(zhǎng)期最高，分別為緩慢生長(zhǎng)期期、開花結(jié)果期的3.08和1.52倍。

2.1.2 液流累積量季節(jié)差異

火龍果單日液流總量表現(xiàn)為春季>冬季>秋季>夏季（圖 3）。春季的單日液流總量平均達(dá)286.76 g，明顯高于其他季節(jié)的102.97～202.27 g。春季火龍果大量萌發(fā)新芽并快速長(zhǎng)成為新梢，處于生長(zhǎng)活動(dòng)旺盛期，火龍果白天液流總量明顯高于其他季節(jié)，生育期對(duì)植株蒸騰起到了主導(dǎo)作用。冬季液流累積量增加趨勢(shì)與春季相似，液流累積量均于8:00—14:00有快速上升的特征；夏、秋季單日液流累積較緩。

2.1.3 液流速率峰/谷值變化規(guī)律

通過分析周年火龍果的每日液流速率（g/h）可以看出（圖4），火龍果液流速率出現(xiàn)峰值的時(shí)間主要分布在7:00-17:00，這可能與日照及光合作用密切相關(guān)，其中58.33%的液流峰值集中于10:00-13:00。液流谷值在晝夜均有出現(xiàn)，但66.67%谷值出現(xiàn)在傍晚17:00-20:00，其中多半出現(xiàn)于18:00-19:00。

對(duì)比各季節(jié)的液流峰值數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)液流速率峰值變化有一定的規(guī)律性（圖5）。春季液流速率達(dá)到峰值的時(shí)間分布于10:00-14:30，液流峰值范圍16.36～105.43 g/h，變幅較大；夏季峰值出現(xiàn)的時(shí)間分散在上午或者下午，且液流量較低，可能是受到中午高溫和強(qiáng)光抑制的影響；秋季相對(duì)集中在10:00-12:00左右；冬季集中在12:00附近。液流速率達(dá)到峰值的時(shí)間受季節(jié)性影響較大。

2.2 晝夜液流占比

為了解火龍果晝夜液流變化規(guī)律，根據(jù)日出日落時(shí)間計(jì)算不同日期晝夜時(shí)長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)各月白天、夜間液流累積量（表 2）?；瘕埞滋煲毫髡颊找毫髁康?9.6%～71.5%；夜間液流占比以夏季最高、春季最低，春季夜間液流占整日液流的31.05%，低于其他季節(jié)的41.01%～43.65%。火龍果夜間液流平均約占整日液流量的40%，說明火龍果周年都具有活躍的夜間液流活動(dòng)。春季火龍果植株大量萌發(fā)新芽并快速長(zhǎng)成為新梢，處于生長(zhǎng)活動(dòng)旺盛期，火龍果白天液流總量占比明顯高于其他季節(jié)。從晝夜液流占比來看，空氣溫度越高且相對(duì)濕度越低時(shí)，夜間液流量所占比例就越大，晝夜液流量占比情況與環(huán)境因子存在著較大聯(lián)系。

表2 火龍果晝夜液流占比月際動(dòng)態(tài)變化

將監(jiān)測(cè)期間每天的晝夜間液流總量進(jìn)行擬合（圖 6），發(fā)現(xiàn)夜間液流總量與日間液流總量呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.917 2（2=0.841 4，=84）。日間蒸騰量越大，火龍果出現(xiàn)自身水分虧缺的程度就越大，夜間液流量更高。

2.3 液流影響因素

2.3.1 環(huán)境因子

火龍果液流速率不同時(shí)期與環(huán)境因子之間的相關(guān)性不同（表3），在全年尺度下，液流速率與太陽(yáng)總輻射（Total Solar Radiation，TSR）的相關(guān)性最強(qiáng)，達(dá)到了0.380，對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)程度大小依次表現(xiàn)為：太陽(yáng)總輻射（TSR）、光合有效輻射（PAR）、土壤水分（）、空氣相對(duì)濕度（RH）、土壤溫度（）、飽和水汽壓差（VPD）、空氣溫度（），其中液流速率與TSR、PAR相關(guān)性極顯著正相關(guān)，與RH、、、VPD呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（<0.01，=4 032）。各季節(jié)液流速率對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)有一定的差異。

火龍果作為CAM植物，具有夜間氣孔開放的特征，對(duì)其白天和夜間液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，白天對(duì)液流的影響較弱，夜間則對(duì)液流表現(xiàn)出顯著的負(fù)效應(yīng)，夜間液流速率均呈現(xiàn)出先上升后平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，與的變化相反。RH在白天表現(xiàn)為對(duì)液流負(fù)效應(yīng)，夜間則表現(xiàn)為正效應(yīng)。在春夏季與秋冬季對(duì)夜間液流影響相反，夏季夜間與液流速率的相關(guān)性最大。

對(duì)于在不同溫度與太陽(yáng)輻射強(qiáng)度下火龍果液流速率與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性進(jìn)行分析（表4）。火龍果白天/夜晚最適宜的生長(zhǎng)溫度為30/20 ℃，當(dāng)?shù)陀?0 ℃時(shí)，液流速率與、VPD和均呈顯著性負(fù)相關(guān)（<0.01，=2 315），>30 ℃時(shí)，液流速率則與三者呈顯著正相關(guān)（<0.01，=153）?；瘕埞麨闇\根系植物，根系主要集中于0～20 cm處，當(dāng)>20 ℃時(shí)，液流速率與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)（<0.01，=2 329），可能與對(duì)根系中影響水分吸收的酶有關(guān)。TSR小于550 W/m2時(shí)，液流速率與TSR、PAR呈顯著正相關(guān)（<0.01，=3 376），但當(dāng)TSR>550 W/m2時(shí)，液流速率則與TSR、PAR相關(guān)性較弱。

表3 火龍果液流總量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注：*為0.05水平上差異顯著，**為0.01水平上差異顯著；：空氣溫度（℃）；RH：空氣相對(duì)濕度（%），：土壤水分（%）；：土壤溫度（℃）；VPD：飽和水汽壓差（kPa）；PAR：光合有效輻射（mol·m-2·S-1）；TSR：太陽(yáng)總輻射（W·m-2），下同。

Note: * means significant correlation at 0.05 level, ** means significant correlation at 0.01level;: Air temperature (℃); RH: Relative humidity (%);: Soil moisture(%);: Soil temperature(℃); VPD: Vapor pressure deficit (kPa); PAR: Photosynthetically active radiation (mol·m-2·S-1); TSR: Total solar radiation (W·m-2). The same as blow.

表4 不同溫光條件下液流速率與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

2.3.2 氣孔阻力

氣孔阻力的變化對(duì)植物蒸騰具有重要影響?；瘕埞赓|(zhì)莖表皮氣孔大多晚上打開，白天關(guān)閉；果實(shí)表皮氣孔在白天的開放率則高于夜間（圖7）。春季和夏季表皮氣孔特征表現(xiàn)不同，春季下午至夜間逐漸有氣孔開放，夏季莖枝表皮氣孔大多全天保持微閉或者關(guān)閉狀態(tài)。在100SE視野下火龍果莖表皮和果實(shí)表皮氣孔數(shù)量分別為22～26和10～14個(gè)，雖然果實(shí)氣孔有一定的張開率，但相對(duì)于整株樹的表皮面積，通過果實(shí)氣孔散失的蒸騰量在整株液流量中占比很小。

圖7 掃描電鏡下火龍果莖和果實(shí)表皮氣孔形態(tài)

3 討 論

3.1 液流測(cè)量方式

火龍果為攀附性維管束植物，綠色肉質(zhì)莖3～4棱，由表皮、皮層、維管束、髓組成，維管組織由中央維管柱、通向各刺座的側(cè)維管柱、網(wǎng)狀維管組織組成，維管束中包含輸送水分與養(yǎng)料的韌皮部和木質(zhì)部，韌皮部在近皮層一側(cè)，木質(zhì)部排列在內(nèi)，為無限外韌維管束[15-16]。Nerd等[17]認(rèn)為火龍果水分通過韌皮部主動(dòng)運(yùn)輸由成熟莖枝輸送到新生枝條。據(jù)觀察，自然狀態(tài)下火龍果樹的主莖因受病害、冷害等原因失去外圍的表皮和肉質(zhì)皮層部分，靠中央維管束傳輸根系吸收的水分和養(yǎng)分至莖枝，植株仍能正常豐產(chǎn)。進(jìn)入結(jié)果期的火龍果主莖中央維管束直徑為10～20 mm左右，因此，本研究選擇包裹式莖流計(jì)測(cè)量木質(zhì)化的中央維管束液流速率。

一般通過求解零流率（Q=0）時(shí)的能量平衡表達(dá)式計(jì)算得到[18]。C3、C4植物在莖液流程序中常將每天液流為零時(shí)的凌晨2:00-5:00之間，所測(cè)定表觀包裹鞘傳導(dǎo)速率的最低值或最低平均值定義為當(dāng)天的包裹鞘傳導(dǎo)速率。但火龍果莖氣孔晚上逐漸開放，引起夜間蒸騰耗水，本研究參考前人方法將液流最小的點(diǎn)設(shè)為零液流點(diǎn)[18]。

3.2 液流特征和季節(jié)性變化規(guī)律

不同樹種單日液流變化規(guī)律不同，以晝高夜低的單峰曲線、多峰曲線等為主，不同季節(jié)表現(xiàn)為啟動(dòng)值或峰值出現(xiàn)的時(shí)間變化和液流通量的變化[19-20]。本研究火龍果周年液流峰值平均值為28.55 g/h，低于大多果樹品種，這可能與火龍果為景天酸代謝途徑植物，在夜間固定CO2，蒸騰比率較低有關(guān)[21]。此外，與常見果樹相比，火龍果單株產(chǎn)量相對(duì)較低，廣西等地采用柱式栽培紅肉型火龍果平均單株產(chǎn)量2.7～5.3 kg[22]；采用排架式栽培（12 000株/hm2）3 a生火龍果單株產(chǎn)量2.4 kg[23]；貴州較多采用立柱式栽培，進(jìn)入穩(wěn)產(chǎn)期后，單株年產(chǎn)量2～4 kg[24]。本研究火龍果單株產(chǎn)量為4 kg左右，與這些文獻(xiàn)報(bào)道相似。

藤黃科植物L(fēng).作為兼性CAM植物，液流日變化進(jìn)程明顯受季節(jié)影響[25]。通過對(duì)周年火龍果液流速率的比較，發(fā)現(xiàn)火龍果的蒸騰強(qiáng)度更受自身生長(zhǎng)節(jié)奏的影響。春季火龍果萌發(fā)大量新芽并進(jìn)入新梢快速生長(zhǎng)期，新梢表皮層保水能力差，大量的新梢增加了樹體的表面蒸騰量。日出后受太陽(yáng)輻射加強(qiáng)、空氣濕度降低等的影響，新梢的蒸騰強(qiáng)度不斷增加，液流速率也隨之急劇增大，液流峰值和單日液流總量在四季中最高。夏季火龍果表現(xiàn)出典型的CAM代謝特征[26]，春梢到夏季已逐漸老熟充實(shí)，枝條復(fù)表皮角質(zhì)層增厚，有效防止樹體表面水分蒸騰[15]。雖然全天有30%～50%的果實(shí)表皮氣孔處于開放狀態(tài)，但作為主要生物量的莖表皮氣孔在白天開放率低，經(jīng)根系吸水通過維管束輸送到肉質(zhì)莖用于蒸騰的量相對(duì)較少[27]。火龍果在夏季白天受高溫天氣和強(qiáng)光的影響，光合效率受到抑制，正午液流速率較低，但夏季處于火龍果盛果期，需要通過維管束向果實(shí)輸送大量光合產(chǎn)物和供給維持植株生長(zhǎng)、果實(shí)氣孔蒸騰作用所需的水分，由此產(chǎn)生的夜晚大量的組織補(bǔ)水引起了夜間液流的增加。

3.3 夜間液流的占比

有研究認(rèn)為植物夜間液流的存在一方面用于夜間蒸騰，一方面補(bǔ)充因白天蒸騰失水導(dǎo)致的體內(nèi)水分虧缺[28]?；瘕埞归g有相當(dāng)占比的液流發(fā)生，用于蒸騰作用和補(bǔ)充肉質(zhì)莖水分的虧缺，液流量平均約占單日液流的40%，高于其他樹種夜間液流量一般為5%～20%的占比[29-30]。元寶、尾葉桉等樹種液流速率及變化幅度前半夜均較后半夜大[8,31]，火龍果的液流速率則表現(xiàn)為后半夜高于前半夜。下午至凌晨火龍果莖枝氣孔處于逐漸開放—閉合的階段，其他時(shí)間氣孔大多處于關(guān)閉狀態(tài)，CO2吸收量有83%在夜間完成，正午吸收速率為0，與C3、C4植物差異較大[32-33]。前半夜火龍果液流速率的顯著增加和后半夜保持較高的液流速率很可能是由于莖枝氣孔打開的比例逐漸增加形成大量的氣孔導(dǎo)度引起的，夜間補(bǔ)水量取決于日間蒸騰強(qiáng)度造成的樹體水分虧缺程度。因此，生產(chǎn)中，尤其蒸發(fā)量高的地區(qū)，采用傍晚灌溉的方式更有利于火龍果對(duì)水分的吸收和提高水分利用效率。

3.4 液流的影響因子

太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、大氣溫度和空氣相對(duì)濕度是氣孔蒸騰作用的主要影響因子。隨著葉片氣孔導(dǎo)度相應(yīng)升高，水分通過根部以被動(dòng)方式吸入體內(nèi)，產(chǎn)生的蒸騰拉力驅(qū)動(dòng)液流啟動(dòng)。耿兵等認(rèn)為紅富士蘋果晴天液流速率與PAR的相關(guān)性最大，陰天和雨天主要受大氣溫度的影響[34]。李長(zhǎng)城等[17]認(rèn)為高溫天氣和陰天影響盛果期棗樹液流的主導(dǎo)環(huán)境因子為空氣溫度。夏桂敏等[19]認(rèn)為蘋果液流速率與10 cm土層溫度變化的關(guān)系不明顯。郝少榮等則認(rèn)為在月尺度下，土壤溫度是沙柳液流變化的主要影響因子[35]?；瘕埞毫魉俾逝c太陽(yáng)輻射、空氣相對(duì)濕度、土壤溫度、土壤水分和VPD相關(guān)性較強(qiáng)，這與前人在其他植株上的研究較一致[36-37]?；瘕埞h(huán)境為熱帶雨林地區(qū)，水分利用率很高，良好的灌溉能夠提高火龍果夜晚CO2的吸收速率。不同于沙漠環(huán)境下的CAM植物，其白天/夜晚最適宜的生長(zhǎng)溫度為30/20 ℃，對(duì)強(qiáng)烈的光照耐受性低，日光子通量超過20 mol/(m2·d)，即產(chǎn)生光合抑制作用，以色列地區(qū)栽培常遮陰30%～60%以避免火龍果處于高光強(qiáng)下造成枝條灼傷[38]。火龍果的蒸騰耗水與液流變化密切相關(guān)，本研究發(fā)現(xiàn)，太陽(yáng)輻射、空氣濕度、土壤含水量等是影響火龍果莖流變化的重要因素，太陽(yáng)輻射過強(qiáng)時(shí)，對(duì)液流形成負(fù)效應(yīng)，夏季晴天采取一定的遮陰方式既避免火龍果受到日灼，又有利于植株良好的水分代謝。本研究是在充足的灌溉條件下開展的，過高的土壤水分含量并不利于火龍果液流的增加，生產(chǎn)中可采用一定程度的虧缺灌溉，既有利于節(jié)水又有利于火龍果的生長(zhǎng)。大多植物生長(zhǎng)適宜的VPD范圍為0.5～1.5 kPa，VPD>2.0 kPa時(shí)會(huì)限制葉片的光合作用。墨西哥雨季較低的溫度和VPD為火龍果的光合作用提供了最佳的條件[39]。研究發(fā)現(xiàn)火龍果秋冬季液流速率與VPD呈負(fù)相關(guān)，與其他樹種的報(bào)道不同，可能與火龍果在秋冬季處于低于最佳生長(zhǎng)溫度的環(huán)境有關(guān)。

4 結(jié) 論

火龍果莖的液流速率具有較強(qiáng)的季節(jié)性變化規(guī)律，春季液流峰值和液流總量顯著高于其他季節(jié)。單日液流速率表現(xiàn)為前半夜逐漸上升，后半夜變化相對(duì)平緩，日出到日落期間波動(dòng)較大，單日液流主要呈單峰曲線為主。白天液流占單日液流量的49.60%～71.51%，夜間液流總量與日間液流總量呈顯著正相關(guān)，日間蒸騰量越大，夜間液流量越高，春季夜間液流速率占比相對(duì)低于其他季節(jié)。液流峰值出現(xiàn)于10:00-13:00的頻率較高，谷值多于17:00-20:00出現(xiàn)。隨著氣溫的升高，液流峰值出現(xiàn)的時(shí)間逐漸提前?；瘕埞毫魉俾逝c太陽(yáng)總輻射、光合有效輻射等因子極顯著正相關(guān)，與空氣相對(duì)濕度、土壤水分含量、土壤溫度、飽和水汽壓差呈極顯著負(fù)相關(guān)。在高溫或高光強(qiáng)下，光合作用受到抑制，當(dāng)太陽(yáng)總輻射高于550 W/m2時(shí)，液流速率與太陽(yáng)總輻射、光合有效輻射開始呈負(fù)相關(guān)。

結(jié)合周年液流特征，大棚火龍果生產(chǎn)中，新梢大量萌發(fā)的春季更需要充足的灌溉水，以保證樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期不受水分脅迫。灌水時(shí)間選在傍晚火龍果表皮氣孔逐漸打開時(shí)可能更為適宜，以盡量減少由于土壤水分蒸發(fā)造成的灌溉水損失，提高水分利用效率。本研究是在大棚條件下開展的，水肥供應(yīng)相對(duì)充足，今后將結(jié)合火龍果氣孔運(yùn)動(dòng)、光合作用等生理特征的研究，開展露地栽培模式下火龍果蒸騰規(guī)律的探索，完善光熱水狀況對(duì)火龍果液流的影響分析，以期為火龍果的節(jié)水灌溉提供科學(xué)依據(jù)。

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Sap flow characteristics of pitaya () and its response to environmental factors

Li Lijie1,2, Zhao Zeying2, Yue Yanbin2, Nie Keyan2, Wang Hu2,Yuan Ling1※

(1.,,400716,; 2.,,550006,)

The planting area of pitaya(s) is expanding continuously in China in recent years, due mainly to the high economic and ecological value of this tropical fruit . However, drought has become one of the key factors restricting the growth and yield ofin arid regions. This study aims to explore the characteristics of water consumption subjected to transpiration, and the influencing factors ofA Dynamax sap flow measuring system was employed to measure and monitor the sap flow velocity in seven consecutive days per month from September 2019 to August 2020. The planting field was located in the digital agricultural experimental base of Guizhou Academy of Agriculture Sciences in western China. Meanwhile, the related environmental data was simultaneously measured. The correlation of sap flow features with various factors was analyzed to quantify the water demand threshold ofand water-saving irrigation. The results showed that the single-day sap flow ofwas dominated by a single peak curve. There was an increasing trend of sap flow after sunset, whereas, the sap flow rate varied gently from 00:00 to sunrise. Diurnal sap flow accounted for 49.60%-71.51% of the whole day, whereas, the night sap flow was relatively low. The total sap flow ofsequenced as spring>winter >autumn >summer. The new shoots emerged sharply in spring, where the peak value of sap flow and average daily flow rate reached the maximum, 2.68 and 3.08 times those in the slow-growing period, while 1.65 and 1.52 times those in the flowering and fruiting period, indicating a leading role of the growth period. However, the proportion of nocturnal sap flow in spring (the average sap flow ratio was 31.05%) was significantly lower than that in other seasons (41.01%-43.65%). The proportion of sap flow velocity at night was ranked in order: summer> winter> autumn > spring. There was a significant correlation between the total night and day sap flow, where the correlation coefficient was 0.917 2. The peaks and valleys of sap flow were scattered with time. Specifically, the peaks appeared more frequently during 10:00-13:00, whereas, the valleys were more concentrated in 17:00-20:00. The sap flow rate had a very significant positive correlation with the total solar radiation (TSR), photosynthetically active radiation (PAR), whereas, extremely negatively correlated with the soil temperature (), soil moisture (), relative humidity (RH), and vapor pressure deficit (VPD). Additionally, the sap flow rate was negatively correlated with the TSR and PAR under a high light intensity (TSR>550 W/m2). Furthermore, the responses of sap flow velocity to each environmental factor were ranked in order: TSR >PAR >>RH >>VPD >. There was a significant positive correlation between the total sap flow during the day and night, but the sap flow rate responded differently to temperature and relative air humidity. During the day,a had a weaker effect on the sap flow, while at night a significant negative effect. The RH had a negative effect on the liquid flow during the day, whereas, a positive effect at night. Consequently, there were some effects of seasonal factors on the sap flow ofat night. Adequate irrigation was therefore very important in the spring for the water and fertilizer management ofplanted in the greenhouses. The finding can provide a technical guideline for further research on the water-fertilizer integrated irrigation system of H. polyrhizus.

sensors; sap flow;; sap flow velocity; environmental factor

李莉婕，趙澤英，岳延濱，等. 火龍果周年液流特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2021，37(8)：242-250. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.08.028 http://www.tcsae.org

Li Lijie, Zhao Zeying, Yue Yanbin, et al. Sap flow characteristics of pitaya () and its response to environmental factors[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(8): 242-250. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.08.028 http://www.tcsae.org

2020-10-16

2021-03-08

國(guó)家自然科學(xué)基金（31460319）；貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合服企［2021］15號(hào)）

李莉婕，副研究員，博士生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)信息技術(shù)與植物營(yíng)養(yǎng)。Email：32051185@qq.com。

袁玲，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参餇I(yíng)養(yǎng)與環(huán)境。Email：lingyuanh@aliyun.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2021.08.028

S667.9；S628

A

1002-6819(2021)-08-0242-09