陳 瑋

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 山西 太谷 030801)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，在全球碳動(dòng)態(tài)平衡中起著重要的調(diào)節(jié)作用[1-3]。森林土壤呼吸作為全球碳循環(huán)的重要流通途徑之一，其動(dòng)態(tài)變化將直接影響全球的碳平衡。土壤呼吸是指未擾動(dòng)的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程，主要由1個(gè)化學(xué)氧化過程和3個(gè)生物學(xué)過程(土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸)組成[4-5]。由于化學(xué)氧化過程和土壤動(dòng)物呼吸所釋放的CO2往往較少，在實(shí)際的估算中常常忽略[6]。因此土壤根系呼吸(自養(yǎng)呼吸)和土壤呼吸(異養(yǎng)呼吸)通常被認(rèn)為是森林土壤呼吸的主要部分。當(dāng)前普遍認(rèn)為根際生態(tài)系統(tǒng)(主要由土壤微生物和土壤根系組成)是土壤微生物活動(dòng)最活躍的區(qū)域，而土壤根系呼吸和土壤微生物呼吸的碳排放量及其所占比例還有很大的不確定性[7-8]。因此分離和量化不同組分的土壤呼吸是研究全球碳循環(huán)模擬的熱點(diǎn)問題之一[9-10]。

在土壤呼吸的過程中，氧氣消耗的同時(shí)也產(chǎn)生了大量CO2，最終大部分進(jìn)入大氣層，直接參與大氣碳循環(huán)；據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全球范圍內(nèi)土壤呼吸所產(chǎn)生的碳排放量達(dá)到近100 Pg，相當(dāng)于化石燃料碳排放的10倍[11-12]，由此可知，土壤呼吸在碳循環(huán)過程中的起著關(guān)鍵作用，其微小變化將直接影響全球碳的平衡，進(jìn)而對(duì)氣候變化產(chǎn)生反饋效應(yīng)[13-14]。土壤呼吸包括自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，前者由植被根系產(chǎn)生，后者主要由土壤微生物產(chǎn)生，但二者均明顯受外界環(huán)境的變化，尤其是土壤水分及溫度的變化[15-17]。不同的呼吸組分對(duì)于氣候的制約效應(yīng)并不完全一致，因此，研究土壤呼吸組分是探究全球碳循環(huán)的關(guān)鍵過程之一[18-19]；土壤溫度敏感性Q10常常作為其對(duì)氣候變化的反饋參數(shù)，由于其具有較強(qiáng)的動(dòng)態(tài)變化性，對(duì)其量化研究具有一定難度，其中植被的影響效應(yīng)尤為突出。近年來(lái)大量學(xué)者對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)開展了Q10的相關(guān)研究，分別從溫度及濕度等角度開展了連續(xù)的觀測(cè)研究分析[20]，但是對(duì)于植被類型的影響研究較少，受制于植被類型的差異，土壤的養(yǎng)分也會(huì)出現(xiàn)較大差異，最終影響著土壤呼吸和碳循環(huán)。因此，研究不同植被類型土壤呼吸特征及溫度敏感性對(duì)評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳收支和評(píng)測(cè)我國(guó)植被在全球碳循環(huán)中的功能和地位具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇黃河小浪底森林生態(tài)區(qū)為研究區(qū)。該區(qū)屬于國(guó)家林業(yè)局研究站之一，坐落于太行山南麓，受地理位置的影響，其大陸季風(fēng)氣候特征突出，呈現(xiàn)出較為明顯的大陸暖溫帶特征，該區(qū)域海拔約為400 m，年均溫度為15 ℃；該區(qū)域褐土廣泛分布，砂巖和頁(yè)巖構(gòu)成了其主要的母巖組分，受地形地貌的影響，主要植被類型有喬木、灌木和草本，大量分布著荊條(Vitexnegundo)、胡枝子(Lespedezabicolor)等灌木，還有刺槐(Robiniapseudoacacia)等喬木，以及白草(Pennisetumcentrasiaticum)等草本植被，此外還有大面積的裸露地，主要是自然環(huán)境及人為的不合理開發(fā)利用所致。

1.2 土壤呼吸測(cè)定方法

本研究所選取的植被類型包括裸地、草地(白草)、灌叢(荊條)、林地(刺槐)，各類型分別選擇5個(gè)重復(fù)樣地(100 m×100 m)。在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)重復(fù)樣方(5 m×5 m)，采取隨機(jī)方式，并將PVC環(huán)(直徑、高度分別為20和30 cm)垂直固定于地下15 cm深度。試驗(yàn)開始于2018年1月，2019年重復(fù)上述試驗(yàn)；每月至少進(jìn)行兩個(gè)觀測(cè)日的連續(xù)觀測(cè)，選擇晴朗天氣，最佳的測(cè)量時(shí)間為上午10：00—12：00，觀測(cè)日間隔15 d。為了提升測(cè)量的準(zhǔn)確性，在正式測(cè)量的24 h之前，去除PVC環(huán)內(nèi)的植物，之后采用溫室氣體監(jiān)測(cè)儀(AZG-300)測(cè)定土壤呼吸速率。土壤呼吸速率的計(jì)算公式為[21]：

式中：Rs表示土壤呼吸速率;V0為摩爾體積(0.022 4 m3/mol)；P0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的氣壓(1 013.25 hPa)；T0標(biāo)準(zhǔn)溫(273.15 K)；P代表呼吸室實(shí)際氣壓(hPa);Ta，Ca分別代表呼吸室內(nèi)實(shí)際溫度和CO2氣體濃度。

土壤溫度的測(cè)定：包括地表溫度，地下10 cm深度土壤溫度，土壤溫度的測(cè)定采用手持電子溫度探針；土壤濕度的測(cè)定采用TDR，從地表開始，每間隔5 cm進(jìn)行1次土壤濕度的測(cè)定，直至地表下10 cm深度。測(cè)完以后在每個(gè)樣方采用五點(diǎn)混合法采集土壤樣品，并混合均勻，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行15 d的自然風(fēng)干，然后過2 mm篩后進(jìn)行土壤養(yǎng)分的測(cè)定；另取一份新鮮土壤樣品置于4 ℃保溫冰箱，用于測(cè)定土壤速效養(yǎng)分。

土壤呼吸速率(Rs)與溫度(T)，濕度(W)的擬合關(guān)系分別為[15-17]：

Rs=aeKT

Rs=aW2+bW+c

擬合參數(shù)分別用a，b，c，K表示。

Q10=e10 K

土壤呼吸速率的影響因素眾多，其中土壤溫度與濕度是關(guān)鍵的影響因子，為了探究土壤呼吸速率的影響因素，采用溫度自動(dòng)記錄儀測(cè)量土壤溫度，最終計(jì)算呼吸速率，同時(shí)測(cè)量土壤CO2通量[15]：

式中：Ri為土壤呼吸速率〔mol/(m2·s)〕；Rd為呼吸日通量〔t/(m2·d)〕；Ry為年通量〔t/(hm2·a)〕。

土壤溫度和濕度是土壤呼吸的關(guān)鍵影響因子，采用指數(shù)回歸方程研究二者之間的關(guān)系。

1.3 土壤養(yǎng)分的測(cè)定

土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀的測(cè)定分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和分光光度法。土壤微生物碳、氮和磷含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定[16]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，統(tǒng)計(jì)值采用2018和2019年的平均值，然后利用SPSS 21.0開展統(tǒng)計(jì)分析和差異性檢驗(yàn)，并對(duì)土壤呼吸進(jìn)行線性回歸分析；Pearson相關(guān)系數(shù)法判定土壤呼吸與各指標(biāo)的相關(guān)性，作圖采用Origin 9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型土壤水熱特征

從圖1可知，對(duì)于不同植被類型而言，土壤溫度與濕度呈一致的變化規(guī)律，整體呈先增加后降低趨勢(shì)。對(duì)于土壤溫度，8月下旬后逐步下降，即使是相同月份，其溫度變化也因植被的不同而呈現(xiàn)明顯的差異，其中最高的裸露地，其次是草地，而林地最低，局部出現(xiàn)波動(dòng)。

圖1 研究區(qū)不同植被類型土壤水熱特征

2.2 不同植被類型土壤呼吸速率季節(jié)變化特征

對(duì)于土壤呼吸速率，其影響因素多樣，其中溫度與濕度被認(rèn)為是關(guān)鍵的影響因素。通過圖2可知，不同植被土壤呼吸速率變化趨勢(shì)相一致。對(duì)于裸地而言，土壤自養(yǎng)、異養(yǎng)呼吸速率均呈現(xiàn)出較為一致的變化規(guī)律，隨著季節(jié)呈先增加后降低趨勢(shì)，整體上呈倒V形變化規(guī)律。對(duì)于草地、灌叢和林地，土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸速率呈現(xiàn)出較為一致的變化規(guī)律，隨著季節(jié)呈先增加后降低趨勢(shì)，整體上呈倒V形變化規(guī)律。相同季節(jié)，無(wú)論是土壤自養(yǎng)呼吸還是異養(yǎng)呼吸，其速率最高的是林地，其次是灌叢，而裸地最低，局部有所波動(dòng)。

注：不同小寫字母表示呼吸組分在不同季節(jié)差異顯著(p<0.05)。Rs表示土壤呼吸；Rh表示異養(yǎng)呼吸；Ra表示自養(yǎng)呼吸。下同。

2.3 不同植被類型土壤呼吸其組分的年通量

通過圖3可知，與土壤呼吸速率的變化特征相比，土壤呼吸通量與土壤呼吸速率變化趨勢(shì)相一致，不同植被類型土壤呼吸通量受到季節(jié)的顯著影響(p<0.05)。對(duì)于草地和林地，土壤自養(yǎng)、異養(yǎng)呼吸通量均呈現(xiàn)出較為一致的變化規(guī)律，隨著季節(jié)呈先增加后降低趨勢(shì)，呈倒V形變化規(guī)律；灌叢和裸地土壤呼吸通量表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律。整體而言，相同季節(jié)土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸通量最高的是林地，其次是灌叢，而裸地最低，局部有所波動(dòng)。

圖3 研究區(qū)不同植被類型土壤呼吸及其組分的年通量

2.4 不同植被類型下土壤呼吸對(duì)溫度敏感性分析

本研究采用回歸分析探究土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系，擬合參數(shù)詳見表1。由表1可知，土壤溫度在土壤呼吸過程中起著關(guān)鍵作用，二者擬合關(guān)系較好(p<0.05)。由此可知，土壤溫度的變化對(duì)土壤呼吸速率具有較強(qiáng)的解釋性(p<0.05)。在模型中，參數(shù)b和c分別表示土壤呼吸溫度敏感性因子和濕度敏感性因子，不同植被類型的溫度敏感性因子都是正值，說(shuō)明土壤呼吸速率與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系；不同植被類型的濕度敏感性因素均為負(fù)值，說(shuō)明在溫度相差不大的情況下，土壤呼吸速率與土壤濕度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2)，不同植被類型的土壤呼吸濕度敏感性表現(xiàn)為：裸地<草地<灌叢<林地，說(shuō)明植被是影響土壤呼吸溫度敏感性的重要因素，并且夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于夏季和秋季。

表1 土壤呼吸和組分與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系

表2 土壤呼吸和組分與土壤濕度的指數(shù)關(guān)系

2.5 不同植被類型土壤呼吸影響因子分析

因子相關(guān)分析得知(表3)，土壤pH值和容重與土壤呼吸呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；而有機(jī)碳與土壤呼吸之間呈正相關(guān)(p<0.05)；與全磷沒有顯著相關(guān)性(p>0.05)。

表3 不同植被類型土壤呼吸影響因子分析

2.6 土壤呼吸各組分對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)

通過表4可知，對(duì)于異養(yǎng)呼吸，不同植被類型對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率不盡一致，其中貢獻(xiàn)率最高的是林地，其次是灌叢與草地，而裸地最低，其貢獻(xiàn)率分別為62.7%，61.9%，60.3%，58.7%；對(duì)于土壤異養(yǎng)呼吸而言，其貢獻(xiàn)率的季節(jié)變化不盡一致，其中夏季最高。對(duì)于自養(yǎng)呼吸而言，不同植被類型對(duì)于土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率不盡一致，其中貢獻(xiàn)率最高的是林地，其次是灌叢與草地，而裸地最低，其貢獻(xiàn)率分別為36.2%，35.7%，32.7%，31%；對(duì)于自養(yǎng)呼吸，自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率隨季節(jié)的變化呈逐漸增加趨勢(shì)?？傮w來(lái)看，異養(yǎng)呼吸對(duì)于土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率更高，是主要的土壤呼吸組分。

表4 土壤呼吸各組分對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)

3 討 論

3.1 不同植被類型土壤呼吸

通過連續(xù)的觀測(cè)試驗(yàn)可知，受不同植被類型的影響，土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸均呈現(xiàn)出較為一致的變化規(guī)律，隨季節(jié)呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，其高峰出現(xiàn)在夏季，而最低值出現(xiàn)在春季和冬季，主要原因在于夏季大氣溫度和濕度較高，利于土壤微生物的生存和繁殖，進(jìn)而增強(qiáng)了土壤微生物代謝以及土壤呼吸。從植被類型來(lái)看，不同植被類型土壤呼吸敏感度具有明顯差異，其中林地具有較強(qiáng)的敏感性，其次是灌叢，裸地最低。相關(guān)性分析表明，在多種影響因子中，植被類型是直接影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子[22-23]，同時(shí)季節(jié)變化對(duì)土壤呼吸也有顯著的影響，主要表現(xiàn)為夏季土壤呼吸Q10明顯高于秋冬季節(jié)。土壤異養(yǎng)呼吸與土壤總呼吸的月變化趨勢(shì)相一致，但董彬、張艷在分別對(duì)魯南楊樹林、浙江天童闊葉林發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)呼吸的月變化態(tài)勢(shì)與土壤總呼吸較為接近，與本研究存在差異。這主要是由于土壤溫度、濕度和微生物活性等差異所致[22-23]。

3.2 不同植被類型土壤呼吸組分

自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸在土壤呼吸中起著關(guān)鍵作用，通過對(duì)比分析可知，受不同植被類型等因素的影響，土壤異養(yǎng)呼吸存在較大的季節(jié)差異，其中最高的是夏季，其次是秋季，而春季最低，是自養(yǎng)呼吸的2倍左右。張金池等人[24]通過對(duì)楊樹和水杉的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸均維持在25%左右，二者之間的差異并不明顯；張俊興[25]通過對(duì)溫帶森林連續(xù)3 a的對(duì)比監(jiān)測(cè)分析得知，根呼吸貢獻(xiàn)率在23%左右；呂海燕[26]通過對(duì)刺槐及側(cè)柏林分析得知，其根系呼吸的貢獻(xiàn)率達(dá)到40%；大多數(shù)學(xué)者研究得知，異養(yǎng)呼吸具有更高的貢獻(xiàn)率，這主要是由于土壤微生物的活動(dòng)，不同微生物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)不同，比如自養(yǎng)微生物利用自身的養(yǎng)分提供呼吸，而異養(yǎng)微生物在資源匱乏的生態(tài)系統(tǒng)無(wú)法進(jìn)行呼吸作用，本文中與自養(yǎng)呼吸對(duì)比，異養(yǎng)呼吸是總呼吸中的主要組分[24]。說(shuō)明研究區(qū)養(yǎng)分資源充足，能夠?yàn)楫愷B(yǎng)微生物提供大量的能量和資源。此外，不同植被類型的土壤呼吸濕度敏感性大致表現(xiàn)為:裸地<草地<灌叢<林地，由此說(shuō)明植被類型是影響土壤呼吸溫度敏感性的重要因素，并且夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于春季和冬季，主要是由于夏季和秋季是土壤濕度和溫度有利于土壤微生物活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致較高的溫度敏感性。

3.3 土壤呼吸各組分對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)

相關(guān)性分析可知，土壤pH值和容重與土壤呼吸呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；而有機(jī)碳與土壤呼吸之間呈正相關(guān)(p<0.05)；與全磷沒有顯著相關(guān)性(p>0.05)。主要受到土壤微生物代謝的影響[22-23]；大量學(xué)者通過研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率的影響因素具有多樣性，其中溫度與濕度是關(guān)鍵影響要素，且二者交互影響效應(yīng)尤為突出。通過擬合分析得知，雖然植被類型存在較大差異，但是土壤呼吸都受到溫度的突出制約，其指數(shù)關(guān)系尤為突出，這可以通過本研究的擬合分析看出；雖然植被類型不一致，但是溫度與土壤呼吸之間的指數(shù)關(guān)系極顯著[21-25]，主要原因在于植被生長(zhǎng)受制于溫度，微生物新陳代謝也受制于溫度，進(jìn)而制約有機(jī)質(zhì)分解，對(duì)有機(jī)碳含量施加關(guān)鍵影響，從而制約了土壤呼吸；通過相關(guān)性分析得知，土壤濕度對(duì)土壤呼吸影響并不大，主要原因在于該區(qū)域具有良好的土壤排水性，濕度變異并不明顯，土壤水分變化較小，因此土壤濕度對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)并不大[25-26]。

4 結(jié) 論

(1) 不同植被類型的土壤呼吸速率具有顯著差異(p<0.05)，季節(jié)變化趨勢(shì)相一致；其中，土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率季節(jié)變化特征一致(倒V形變化規(guī)律)，大致表現(xiàn)為：夏季>秋季>春季>冬季。不同植被類型的土壤呼吸濕度敏感性大致表現(xiàn)為：裸地<草地<灌叢<林地，由此說(shuō)明植被類型是影響土壤呼吸溫度敏感性的重要因素，并且夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于春季和冬季，主要是由于夏季和秋季是土壤濕度和溫度有利于土壤微生物活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致較高的溫度敏感性。

(2) 土壤pH值與Q10呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；有機(jī)碳含量與Q10呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。說(shuō)明土壤酸堿性和有機(jī)碳含量是土壤呼吸敏感性的主控因子。對(duì)于土壤呼吸組分。不同植被類型土壤異養(yǎng)呼吸夏季的貢獻(xiàn)率最高，春季的貢獻(xiàn)率最低，自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率隨季節(jié)的變化呈逐漸增加趨勢(shì)，異養(yǎng)呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率大于自養(yǎng)呼吸，由此說(shuō)明異養(yǎng)呼吸是土壤呼吸中最主要的組成部分，對(duì)溫度具有較強(qiáng)的敏感性。因此，未來(lái)可以用異養(yǎng)呼吸來(lái)表征土壤呼吸中速率，進(jìn)而提升和精確全碳碳模型評(píng)估的參數(shù)，為實(shí)現(xiàn)全球碳平衡的定量評(píng)估提供數(shù)據(jù)支持。