王雁青，姚 凱，王曉雙，李仕洪，羅小菊，劉映良*

(1 貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025；2 貴州師范大學(xué)圖書館，貴陽 550025)

競爭是指環(huán)境資源或空間相對有限的情況下，兩個或兩個以上生物之間所發(fā)生的相互關(guān)系[1]。競爭在自然群落中普遍存在，主要表現(xiàn)形式為種內(nèi)競爭和種間競爭[2]，這兩種競爭形式是塑造森林林分結(jié)構(gòu)和動態(tài)的主要因素，也是生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[3-4]。Maleki[5]研究表明，競爭是森林群落中樹木生長的基本過程，在種群動態(tài)、種群生存和物種更替中起著重要作用。眾多學(xué)者利用不同指數(shù)模型對不同種植物種內(nèi)與種間競爭強(qiáng)度進(jìn)行了定量分析[6-8]。分析后發(fā)現(xiàn)Hegyi提出的與距離有關(guān)的競爭指數(shù)模型具有操作簡單，準(zhǔn)確性高的特點(diǎn)，能較好地反映植株個體生長對生境等資源需求與占有量之間的關(guān)系[9-10]，采用 Hegyi單木競爭指數(shù)模型研究植物種內(nèi)與種間競爭關(guān)系已經(jīng)在很多植物中得到應(yīng)用，如馬尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)[11]、華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)[12]、梓葉槭(Acercatalpifolium)[13]、黃山松(Pinustaiwanensis)[14]等。本研究將利用Hegyi競爭指數(shù)對喀斯特區(qū)的林木進(jìn)行競爭分析，為揭示喀斯特區(qū)植物的群落地位，以及更好地預(yù)測喀斯特植物群落的競爭發(fā)展趨勢提供理論依據(jù)。

圓果化香(Platycaryalongipes)屬胡桃科(Juglandaceae)化香樹屬(Platycarya)落葉小喬木，作為喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)的主要建群種之一。目前，對圓果化香的研究報(bào)道主要是關(guān)于抗壞血酸含量[15]、沒食子酸含量[16]及光合特性和葉形態(tài)[17]方面，也有對圓果化香種群年齡結(jié)構(gòu)及分布格局[18]、芽的種群結(jié)構(gòu)[19]和葉構(gòu)件[20]等的研究，但關(guān)于喀斯特建群種圓果化香種群種內(nèi)、種間競爭的相關(guān)研究未見報(bào)道。研究喀斯特地區(qū)圓果化香種內(nèi)、種間競爭強(qiáng)度，有助于了解圓果化香種群在喀斯特森林中的地位和作用，為貴州喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與管理提供基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州與廣西交界的荔波縣茂蘭地區(qū)，地理坐標(biāo)為107°52′10″～ 108°45′ 40″E，25°09′20″～25°20′50″N，海拔430.0 ～ 1 078.6 m，保護(hù)區(qū)總面積21 285 hm2，典型的喀斯特峰叢地貌，成土母巖以白云巖和石灰?guī)r為主，森林覆蓋率達(dá)88.61%。地面巖石裸露率高，土層淺薄，以黑色石灰土為主。中亞熱帶季風(fēng)溫潤氣候，年平均氣溫15.3 ℃，活動積溫4 598. 6 ℃，全年降水量1 752.5 mm，年平均相對濕度 83%。群落內(nèi)喬木層的主要優(yōu)勢種有圓果化香、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、華南五針?biāo)?、楓香?Liquidambarformosana)等；林下灌木層主要有香葉樹(Linderacommunis)、火棘(Pyracanthafortuneana)、清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、密花樹(Myrsineseguinii)等；草本層主要是翠云草(Selaginellauncinata)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、鳳尾蕨(Pteriscretica)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

在圓果化香典型和集中分布的地區(qū)設(shè)置樣地面積大小為20 m×20 m的樣地9個，在每個樣地隨機(jī)選取4株圓果化香為對象木，共36株對象木；樣圓的范圍是根據(jù)所調(diào)查樣地的林隙半徑、上層樹的影響范圍以及樣地的樹高及冠幅等進(jìn)行確定[21-22]，因此，確定以選中的對象木為中心，半徑8 m內(nèi)所有喬木和樹高大于1.5 m的灌木為競爭木，并分別記錄對象木、競爭木的種名，測定其胸徑、樹高、冠幅以及競爭木與相應(yīng)對象木之間的距離[4]。野外調(diào)查時對萌生植株以胸徑最大的分株予以記錄。

2.2 徑級結(jié)構(gòu)

通過測量對象木和競爭木的胸徑(DBH)，根據(jù)實(shí)際情況，參考盤金文等[23]的方法來劃分徑級。最終確定每隔3cm為一個徑級，具體為：Ⅰ級 DBH<3 cm，Ⅱ級3 cm≤DBH<6 cm，Ⅲ級6 cm≤DBH<9 cm，以此類推，共8個徑級。統(tǒng)計(jì)各個徑級的植株數(shù)，并利用Origin 2018繪制對象木和競爭木的徑級結(jié)構(gòu)圖。

2.3 數(shù)據(jù)分析

單木競爭指數(shù)的模型較多，采用Hegyi 的單木競爭指數(shù)不僅可以了解植株個體生長與生存空間的關(guān)系，更能體現(xiàn)植株個體對環(huán)境質(zhì)量的要求與現(xiàn)實(shí)生境下植株對環(huán)境資源占有量之間的關(guān)系[4, 21-22]。

計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[24]，如下所示：

公式中：CI(Competition index)為第i株對象木受到的競爭指數(shù)；Lij為對象木i與競爭木j之間的距離(m)；Di和Dj分別為對象木i和競爭木j的胸徑(cm)；N為競爭木株數(shù)。

計(jì)算出對象木、競爭木的競爭指數(shù)之后，以對象木的胸徑為自變量，用 SPSS 16.0軟件以對數(shù)函數(shù)、二項(xiàng)式、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)等模型對總競爭指數(shù)與對象木胸徑間的關(guān)系進(jìn)行模擬回歸，得出最佳模型，并利用Origin 2018制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 對象木與競爭木概況

本研究在茂蘭喀斯特區(qū)共調(diào)查對象木36株，競爭木60種，1 502株。對象木最小胸徑1 cm， 最大胸徑23.2 cm，平均胸徑7.8 cm。競爭木最小胸徑1 cm，最大胸徑30.4 cm，平均胸徑為5.59 cm。以3 cm為一個徑階距， 統(tǒng)計(jì)對象木和競爭木的平均胸徑、樹高及植株數(shù)量等(表1)。在以半徑8 m，面積為200.96 m2的圓中，平均每株對象木有競爭木41.72株。對象木的胸徑呈偏態(tài)分布(圖1)，和競爭木相似；對象木位于第Ⅱ徑級時，競爭木數(shù)目最多。

表1 對象木與競爭木概況

群落中所含的幼樹較為豐富，具有較強(qiáng)的自我更新能力，屬進(jìn)展種群。對象木的平均樹高大于競爭木，說明圓果化香在光照資源的競爭上占有優(yōu)勢。

3.2 圓果化香的種內(nèi)和種間競爭

從表2可知，調(diào)查的36株圓果化香對象木所受到的種內(nèi)競爭株數(shù)為683株，競爭指數(shù)為387.05，占總競爭指數(shù)的63.12%；種間競爭的株數(shù)為819株，其競爭指數(shù)為226.19，占總競爭指數(shù)的36.88%。種內(nèi)競爭的株數(shù)雖少于種間競爭，其種內(nèi)競爭強(qiáng)度顯著大于種間競爭(P<0.01)。說明喀斯特區(qū)圓果化香的競爭主要來至于種內(nèi)。圓果化香生長過程中，不斷與周圍植株發(fā)生競爭，從徑級結(jié)構(gòu)來看，第Ⅰ徑級的圓果化香受到的種內(nèi)競爭最大，競爭指數(shù)140.92。第Ⅱ徑級的圓果化香受到的種間競爭最大，競爭指數(shù)為93.24?？傮w來看，圓果化香在第Ⅱ徑級受到的競爭最大，競爭指數(shù)為228.73，平均為20.79。隨著徑級的增大，平均競爭指數(shù)整體上逐漸減小。

本次調(diào)查競爭木共60種，1 502株，從競爭木對圓果化香的競爭強(qiáng)度來看(表3)，其中競爭強(qiáng)度最大的是圓果化香，株數(shù)比例占45.47%，競爭指數(shù)為387.05。從伴生樹種來看，對圓果化香的競爭作用最大的是云貴鵝耳櫪，競爭指數(shù)為36.12；其次是華南五針?biāo)?，競爭指?shù)為27.23，群落中楓香樹和香葉樹，樹木較多且距離較近，所以競爭指數(shù)也較高，分別為26.7和16.97；最小的是南天竹，競爭指數(shù)0.06。圓果化香種間的競爭前10順序依次為云貴鵝耳櫪>華南五針?biāo)?楓香樹>香葉樹>密花樹>清香木>短刺栲>小葉青岡>青籬柴>樸樹。

3.3 圓果化香胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系及其預(yù)測

植物競爭受多方面因素影響，胸徑是一個重要的生物因素。研究喀斯特地區(qū)建群種圓果化香的胸徑與競爭強(qiáng)度關(guān)系，結(jié)果顯示整個林分競爭指數(shù)和種內(nèi)競爭指數(shù)以及伴生樹種競爭指數(shù)都與圓果化香胸徑之間近似地服從冪函數(shù)關(guān)系(圖2)即：

CI=aDb

圖1 競爭木和對象木的徑級結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Diameter class structure of objective trees and competitive trees

表2 圓果化香種內(nèi)與種間競爭強(qiáng)度

表3 競爭木的組成及其競爭指數(shù)

續(xù)表3 Continued Table 3

圖2 圓果化香競爭指數(shù)與對象木的胸徑冪指數(shù)回歸曲線Fig.2 Regression curves of competition index and DBH of P. longipes

式中：CI為競爭指數(shù)；D為對象木胸徑；a和b為模型參數(shù)。

種內(nèi)競爭的競爭指數(shù)與圓果化香胸徑的關(guān)系為：

CI=52.360D-1.013R2=0.647P<0.01

整個林分的競爭指數(shù)與圓果化香胸徑的關(guān)系為：

CI=64.819D-0.832R2=0.658P<0.01

伴生樹種的競爭指數(shù)與圓果化香胸徑的關(guān)系為：

CI=15.6111D-0.630R2=0.268P<0.01

由圓果化香競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的模型預(yù)測來看(表4)，隨著圓果化香的生長，胸徑不斷變大，其種間、種內(nèi)和伴生樹種的競爭指數(shù)呈下降趨勢，表明圓果化香群落逐漸趨于穩(wěn)定。伴生樹種和對象木競爭時，當(dāng)對象木胸徑小于3 cm(第Ⅰ徑級)時，競爭指數(shù)越大，當(dāng)對象木胸徑大于3 cm(第Ⅰ徑級)后，

表4 圓果化香競爭指數(shù)與對象木胸徑的模型預(yù)測結(jié)果

競爭強(qiáng)度逐漸趨于穩(wěn)定。在種內(nèi)競爭時當(dāng)對象木胸徑小于6 cm(第Ⅱ徑級)時，競爭指數(shù)最高，且隨著胸徑的增大，競爭指數(shù)逐漸降低。從整個林分來看，當(dāng)對象木胸徑小于9 cm(第Ⅲ徑級)時，競爭指數(shù)最高，且隨著胸徑的增大，競爭指數(shù)逐漸降低。這與上述研究結(jié)論一致(圖 2)，表明所得模型能夠很好地預(yù)測圓果化香的競爭強(qiáng)度。

4 討 論

植物競爭主要表現(xiàn)為植株對地面以上的光資源的競爭，對地面以下的土壤水分和營養(yǎng)的競爭，競爭指數(shù)實(shí)質(zhì)上是植物生長對資源的需求與實(shí)際生境下的資源占用之間的聯(lián)系[25]。Hegyi競爭指數(shù)模型能較好地體現(xiàn)植株個體對資源的競爭強(qiáng)度[26]。本研究利用Hegyi競爭指數(shù)模型，通過對36株對象木，1 502株競爭木的調(diào)查，分析得知喀斯特區(qū)圓果化香種群種內(nèi)競爭強(qiáng)度為387.05，小于種間競爭強(qiáng)度226.19，說明圓果化香的競爭強(qiáng)度主要來自種內(nèi)；這與黃小波等[27]、付夢瑤等[28]、羅梅等[29]的研究結(jié)果相似。分析其原因可能是因?yàn)槊m喀斯特區(qū)的圓果化香數(shù)量多且分布集中，植株個體相鄰較近，所以植株間種內(nèi)競爭壓力大。圓果化香的競爭強(qiáng)度隨徑級增加而減小，此結(jié)果與林建勇等[30]研究結(jié)論相似。植物在生長初期，對光、水和營養(yǎng)等資源的競爭能力較弱；通過生長，不斷擴(kuò)大生長空間，對有限資源和空間的利用能力增加，同時對鄰體的影響范圍和程度隨之增加[31-32]。圓果化香的競爭木有60種，表明與圓果化香競爭的樹種較多，其伴生樹種中云貴鵝耳櫪、華南五針?biāo)?、楓香樹、香葉樹、密花樹、清香木、短刺栲、小葉青岡、青籬柴、樸樹等是圓果化香的主要競爭樹種，與圓果化香競爭激烈。

根據(jù)競爭指數(shù)和對象木的胸徑回歸所得冪函數(shù)模型可以看出：圓果化香種內(nèi)和伴生樹種以及整個林分的競爭強(qiáng)度隨競爭木胸徑的增大而減小，原因是圓果化香林中小徑級的植株個體占大多數(shù)，林冠被遮擋，會影響植株的生長發(fā)育，所受的競爭壓力大；徑級大的圓果化香個體在群落中處于上層，競爭能力強(qiáng)，所受的競爭壓力小。圓果化香所在的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)巖石裸露率高，環(huán)境干旱少水，土層淺薄且不連續(xù)，保水保肥能力差，這自然增加了圓果化香種間和種內(nèi)競爭壓力。

圓果化香受到生境內(nèi)伴生樹種的競爭壓力在第Ⅰ徑級最大，當(dāng)圓果化香胸徑大于第Ⅰ徑級受到伴生樹種的競爭壓力競爭壓力變小，當(dāng)胸徑大于第Ⅱ徑級時，受到的種內(nèi)競爭壓力變小，當(dāng)胸徑大于第Ⅲ徑級時，受到的整個林分的競爭壓力變小。相比于游娟等[33]研究中海南五針?biāo)?Pinusfenzeliana)在胸徑大于35 cm時受外界競爭壓力變小，李帥鋒等[2]研究中云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)在胸徑大于25 cm時受外界競爭壓力變小，而圓果化香在胸徑大于9 cm時受到的種內(nèi)和種間競爭壓力均變小，說明圓果化香具有較強(qiáng)競爭能力。在喀斯特植被中，云貴鵝耳櫪、華南五針?biāo)?、香葉樹和小葉青岡等都是競爭能力較強(qiáng)的樹種，也是喀斯特地區(qū)群落的主要組成樹種。 圓果化香是適應(yīng)性最強(qiáng)的樹種，在群落的發(fā)展階段和穩(wěn)定階段都占有較重要的地位，競爭能力強(qiáng)，更適應(yīng)喀斯特地區(qū)環(huán)境，在群落發(fā)展中占有很大優(yōu)勢。