俞佳 ，黃穎 ，張晉龍，劉云根 *，王妍，楊思林

1.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224；2.云南省山地農(nóng)村生態(tài)環(huán)境演變與污染治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224

砷（As）是環(huán)境中常見的有毒類金屬，其主要產(chǎn)生于地質(zhì)和人為活動(dòng)。人類活動(dòng)包括金屬開采和冶煉，含 As農(nóng)藥、除草劑、木材防腐劑、食品添加劑等的使用，以及含 As染水灌溉。美國(guó)環(huán)境保護(hù)署（EPA）將As列為有效的人類致癌物，并且是造成嚴(yán)重健康問題的主要原因（紀(jì)冬麗等，2016）。磷（P）作為一種常見的營(yíng)養(yǎng)元素，大量的排放進(jìn)入水體會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化等一系列環(huán)境問題（趙祖軍等，2018）。

云南地處高原地區(qū)擁有數(shù)量眾多的高原濕地且各種礦產(chǎn)資源十分豐富尤其以磷礦和有色金屬礦物為主，在礦產(chǎn)資源開發(fā)利用過程中As、P等元素也會(huì)隨著水體而進(jìn)入濕地（劉總堂等，2010；Xing et al.，2017）。濕地有著凈化水質(zhì)等重要生態(tài)功能（邱彭華等，2010），濕地植物由于其獨(dú)特的生長(zhǎng)生存環(huán)境產(chǎn)生了一系列適應(yīng)淹水環(huán)境的生理生態(tài)特征，其中根表鐵膜就是一種重要的生態(tài)現(xiàn)象。根表鐵膜有著獨(dú)特的結(jié)構(gòu)特征，是一種兩性膠體對(duì)環(huán)境中的各種元素都有一定的吸附能力，是植物抵御脅迫的一種重要手段（陳春麗等，2014；劉春英等，2014）。研究表明，廣泛存在于濕地植物根表的鐵膜（Zimmer et al.，2011；Huang et al.，2012），因其具有較大的表面積并帶有正負(fù)電荷基團(tuán)，可以通過吸附和共沉淀等作用，影響?zhàn)B分和重金屬元素在土壤中的化學(xué)行為和生物有效性，對(duì)濕地植物根系吸收養(yǎng)分和攔截污染物起著重要的門戶作用（Zhang et al.，2020）。目前，有關(guān)于根表鐵膜對(duì)水稻吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和污染物影響的研究已有較多報(bào)道，對(duì)于濕地植物鐵膜的研究也有開展，但由于鐵膜的生成是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程，在植物的不同生長(zhǎng)時(shí)期有一定的差異性。

香蒲被公認(rèn)為是濕地水生植物中的優(yōu)勢(shì)物種對(duì)多種重金屬具有較高的耐性，是吸收重金屬的優(yōu)良水生植物，但在濕地生態(tài)環(huán)境中，As污染下香蒲對(duì) As的積累與遷移特征及影響機(jī)制的相關(guān)研究尚待進(jìn)一步深入（任偉等，2019）。根表鐵膜廣泛生成與香蒲根系上與香蒲吸收砷有著密切關(guān)系。因此，亟待研究在受到As污染的濕地在外源P輸入情況下典型濕地植物香蒲整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)根表鐵膜的生成及其對(duì) As的吸附規(guī)律。本實(shí)驗(yàn)通過水培的方式，通過對(duì)典型濕地植物香蒲的整個(gè)生長(zhǎng)周期（生長(zhǎng)期、繁殖期、枯落期）的鐵膜形成量、鐵膜吸附As及香蒲根系A(chǔ)s含量進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，探究在兩種P質(zhì)量濃度下（0.2、2 mg·L?1）香蒲根表鐵膜的形成及其吸附 As的規(guī)律與特征，對(duì)于受污染濕地的植物修復(fù)有著重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試植物為典型的濕地植物香蒲，購(gòu)自云南省昆明市富民泛亞苗圃植基地，選取當(dāng)年高度一致（株高約15 cm）、長(zhǎng)勢(shì)良好且生長(zhǎng)狀況一致的幼苗作為實(shí)驗(yàn)材料。挑選出生長(zhǎng)一致的幼苗移栽到1.5 L的塑料桶中，共計(jì)18桶，每桶3株幼苗，每個(gè)桶中供應(yīng)Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，體積為1 L。營(yíng)養(yǎng)液組分為 NH4NO3114.3 mg·L?1、NaH2PO4·2H2O 50.4 mg·L?1、K2SO489.3 mg·L?1、CaCl2158.2 mg·L?1、MgSO4·7H2O 40.5 mg·L?1、MnCl2·4H2O 7.5 mg·L?1、(NH4)6Mo7O24·2H2O 0.37 mg·L?1、H3BO34.62 mg·L?1、ZnSO4·7H2O 0.175 mg·L?1、CuSO4·5H2O 0.155 mg·L?1、Fe-EDTA 1.128 mg·L?1。營(yíng)養(yǎng)液 pH值調(diào)至 5.0，每個(gè)星期更換一次營(yíng)養(yǎng)液，待香蒲生長(zhǎng)成熟之后在每個(gè)桶內(nèi)加如20 mg·L?1的Fe-EDTA作為鐵源。以Na2HAsO4·7H2O為As源，以KH2PO4作為P源。

分別設(shè)置 0、2、10 mg·L?13個(gè) As質(zhì)量濃度，設(shè)置0.2、2 mg·L?1兩個(gè)P質(zhì)量濃度進(jìn)行交叉實(shí)驗(yàn)，分別記為 As0P0、As0P0.2、As2P0、As2P0.2、As5P0、As5P0.2

香蒲自2019年4月22日購(gòu)置移栽水培，適應(yīng)性培育15 d后加入外源As、P之后繼續(xù)培養(yǎng)60 d，分別在生長(zhǎng)期（7月7日）、繁殖期（9月7日）、枯落期（11月7）采集植株樣品進(jìn)行相關(guān)分析（以香蒲實(shí)際生長(zhǎng)情況來(lái)劃分3個(gè)不同時(shí)期）。

1.2 鐵膜及其吸附砷、植物根系砷、根系活力測(cè)定

將植株從營(yíng)養(yǎng)液中取出，用去離子水沖洗3次，然后從莖基部將香蒲根系和地上部分開，地上部裝入袋中。根系用DCB（dithionite-citrate-bicarbonate method）法提取根表鐵膜中Fe、As，具體方法為：將用去離子水洗干凈后的水稻根系放入 150 mL三角瓶中，加入 0.3 mol·L?1的 Na3C6H5O7·2H2O 40 mL，1 mol·L?1NaHCO35 mL，3 g Na2S2O4，振蕩 3 h（Haold et al.，2004），溶液轉(zhuǎn)移至100 mL容量瓶中定容，將定容后的浸提液分為兩部分，一部分使用火焰光度計(jì)測(cè)定其中鐵含量，一部分使用原子熒光光度計(jì)測(cè)定砷含量。使用經(jīng)DCB浸提之后的根系，先用去離子水洗凈，然后使用濃硝酸-高氯酸-鹽酸進(jìn)行消煮，使用原子熒光法測(cè)定消煮液中的砷含量，即為去除鐵膜后的根系砷含量。根表鐵膜形成量、砷吸附量、根系中砷含量的計(jì)算方式參考黃穎等（2020）的研究。

采用TTC法對(duì)窄葉香蒲的根系活力進(jìn)行測(cè)定，具體方法為：稱取洗凈根尖樣品0.5 g，放入10 mL燒杯中，加入0.4% TTC溶液和磷酸緩沖液的等量混合液10 mL，把根充分浸沒在溶液內(nèi)，在37 ℃下暗保溫 1—3 h，此后加入 1 mo·L?1硫酸 2 mL，以停止反應(yīng)。（與此同時(shí)做一空白實(shí)驗(yàn)，先加硫酸與根樣品，10 min以后再加其他藥品，操作同上）把根取出，吸干水分后與乙酸乙酯3—4 mL和少量石英砂一起在研缽內(nèi)磨碎，以提出甲攢。紅色提取液移入試管，并用少量乙酸乙酯把殘?jiān)礈?、3次，皆移入試管，最后加乙酸乙酯使總量為10 mL，用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)485 nm下比色，以空白試驗(yàn)作參比測(cè)出吸光度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線，即可求出四氮唑還原量。

式中，W為四氮唑還原強(qiáng)度（mg·g?1·h?1）；a為四氮唑還原量（mg）；b為根重（g）；c為反應(yīng)時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

圖表制作采用Origin 2015，所有結(jié)果為3次平行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值，差異顯著性和相關(guān)性分析采用IBM SPSS Statistics 25（Duncan法）進(jìn)行檢驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)顯著性設(shè)為P＜0.05。鐵膜及其吸附As含量的計(jì)算，先測(cè)出浸提液中 Fe、As的濃度計(jì)算出浸提液中Fe、As的質(zhì)量除以浸提時(shí)根的干質(zhì)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 砷脅迫對(duì)植物株高與生物量的影響

由圖1可知在不同生長(zhǎng)期As對(duì)植物株高的影響不同，在生長(zhǎng)期的同一P質(zhì)量濃度處理下香蒲的株高為 0 mg·L?1As＞5 mg·L?1As＞2 mg·L?1As；在繁殖期的 0.2 mg·L?1P 組株高的變化規(guī)律為 10 mg·L?1As＞2 mg·L?1As＞0 mg·L?1As，0.2 mg·L?1P 組為 2 mg·L?1As＞0 mg·L?1As＞10 mg·L?1As；在枯落期的0.2 mg·L?1P 組株高的變化規(guī)律為 0 mg·L?1As＞2 mg·L?1As＞10 mg·L?1As，2 mg·L?1P 組為 2 mg·L?1As＞0 mg·L?1As＞10 mg·L?1As。由表 1 可知，在不同外源 As濃度下，在不同生長(zhǎng)時(shí)期的香蒲生物量均產(chǎn)生顯著性差異，僅在外源P為0.2 mg·L?1的繁殖期與2 mg·L?1的生長(zhǎng)期未見顯著性差異。這一結(jié)果表明，在低外源P情況下一定濃度的As脅迫在生長(zhǎng)期和繁殖期有利于植物生長(zhǎng)，在本實(shí)驗(yàn)中的兩種P濃度下As脅迫都會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定影響。

表1 砷脅迫下不同生長(zhǎng)時(shí)期香蒲生物量（鮮質(zhì)量g）Table 1 Cattail biomass at different growth stages under arsenic stress

圖1 砷脅迫下不同磷質(zhì)量濃度香蒲株高Fig.1 Plant heights of cattails with different phosphorus concentrations under arsenic stress

2.2 不同生長(zhǎng)期香蒲根表鐵膜生成量

如圖2a所示，當(dāng)不存在As脅迫的情況下在低P（0.2 mg·L?1）和高 P（2 mg·L?1）兩組質(zhì)量濃度下，不同的生長(zhǎng)時(shí)期根表鐵膜的生成量是有一定的差異。其中最大的生成量均為生長(zhǎng)期量為 2963.83mg·kg?1和 1176.63 mg·kg?1；最小值為枯落期生成量為 746.77 mg·kg?1和 553.66 mg·kg?1。通過顯著性分析的結(jié)果可知，在低P組鐵膜的生成量?jī)H生長(zhǎng)期的數(shù)值與其他兩個(gè)時(shí)期的存在差異，繁殖期和枯落期的不存在顯著性差異。在高P組3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的鐵膜生成量都存在顯著性差異。當(dāng) As脅迫質(zhì)量濃度為 2 mg·L?1時(shí)鐵膜的生成量的最大值分別為1558.29、886.13 mg·kg?1為香蒲的生長(zhǎng)期；鐵膜生成量的最小值分別為 379.13、306.14 mg·kg?1為香蒲的枯落期。在兩組不同外源P濃度下鐵膜的生成量?jī)H在生長(zhǎng)期有顯著性差異，在繁殖期和枯落期的生成量不存在顯著性差異。在As脅迫質(zhì)量濃度為10 mg·L?1時(shí)在生長(zhǎng)期鐵膜的生成量有最大值分別為2411.57、799 mg·kg?1；在枯落期有最小值分別為227.00、206.32 mg·kg?1。通過對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析可知在低P條件下生長(zhǎng)期、繁殖期、枯落期的生成量都存在顯著性差異，在高P條件下僅生長(zhǎng)期的存在顯著性差異，繁殖期和枯落期的生成量不存在顯著性差異。

圖2 不同質(zhì)量濃度As處理根系鐵膜生成量Fig.2 Iron film production of root treated with different concentrations of As

通過對(duì)比分析As質(zhì)量濃度為0、2、10 mg·L?13組情況下不同時(shí)期根表鐵膜的生成量的情況可知，無(wú)論是何種As濃度和不同P濃度下，根表鐵膜的生成量在不同時(shí)期都有所不同，其規(guī)律為生長(zhǎng)期＞繁殖期＞枯落期，其中在某些As濃度和P濃度下繁殖期和枯落期的生成量不存在顯著差異。

2.3 兩組外源磷濃度對(duì)香蒲根表鐵膜生成的影響

通過分析和對(duì)比在低P和高P兩個(gè)不同濃度的鐵膜生成量（圖3），可知在外源P濃度較低時(shí)，是有利于鐵膜的生成。在低P濃度下鐵膜的最大生成量為 2753.62 mg·kg?1，平均值為 1085.72 mg·kg?1，最小生成量為227.69 mg·kg?1。在高P濃度下鐵膜的生成量較低且分布的范圍也較窄，其生成的范圍為 1176.63—206.32 mg·kg?1，遠(yuǎn)小于在低 P 濃度下的范圍 227.69—2753.62 mg·kg?1。且低 P 條件下鐵膜的平均生成量越要高于高P濃度。這一結(jié)果表明在不同外源 P條件下鐵膜的生成量是有明顯差異的，且差異十分顯著。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果與在其他植物中進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)的結(jié)果基本一致，即鐵膜的生成量與環(huán)境中的P濃度有著十分顯著的關(guān)系，在其他植物中的（實(shí)驗(yàn)）結(jié)果為低P可促進(jìn)植物根表鐵膜的形成，高P會(huì)抑制植物根表鐵膜的形成。

圖3 不同P濃度下香蒲根表鐵膜生成量Fig.3 The amount of iron film generation of the fennel surface under different P concentrations

2.4 香蒲根系活力與根表鐵膜生成

通過分別測(cè)量香蒲在繁殖期和枯落期兩個(gè)時(shí)期的根系活力（圖4、5），對(duì)比分析在0.2 mg·L?1P和2 mg·L?1P兩組不同外源P輸入下香蒲的根系活力可知，隨著As脅迫的增加在高P濃度下根系活力會(huì)隨之下降，在低P濃度下的變化規(guī)律為先下降后上升但根系活力最高的點(diǎn)均為無(wú) As脅迫時(shí)。這一結(jié)果也表明 As脅迫會(huì)對(duì)香蒲的生長(zhǎng)有一定的毒害作用，且一定量外源P的加入有利于減輕此種毒害。通過對(duì)根系活力和根表鐵膜生成量進(jìn)行相關(guān)性分析可知，二者呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系（P=0.784，r2=0.615），這表明在本實(shí)驗(yàn)體系中香蒲根表鐵膜的生成量與其根系活力有一定的關(guān)系。根系活力高的植物可在根系周圍形成局部的氧化環(huán)境，增強(qiáng)根系的呼吸強(qiáng)度，從而促進(jìn)Fe2+等還原物質(zhì)在根際進(jìn)行氧化反應(yīng)，使得根表鐵膜生成量增加。

圖4 繁殖期根系活力Fig.4 Root activity in breeding period

圖5 枯落期根系活力Fig.5 Root activity in dead leave period

2.5 根表鐵膜吸附砷的能力

由于香蒲根表鐵膜吸附的As、P的含量與香蒲鐵膜的形成量有著很明顯的關(guān)系，呈現(xiàn)出正相關(guān)，直接用鐵膜上富集的As含量來(lái)反映鐵膜對(duì)于As的吸附無(wú)法準(zhǔn)確地反映其吸附能力，故通過計(jì)算DCB浸提液中As與Fe的濃度比（As/Fe）作為衡量植物根表鐵膜吸附As，也可以避免同一處理的香蒲植株形成不同鐵膜量造成的吸附差異，從而真實(shí)地反應(yīng)出不同生長(zhǎng)時(shí)期以及在不同外源砷作用下香蒲根表鐵膜對(duì)于砷的吸附能力。

表 2 為 As脅迫濃度為 2 mg·L?1時(shí)的 As/Fe，通過顯著性分析的結(jié)果可知，在不同生長(zhǎng)期和不同外源P處理下As/Fe都有顯著性差異。在兩組外源P處理下As/Fe的大小都為枯落期＞生長(zhǎng)期＞繁殖期；在生長(zhǎng)期和枯落期時(shí)，0.2 mg·L?1P時(shí)的 As/Fe＞2 mg·L?1P時(shí)的As/Fe，而繁殖期結(jié)果相反。通過以上結(jié)果可知在As濃度為2 mg·L?1中根表鐵膜對(duì)環(huán)境中As的吸附能力主要受生長(zhǎng)時(shí)期和外源P濃度這兩個(gè)因素的影響。表3為As脅迫濃度為10 mg·L?1時(shí)的 As/Fe。通過對(duì)計(jì)算結(jié)果分析可知，在兩組不同外源P濃度下As/Fe的大小都是繁殖期＞枯落期＞生長(zhǎng)期且在 3個(gè)不同的生長(zhǎng)時(shí)期 As/Fe均為 2 mg·L?1P＞0.2 mg·L?1P。通過對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析的結(jié)果可知在不同生長(zhǎng)期和不同外源P處理下都存在顯著性差異，這一結(jié)果說(shuō)明在香蒲不同生長(zhǎng)時(shí)期和不同P處理下都會(huì)對(duì)根表鐵膜吸附As的能力有一定的影響。

表 2 2 mg?L?1 As處理時(shí) As/Fe比率 As/FeTable 2 As/Fe ratio at 2 mg·L?1 As treatment

表3 10 mg·L?1 As處理時(shí)As/Fe比率Table 3 As/Fe ratio at 10 mg·L?1 As treatment

2.6 砷在根表鐵膜與根系中的分配

通過計(jì)算在低P和高P兩種P濃度下As在根表鐵膜和根系內(nèi)的分配比例可得到，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期以及不同的 As濃度下，砷的分配比例結(jié)果是有一定的差異性和特征規(guī)律的。

如圖6在P濃度為0.2 mg·L?1時(shí)，在生長(zhǎng)期外源As濃度為0 mg·L?1時(shí)，根系中的As分配比率超過40%，達(dá)到65%左右，在繁殖期和枯落期較低，As濃度處理下As在根系中分配比率都低于40%，最高的為枯落期的As濃度為0 mg·L?1時(shí)，比率為47%左右，最低的為生長(zhǎng)期As濃度為2 mg·L?1，比率為10%。在不同的生長(zhǎng)時(shí)期這一分配比率都有所不同。在 P濃度為2 mg·L?1時(shí)，在生長(zhǎng)期外源As濃度為 0 mg·L?1時(shí)，根系中的 As分配比率超過40%，達(dá)到 49%左右，在其他 As處理和不同生長(zhǎng)期內(nèi)，As在根系中的分配比率都低于 40%，在生長(zhǎng)期內(nèi)最低的為10 mg·L?1，分配比率低于10%，在2 mg·L?1處理下的分配比率也低于10%；在繁殖期As的分配比率都低于20%，最低的為砷濃度10%，在As濃度為2、10 mg·L?1時(shí)相差不大；在枯落期最低的為2 mg·L?1，比率為10%。通過對(duì)比在相同生長(zhǎng)時(shí)期和相同As處理下高P和低P兩組情況下As在根系和鐵膜中的分配比率可知，在生長(zhǎng)時(shí)期和As處理相同的情況下，高P組處理下As在根系中的分配比率都有低于低P處理，這一結(jié)果直接表明了外源添加 P可以有效抑制香蒲對(duì)于環(huán)境中的 As的吸附。在不同生長(zhǎng)時(shí)期，As在根系和鐵膜中的分配比率都有很大不同，沒有呈現(xiàn)出一個(gè)明顯的規(guī)律。這一結(jié)果表明，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期和不同的As處理下，香蒲根系對(duì)于As的吸附能力有一定的差異性，在本試驗(yàn)體系中影響這一能力的主要因素為香蒲的生長(zhǎng)時(shí)期和外源As的濃度。

圖6 As在根系和鐵膜的分配比Fig.6 As distribution ratio in root system and iron film

3 討論

3.1 砷磷作用下不同生長(zhǎng)時(shí)期香蒲生長(zhǎng)與根表鐵膜生成量

As是植物生長(zhǎng)不需要的有毒痕量元素，影響正常生理代謝（陳國(guó)梁等，2017），已有研究證明，低濃度As作用下對(duì)植物的生物量積累會(huì)有一定程度的促進(jìn)作用，但這種刺激存在閾值，超出后會(huì)抑制植物生長(zhǎng)（陳天等，2019）。在本試驗(yàn)中兩組外源P濃度輸入下不同濃度的As脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)都有顯著影響，在外源P濃度為0.2時(shí)As對(duì)植物的生長(zhǎng)都表現(xiàn)出抑制，在外源P濃度為2 mg·L?1時(shí)則出現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。由于As和P化學(xué)性質(zhì)相似，最外層電子數(shù)相同，在晶體結(jié)構(gòu)中可互相代替，所以當(dāng)外源P濃度較高時(shí)對(duì)環(huán)境中的 As脅迫是有一定的緩解作用。通過分析低P和高P兩組P濃度下不同生長(zhǎng)時(shí)期下香蒲根表鐵膜的變化規(guī)律可知在不同生長(zhǎng)時(shí)期根表鐵膜的生成量也有一定的差異（王丹等，2015），其規(guī)律為生長(zhǎng)＞繁殖期＞枯落期，其中生長(zhǎng)期的形成量與繁殖期、枯落期有著顯著差異，繁殖期與枯落期差異不顯著。根據(jù)對(duì)香蒲繁殖期和枯落期根系活力的研究表明根系活力與根表鐵膜的形成呈現(xiàn)正相關(guān)。綜合分析表明，香蒲根表鐵膜的含量是一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化過程，隨著植物的生長(zhǎng)時(shí)期不同，根系活動(dòng)強(qiáng)弱也不同（鐘順清，2015），從而導(dǎo)致這一結(jié)果。根系活力是評(píng)價(jià)包括根系呼吸作用在內(nèi)的根系代謝狀況的指標(biāo)之一，在一定程度上可以反映根系釋放出氧化性物質(zhì)的情況（劉振國(guó)等，2016）。在對(duì)兩種P濃度下鐵膜形成量的分析比較可知，在低P條件下植物形成根表鐵膜的能力是高于高P條件下的，這一結(jié)果與其他植物中低P促進(jìn)形成高P抑制形成的（實(shí)驗(yàn)）結(jié)果一致。在本實(shí)驗(yàn)中鐵膜的生成量與環(huán)境中的P濃度有著十分顯著的關(guān)系，在其他植物中的（實(shí)驗(yàn)）結(jié)果為低P可促進(jìn)植物根表鐵膜的形成，高P會(huì)抑制植物根表鐵膜的形成，在本實(shí)驗(yàn)體系中也得到了一致的結(jié)果（傅友強(qiáng)等，2014）。

3.2 砷磷作用下香蒲根表鐵膜對(duì)砷的吸附能力

通過計(jì)算和分析As/Fe比可知，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期和不同的外源砷作用下香蒲根表鐵膜對(duì)于 As的吸附能力是有一定的區(qū)別的，產(chǎn)生這一區(qū)別的原因主要是在香蒲不同的生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及香蒲本身的生長(zhǎng)狀況有關(guān)，As/Fe的值在不同生長(zhǎng)時(shí)期是有顯著性差異的。通過方差分析的結(jié)果（表4）可知，在低P條件下影響根表鐵膜吸附As的能力的主要因素為生長(zhǎng)時(shí)期，在高P條件下的主要影響因素為不同的 As濃度，但不同生長(zhǎng)時(shí)期和不同P濃度的交互作用在兩組P濃度下都會(huì)產(chǎn)生影響。這一結(jié)果出現(xiàn)的原因與As、P處于同一主族元素，在根表鐵膜吸附這兩種元素的過程中存在競(jìng)爭(zhēng)（楊忠蘭等，2020）。

表4 方差分析Table 4 Analysis of variance

3.3 砷在根表鐵膜與植物的分配

在分析兩種P濃度下As在根表鐵膜和根系的分配比率可知，除去生長(zhǎng)期外源 As、P濃度為 0 mg·L?1時(shí)根系中的 As分配比率高于鐵膜中的分配比率，在其他組別中根系砷的分配比率都要低于鐵膜As。這表明，根表鐵膜的形成的確有利于香蒲抵御As脅迫，對(duì)于環(huán)境中的As有較強(qiáng)的吸附能力從而減少了As進(jìn)入植物體內(nèi)，進(jìn)而減緩了As對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響。根系通氣組織發(fā)達(dá)的根系可產(chǎn)生更多的氧氣和氧化性分泌物，有利于形成更多的根表鐵膜，進(jìn)而使根表鐵膜中富集更多的As（張秀等，2013）。在對(duì)比低P和高P兩個(gè)組別的分配比率發(fā)現(xiàn)，高P組中砷在根系中的分配比率都要低于低P組，這一結(jié)果也表明P的添加會(huì)減緩植物對(duì)于砷的吸收，從而降低的植物根系中砷的含量。由于As、P為同一主族元素，結(jié)構(gòu)相似，在植物吸收時(shí)共用一個(gè)細(xì)胞通道，所以在植物吸收時(shí)二者處于一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，當(dāng)環(huán)境中的P含量上升時(shí)，也會(huì)減少植物對(duì)于As的吸收（陳同斌等，2002；陳璐等，2015；陳國(guó)梁等，2017；徐水萍等，2019）。

4 結(jié)論

在不同的生長(zhǎng)時(shí)期，香蒲根表鐵膜的形成量是有明顯的差異性，這一結(jié)果表明在香蒲的全生長(zhǎng)周期，鐵膜的生成量是一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化而非靜態(tài)的量，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期和香蒲的不同生理狀態(tài)下也會(huì)產(chǎn)生變化，外源P對(duì)于鐵膜的生成量的影響表為低促高抑。香蒲根表鐵膜對(duì)于 As的吸附能力是與環(huán)境中的P含量以及生長(zhǎng)時(shí)期有關(guān)，也與環(huán)境中的As濃度有關(guān)，其具體變化規(guī)律在本實(shí)驗(yàn)中未有體現(xiàn)，需要進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究。根表鐵膜的形成有利于香蒲抵御外界As脅迫，且絕大多數(shù)的As都會(huì)吸附于鐵膜表面，減少 As通過根系進(jìn)入植物體內(nèi)的量從而減緩對(duì)植物的毒害作用。