韓海霞, 馬 圓, 張夢(mèng)楠, 姚嶺柏
(1.集寧師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000;2.集寧師范學(xué)院烏蘭察布經(jīng)濟(jì)作物逆境生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000)
草莓是薔薇科草莓屬(Fragaria)多年生宿根草本植物,因其果香、味甜、外形美觀且富含多種營(yíng)養(yǎng)成分,素有“水果皇后”之美稱,廣受歡迎[1]。草莓具有適應(yīng)性廣、結(jié)果早、生長(zhǎng)周期短等優(yōu)點(diǎn),使其成為全球性廣泛種植的重要經(jīng)濟(jì)作物。在貴州、內(nèi)蒙古等地區(qū),氣候冷涼、晝夜溫差較大,生長(zhǎng)周期短,結(jié)合溫室大棚種植,有很強(qiáng)的地域優(yōu)勢(shì)[2]。
香蔥(Alliumascalonicum)屬于百合科蔥屬,質(zhì)地柔嫩,味清香,微辣,因其獨(dú)具特色的品質(zhì)受到人們?cè)絹?lái)越多的青睞[3]。香蔥耐寒耐熱性均較強(qiáng),原在我國(guó)南方較為廣泛栽培。近年來(lái),內(nèi)蒙古、河北等地大面積引種,香蔥喜涼爽的氣候,能夠四季種植,因其植株矮小、葉極細(xì)、占地面積小,特別適合與其它植物進(jìn)行套作、間作栽培,還具有一定的抑藻作用[3-7]。
隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程和消費(fèi)水平的提高,草莓采摘市場(chǎng)活躍,其種植面積迅速擴(kuò)大,但由于連年種植,草莓的病蟲(chóng)害較嚴(yán)重,用藥量明顯增多,加大了草莓農(nóng)藥殘留超標(biāo)的風(fēng)險(xiǎn)[8]。因此,草莓的增產(chǎn)和病蟲(chóng)害的預(yù)防不能獨(dú)立解決,亟待尋求兩者兼顧的解決方法。研究表明,作物合理的間、輪、套作模式,可以從控制病蟲(chóng)害、抑草、提高光合作用、增產(chǎn)等方面提高產(chǎn)量、增加經(jīng)濟(jì)效益[9-12]。
科學(xué)輪作與間、套作,需要研究?jī)煞N植物間的化感作用[13-14]。蔥屬植物可以控制溫室中的病蟲(chóng)害,減小病蟲(chóng)基數(shù),因此常與其他作物輪作、間作和套作[10,13-15]。其中,洋蔥、大蔥的根系分泌物、植株浸提液均能夠有效抑制甜瓜、黃瓜病原菌的生長(zhǎng),減少病害的發(fā)生概率[13-14]。姚嶺柏等[14]研究表明,在蘿卜生長(zhǎng)后期大蔥水浸液對(duì)蘿卜生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用,蘿卜體內(nèi)游離脯氨酸和抗氧化酶活性被不同程度激活。因此,本試驗(yàn)以香蔥為供體,研究其浸提液對(duì)草莓種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響,為優(yōu)化草莓種植模式、探究香蔥化感機(jī)理提供理論依據(jù)。
供體材料為小香蔥,屬于日本青蔥類型,香味較濃,葉色濃綠,于2018年4月采收于內(nèi)蒙古烏蘭察布市,帶根采收,風(fēng)干清洗后,剪成0.5 cm小段備用。受體材料為章姬草莓,由北京農(nóng)林科學(xué)院林果所集寧基地提供。
1.2.1香蔥浸提液的制備
稱取風(fēng)干香蔥樣品100 g,將其浸泡于2 L無(wú)菌去離子水中,浸泡提取24 h,過(guò)濾后即得香蔥浸提液母液,濃度為50 g·L-1(干質(zhì)量/浸提液體積)。存于冰箱冷藏備用[14]。
1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)在集寧師范學(xué)院植物園溫室中進(jìn)行。取章姬草莓種子,采用培養(yǎng)皿法進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),雙層濾紙為發(fā)芽床,不同濃度(10、20、30、40、50 g·L-1)的香蔥浸提液中進(jìn)行發(fā)芽處理。對(duì)照(ck)加同體積的清水,每處理4次重復(fù),每重復(fù)25粒種子,均置于25 ℃氣候箱內(nèi)恒溫發(fā)芽。每2天補(bǔ)充1次水分。于培養(yǎng)后4、8、12、16、20 d記錄草莓種子發(fā)芽情況。
幼苗移栽到育苗缽內(nèi),置于氣候室中培育煉苗后移栽到溫室中進(jìn)行。在園土中添加少許基肥(羊糞、氮磷鉀復(fù)合肥),以蟲(chóng)菌清殺菌劑進(jìn)行土壤處理后,起壟種植,壟寬50 cm,壟高30 cm,壟中央鋪設(shè)滴灌管,9月30日定植草莓苗,株距40 cm,行距20 cm,覆蓋地膜,緩苗10 d。10月10日以不同濃度(10、20、30、40、50 g·L-1)香蔥浸提液澆灌草莓幼苗,每株用量200 mL,ck澆灌等量清水,每處理3次重復(fù),每重復(fù)10株。各處理田間管理一致,每隔20 d澆1次復(fù)合肥,配合小水勤澆施入,保持濕而不澇,干而不旱[16]。處理10 d后草莓進(jìn)入花芽分化期,處理20 d后現(xiàn)蕾開(kāi)花,30 d進(jìn)入結(jié)果期,70~90 d草莓成熟。
1.3.1草莓發(fā)芽指標(biāo)和形態(tài)的測(cè)定
統(tǒng)計(jì)草莓種子發(fā)芽指標(biāo)時(shí),以胚根長(zhǎng)度大于1/2種子半徑為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。于培養(yǎng)后4、8、12、16、20 d記錄草莓種子發(fā)芽情況,20 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,以電子游標(biāo)卡尺測(cè)定幼苗苗長(zhǎng),mm為單位,計(jì)算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。
在高壟定植后,于香蔥處理后的第0、10、30、90天分別測(cè)定草莓株高、最大葉長(zhǎng)。計(jì)算處理后10、30、90 d的指標(biāo)變化值。在現(xiàn)蕾期統(tǒng)計(jì)單株花序數(shù)量,采收時(shí)用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)橫徑、縱徑,以百分之一天平測(cè)定單果均質(zhì)量,在草莓成熟期多次采收累計(jì),測(cè)定產(chǎn)量截止到處理后90 d。
1.3.2光合指標(biāo)的測(cè)定
處理后30 d正值草莓花果盛期,上午開(kāi)棚膜通風(fēng)30 min,于10:00—11:00時(shí)進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。測(cè)定葉片位置基本一致,且為成熟功能葉。采用拓普3051 D型光合測(cè)定儀,由于保護(hù)地內(nèi)光照存在變化,所以測(cè)量的時(shí)間盡量縮短,操作時(shí)注意葉室的密閉性。每個(gè)濃度處理隨機(jī)選取10片葉片,測(cè)定的指標(biāo)有:凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。
1.3.3品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定
采收后對(duì)多批次果實(shí)進(jìn)行測(cè)定,可溶性固形物采用代科力牌0202型手持式折光儀直接測(cè)定;可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定;可滴定酸采用NaOH滴定法測(cè)定;Vc采用紫外分光光度法測(cè)定[17]。
參照Lin等[18]的方法,以化感指數(shù)(RI)作為化感作用的研究指標(biāo)。
RI(%)=[(Ti-T0)/T0]×100%,其中,Ti為測(cè)試項(xiàng)目的處理值,T0為ck值。RI>0表示具有促進(jìn)作用,RI<0表示具有抑制作用。
發(fā)芽率(%)=(20 d發(fā)芽種子總數(shù)/測(cè)定樣本總種子數(shù))×100%;
發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt,其中,Gt為第t天種子發(fā)芽百分?jǐn)?shù),Dt為對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù),4≤Dt≤20;
活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×幼苗總長(zhǎng)度
試驗(yàn)數(shù)據(jù)以Excel 2007軟件處理,以SPSS 22.0軟件處理系統(tǒng)對(duì)結(jié)果進(jìn)行方差分析。
由圖1可知,不同濃度香蔥浸提液對(duì)草莓種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均具有一定提高作用,浸提液濃度為20~30 g·L-1時(shí),草莓種子的發(fā)芽率較ck提高了25%~33%,當(dāng)浸提液濃度升高到40~50 g·L-1時(shí),處理發(fā)芽率與ck發(fā)芽率相近,無(wú)明顯差異;浸提液濃度為10~30 g·L-1時(shí),草莓種子的發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)有顯著提升,草莓種子的發(fā)芽整齊度提高。說(shuō)明20~30 g·L-1香蔥浸提液對(duì)草莓種子的發(fā)芽率和整齊度有提高作用,有利于種子活力的提高。
2.2.1對(duì)草莓幼苗生長(zhǎng)的影響
以不同濃度香蔥浸提液處理草莓幼苗,在處理后不同時(shí)間,草莓株高和最大葉長(zhǎng)生長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)如表1。處理后10 d時(shí),經(jīng)30 g·L-1和40 g·L-1香蔥浸提液處理的草莓株高生長(zhǎng)量與ck差異達(dá)顯著水平,處理后30 d時(shí),處理濃度10、20、30、40 g·L-1對(duì)草莓的株高生長(zhǎng)量均具有促進(jìn)作用,各處理,與ck差異顯著,而在90 d時(shí)除10 g·L-1較對(duì)照降低外,均與對(duì)照無(wú)顯著差異;草莓最大葉片長(zhǎng)度生長(zhǎng)量在處理后不同時(shí)間均呈現(xiàn)波動(dòng)變化,其中處理后10 d各處理與ck無(wú)顯著差異,處理后30 d當(dāng)處理濃度為30 g·L-1和50 g·L-1較ck有顯著升高,處理后90 d各處理的最大葉片長(zhǎng)度生長(zhǎng)量均較ck顯著升高,升高幅度11%~36%。說(shuō)明,處理后10~30 d香蔥浸提液對(duì)草莓幼苗的株高具有一定促進(jìn)作用,處理后30~90 d香蔥浸提液對(duì)草莓最大葉片長(zhǎng)度生長(zhǎng)量具有促進(jìn)作用。
表1 苗期不同濃度香蔥浸提液處理對(duì)草莓生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of different concentrations of A. ascalonicum extracts on growth indexes of strawberry at seedling stage
2.2.2對(duì)草莓產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響
苗期以不同濃度香蔥浸提液處理,在開(kāi)花結(jié)果期間測(cè)定結(jié)果如表2,草莓花序數(shù)、果實(shí)性狀和產(chǎn)量均有不同程度的改善。其中,隨香蔥處理濃度的升高,草莓花序數(shù)和果實(shí)各項(xiàng)指標(biāo)基本呈上升趨勢(shì),其中40、50 g·L-1處理的花序數(shù)較對(duì)照顯著升高,為ck的1.15倍和1.19倍;20~50 g·L-1各處理的果實(shí)橫徑較ck顯著升高,其中50 g·L-1處理的橫徑達(dá)到最高值,是ck的1.17倍;10~50 g·L-1各處理的果實(shí)縱徑均較ck顯著升高,其中40 g·L-1處理達(dá)到最高值5.86 cm,是ck的1.12倍;單果均質(zhì)量呈上升變化,當(dāng)處理濃度在10~50 g·L-1時(shí)草莓單果均質(zhì)量比ck提高了8.5%~18.7%,與ck差異均達(dá)到顯著水平;單株產(chǎn)量與單果質(zhì)量變化趨勢(shì)相近,30~50 g·L-1各處理的產(chǎn)量達(dá)到253~256 g,均較ck有顯著提高。說(shuō)明,以40~50 g·L-1香蔥浸提液有效提高草莓的花序數(shù),10~50 g·L-1香蔥浸提液有效提高草莓果實(shí)大小和質(zhì)量,30~50 g·L-1香蔥浸提液有效提高草莓的單株產(chǎn)量。
表2 苗期不同濃度香蔥浸提液處理對(duì)草莓產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響Table 2 Effects of treatments with different A. ascalonicum extracts concentrations on yield-related traits of strawberry at seedling stage
2.2.3對(duì)草莓形態(tài)指標(biāo)的化感指數(shù)
由表3可見(jiàn),以10~50 g·L-1香蔥浸提液處理草莓幼苗,草莓的的株高生長(zhǎng)量在10~30 d得到促進(jìn),其中在30d的化感指數(shù)均大于15%,而90 d受到一定的抑制,草莓的最大葉片長(zhǎng)度生長(zhǎng)量在10~30 d受化感作用較小,90 d時(shí)受到促進(jìn)作用,且30~50 g·L-1的化感指數(shù)介于20%~36%,香蔥對(duì)草莓花序數(shù)具有促進(jìn)作用,其化感指數(shù)達(dá)到6.4%~19.1%,有效促進(jìn)草莓開(kāi)花,香蔥對(duì)草莓果實(shí)的縱橫經(jīng)均具有明顯促進(jìn),較高濃度處理的化感指數(shù)達(dá)到10%以上,除10g·L-1以外,其余處理單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量均具有較高的化感指數(shù)。說(shuō)明,以香蔥處理草莓幼苗,對(duì)草莓后期的生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)果指標(biāo)均有明顯的化感促進(jìn)作用,其中浸提液在30~50 g·L-1濃度下的化感作用較強(qiáng)。
表3 香蔥浸提液對(duì)草莓形態(tài)指標(biāo)的化感指數(shù)Table 3 Effects of A. ascalonicum extracts on allelopathic index of strawberry morphological indexes
2.3.1對(duì)草莓光合指標(biāo)的影響
以香蔥處理草莓幼苗,在花果盛期測(cè)定草莓的光合指標(biāo)如圖2所示,隨著處理濃度的升高,草莓凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均呈上升的變化,而胞間CO2濃度(Ci)呈下降的趨勢(shì)。其中,各處理草莓的Pn呈現(xiàn)不同程度的升高,在30~50 g·L-1濃度范圍內(nèi),草莓的Pn升高了近0.13~0.08μmol·(m2·s)-1,與ck差異顯著;隨著處理濃度的升高,各處理的Cleaf呈現(xiàn)逐漸上升略回落的變化,40 g·L-1達(dá)到最大值,較ck提高了21%,與ck差異顯著;隨著處理濃度升高,草莓Tr變化趨勢(shì)與Gs變化相近除10 g·L-1以外,各處理較ck提高了8.6%~18.1%,其中20~50 g·L-1與ck差異顯著;草莓Ci隨著處理濃度升高呈下降-回升-再下降-再回升的趨勢(shì),其中10~50 g·L-1較ck下降了6~33 mL·L-1,與ck差異顯著。說(shuō)明,濃度為20~50 g·L-1的香蔥浸提液提高了草莓葉片氣孔開(kāi)張度和蒸騰作用,其中30~50 g·L-1浸提液導(dǎo)致草莓的光合速率提高,但胞間CO2濃度的下降,可能與其光合作用旺盛有關(guān)。
2.3.2對(duì)草莓光合指標(biāo)的化感指數(shù)
由表4可見(jiàn),香蔥對(duì)草莓植株P(guān)n、Gs和Tr的化感指數(shù)基本為正值,即為促進(jìn)作用,而對(duì)草莓Ci的化感指數(shù)為負(fù)值,即化感抑制作用。綜合以上4個(gè)光合指標(biāo)的化感指數(shù)在10g·L-1濃度出現(xiàn)較小的化感抑制作用,20~50 g·L-1均呈現(xiàn)大于20%較大程度的促進(jìn)作用。說(shuō)明,香蔥浸提液濃度介于20~50 g·L-1之間,對(duì)草莓的光合作用具有一定促進(jìn)作用,40 g·L-1的促進(jìn)作用效果最明顯。
表4 對(duì)草莓光合指標(biāo)的化感指數(shù)Table 4 Effects of A. ascalonicum extracts on allelopathicindex of strawberry photosynthetic indexes
2.4.1對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的影響
由圖3可見(jiàn),香蔥浸提液處理后,采收期草莓果實(shí)的可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、Vc含量呈現(xiàn)各不相同的變化趨勢(shì)。其中,隨著處理濃度的升高,草莓果實(shí)可溶性固形物含量呈波動(dòng)變化,其中處理濃度20 g·L-1較ck顯著升高,而50 g·L-1較ck顯著下降;可溶性糖含量隨處理濃度呈先上升后回落的趨勢(shì),在濃度為10~50 g·L-1時(shí),較ck升高了2.3%~7.3%,與ck差異顯著,而濃度為10 g·L-1和50 g·L-1時(shí)的可溶性糖含量與ck相近;可滴定酸含量在各個(gè)處理濃度間呈較穩(wěn)定的變化趨勢(shì),各處理均與ck均無(wú)顯著差異;Vc含量隨處理濃度升高呈小幅度上升趨勢(shì),其中40、50 g·L-1與ck差異達(dá)顯著水平;各處理的糖酸比值略有上升,但與ck差異未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明,10~50 g·L-1的香蔥浸提液,能夠使草莓果實(shí)可溶性糖含量升高,其中40~50 g·L-1的Vc含量提高,草莓果實(shí)品質(zhì)有所提高,20 g·L-1濃度對(duì)可溶性固形物含量有所提高,而可滴定酸含量和糖酸比未見(jiàn)明顯變化。
2.4.2對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的化感指數(shù)
由表5可見(jiàn),10~50 g·L-1香蔥浸提液對(duì)草莓各果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的化感指數(shù)以正值為主,即香蔥對(duì)各指標(biāo)表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用為主。由化感指數(shù)絕對(duì)值可見(jiàn),香蔥對(duì)草莓可溶性固形物、可滴定酸含量和糖酸比的化感作用較小,對(duì)可溶性糖和Vc含量化感促進(jìn)作用較強(qiáng),綜合化感作用表現(xiàn)為10 g·L-1濃度具有較弱的促進(jìn)作用,20~50 g·L-1濃度具有較強(qiáng)烈化感作用,其指數(shù)達(dá)到19.8%~28.6%。說(shuō)明,20~50 g·L-1濃度香蔥浸提液對(duì)草莓果實(shí)的糖酸含量具有一定促進(jìn)作用,但主要對(duì)可溶性糖和Vc含量的促進(jìn)作用較強(qiáng)。
表5 香蔥浸提液對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的化感指數(shù)Table 5 Effects of A. ascalonicum extracts on allelopathic index of strawberry quality indexes
香蔥浸提液濃度為10 g·L-1有利于草莓種子的發(fā)芽速度和活力、30 d株高生長(zhǎng)和果實(shí)可溶性糖積累;濃度20 g·L-1促進(jìn)了種子發(fā)芽、提高種子活力、30 d株高生長(zhǎng)和植株氣孔開(kāi)張,且提高了果實(shí)大小、質(zhì)量和含糖量;30 g·L-1有利于種子發(fā)芽、10~30 d株高生長(zhǎng)和90 d葉片生長(zhǎng),提高了光合效率、單株產(chǎn)量、果實(shí)大小、質(zhì)量和含糖量;40 g·L-1有利于10~30 d株高生長(zhǎng)和90 d葉長(zhǎng)生長(zhǎng),提高了單株產(chǎn)量、果實(shí)大小、質(zhì)量、含糖量和Vc含量,促進(jìn)了草莓光合作用;50 g·L-1有利于30 d和90 d最大葉長(zhǎng)生長(zhǎng)、提高了果實(shí)大小、質(zhì)量和產(chǎn)量。綜合草莓各時(shí)期生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì),20~30 g·L-1香蔥浸提液促進(jìn)草莓種子發(fā)芽,30~40 g·L-1浸提液較全面地促進(jìn)草莓生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)。
香蔥浸提液處理草莓種子,在中等處理濃度下提高發(fā)芽率和整齊度,而高濃度卻沒(méi)有明顯效果,這與羅天寬等[19]的研究結(jié)果一致,當(dāng)處理時(shí)間太長(zhǎng)或濃度太高時(shí),草莓種子的種皮可能產(chǎn)生滲透脅迫,不利于種子吸水和萌發(fā)。
香蔥浸提液處理草莓幼苗,處理后30 d以提高草莓株高為主,后期中高濃度浸提液提高最大葉長(zhǎng),高濃度對(duì)花芽分化具有一定促進(jìn)作用,所有處理對(duì)果實(shí)大小和質(zhì)量均有明顯提高,同時(shí)發(fā)現(xiàn)20~50 g·L-1能夠提高單株產(chǎn)量。這與前人以洋蔥套種草莓、草莓間作甜瓜、草莓間作蘆筍得到的結(jié)果相近[10,20-21],也有一些研究表明,核桃等植物提取物對(duì)草莓的生長(zhǎng)具有一定抑制作用[22]。
本研究中10~50 g·L-1香蔥浸提液對(duì)草莓的Pn和Tr具有一定促進(jìn)作用,馬麗等[23]關(guān)于小麥秸稈生物炭對(duì)草莓的研究表明,添加0.15%~0.30%生物炭能夠有效促進(jìn)草莓光合作用,與本試驗(yàn)結(jié)果相近。而本試驗(yàn)中各處理草莓Ci的下降,可能與本試驗(yàn)中光合作用旺盛、氣孔開(kāi)張有所提高等因素有關(guān)。因此,在田間操作時(shí),可能通過(guò)提高空氣中CO2濃度、增加灌溉等途徑進(jìn)一步改善草莓的光合效率。
香蔥浸提液能夠提高草莓果實(shí)可溶性糖含量,是果實(shí)品種中較重要的一項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo),同時(shí)發(fā)現(xiàn)可滴定酸含量無(wú)明顯變化,可能在鮮食口感上草莓果實(shí)的糖酸比有一定改善,同時(shí),糖酸比值也會(huì)因草莓品種而呈現(xiàn)差異[2,24]。因此,本試驗(yàn)結(jié)果可見(jiàn),在設(shè)施內(nèi)反季節(jié)生產(chǎn)時(shí),香蔥與草莓間作能夠提高草莓的產(chǎn)量和品質(zhì),生產(chǎn)中采用香蔥浸提液浸種、灌根或者種苗蘸根,對(duì)草莓的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培具有一定的積極作用。