趙學(xué)琳，王甜甜，孟文婷，蘭 艷，朱 林

(寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/寧夏大學(xué)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寧夏大學(xué)西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，銀川 750021)

0 引 言

【研究意義】水是對于干旱、半干旱區(qū)植被生存和生長發(fā)育最關(guān)鍵的制約因子[1]，在干旱與半干旱區(qū)，降雨量少，蒸散量高，植物生長發(fā)育只能依賴土壤水分的供給，土壤作為“中間樞紐”不斷地調(diào)節(jié)降水與地下水庫之間的關(guān)系[2]。近年來沙區(qū)的多年人工林、草地出現(xiàn)因?yàn)橥寥廊彼斐赏嘶珵跛厣车刈鳛榈湫偷乃置舾械貐^(qū)在恢復(fù)重建過程中也面臨同樣的問題。楊柴與黑沙蒿是毛烏素沙地的先鋒植物類群，開展楊柴-黑沙蒿灌叢土壤水分植被承載力的研究，對沙區(qū)的恢復(fù)重建具有重要意義[3-4]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】楊柴與黑沙蒿群落是毛烏素沙地廣泛分布的植物群落，李新榮等[6-7]認(rèn)為，先鋒植物與飛播白沙蒿群落→楊柴群落→楊柴與黑沙蒿混生群落→黑沙蒿群落。張雷等[8]認(rèn)為，隨著飛播年限的增加，土壤水分狀況得到改善，促進(jìn)了黑沙蒿的群落發(fā)育和楊柴的克隆繁殖。隨著群落水分的競爭加劇楊柴的重要值下降，土壤水分的植被承載力達(dá)到極限，可能造成了楊柴和黑沙蒿群落的自行演替。王儉等[5]認(rèn)為，土壤水分的植被承載力核心問題是確保在土壤水分有限的情況下植被的需水量不超出極限范圍，以避免由于土壤的水分供給不足造成植物超出生態(tài)需水極限，造成沙區(qū)植被群落的退化。【本研究切入點(diǎn)】毛烏素沙地的植被演替與土壤水分的植被承載力緊密相關(guān)。研究楊柴和黑沙蒿群落土壤水分消耗與平衡方式?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究觀測裸地、楊柴灌叢、楊柴-黑沙蒿混生灌叢和黑沙蒿灌叢共4個(gè)灌叢化階段的0～300 cm土壤水分含量，監(jiān)測楊柴與黑沙蒿群落水分，計(jì)算土壤水分收支平衡，分析毛烏素沙地土壤水分的植被承載力，為沙地植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)區(qū)地處寧夏鹽池縣高沙窩鄉(xiāng)，位于毛烏素沙地西南緣，38°02′04″N～38°02′08″N，107°03′26″E～107°03′28″E，海拔為1 461 m，年均溫6.0～8.5℃，年降水量250～440 mm。地形為坡地，土壤質(zhì)地為沙土，緊實(shí)度呈上松下緊。

試驗(yàn)區(qū)地帶性植被屬荒漠草原，旱生特征明顯。植被以黑沙蒿 (Artemisiaordosica)、楊柴(HedysarummongolicumTurez)、中間錦雞兒(CaraganaintermediaKuangetH.C.Fu)、草木樨狀黃芪(Astragalusmembranaceus(Fisch.))、隱子草(CleistogenesKeng)、賴草(Leymussecalinus) 堿蓬(Suaedaglauca(Bunge)Bunge)、沙米(Agriophyllumsquarrosum(Linn.)Moq)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)為主。表1

表1 樣地基本情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.2 方 法

1.2.1 樣地選擇與植被調(diào)查

共設(shè)置4個(gè)類型的樣地長期調(diào)查，選擇植被蓋度相似，林齡相近的灌叢樣地。在坡地設(shè)置2 m×2 m的樣方，主要監(jiān)測裸地、楊柴灌叢、楊柴-黑沙蒿混生灌叢和黑沙蒿灌叢共4個(gè)灌叢化階段。在樣方內(nèi)進(jìn)行樣品和數(shù)據(jù)的采集，詳細(xì)記錄群落的株高、冠幅、蓋度等。樣地Ⅰ為裸沙樣地，作為空白對照組；樣地Ⅱ?yàn)闂畈窆鄥矘拥?，楊柴灌叢齡在3年以上，生長狀況良好；樣地Ⅲ為楊柴-黑沙蒿混生灌叢樣地，2物種在樣方內(nèi)分布生物量比例相近；樣地 Ⅳ為黑沙蒿灌叢樣地，林齡在2年以上，生長狀況良好。表2

表2 不同樣地群落的特征(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.2.2 土壤剖面含水量

自2019年2月開始，在每個(gè)樣方內(nèi)距灌叢根部20 cm處預(yù)埋1根300 cm探管，使用德國產(chǎn)IMKO 公司生產(chǎn)的TRIME /T3 型時(shí)域反射儀TDR測定土壤體積含水量。測量頻率為每隔 15 d測定1次，每20 cm記錄1次數(shù)據(jù)。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)

試驗(yàn)區(qū)微氣象參數(shù)采用安設(shè)在試驗(yàn)區(qū) 2 m 高處 Vantage Pro2 Plus 自動氣象站(DAVIS,USA 加州海沃德) 觀測，統(tǒng)計(jì)降雨頻率和次數(shù)，計(jì)算月降雨量。

1.2.4 土壤水分平衡計(jì)算

計(jì)算土壤水分平衡利用方程為[9]：

G=P+C-ΔW-R-ΔQ.

ΔW=W2-W1.

式中：G為灌叢蒸散量(mm)；P為降水量(mm)；C為凝結(jié)水(mm)；ΔW為某一時(shí)段貯水量的變化值；ΔQ為200 cm水分滲漏或補(bǔ)充；R為地表徑流量；W1為測定初期土壤貯水量(mm)；W2為測定末期土壤貯水量(mm)。

試驗(yàn)地降雨強(qiáng)度弱，無地表徑流。由于地下水位埋深(D>8 m),土壤無滲漏和補(bǔ)充，所以灌叢水量平衡方程簡化為：

G=P-ΔW.

土壤某層次的貯水量測定方程為[10]：

W=0.1×V×H.

式中：W為某層次土壤貯水量(mm)；V為某層次體積含水量(%)；H為某層次土壤厚度(cm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的錄入與統(tǒng)計(jì)采用Excel 2019軟件；繪圖采用Python 9.3相關(guān)資源庫進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表繪制，分析采用SPSS 21.0 軟件中的One-Way ANOVA進(jìn)行顯著性分析，用LSD最小顯著差異法進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水特征

研究表明，2019年3～11月試驗(yàn)樣地累計(jì)降水量207 mm。降雨主要發(fā)生在5～8月累計(jì)降水為137.6 mm，占全年降雨量的66.5%。其中4月降雨量最少為15.2 mm，8月降雨量最多達(dá)到46.2 mm。全年共監(jiān)測到28次降雨事件，其中小于5 mm降雨量的事件有17次，占總降雨量的57.0%；超過10 mm降雨量的事件有4次，占總降雨量的45.3%；最小降雨量為0.2 mm，最大降雨量為28.6 mm。圖1

圖1 試驗(yàn)期間降雨?duì)顩r

2.2 不同灌叢0～300 cm土壤剖面水分動態(tài)變化

研究表明，全年共監(jiān)測到28次降雨事件，其中小于5 mm降雨量的事件有17次，占總降雨量的57.0%。超過10 mm降雨量的事件有4次，分別發(fā)生在：5月8日、6月27日、8月3日和10月7日。樣地土壤剖面水分受降雨影響具有明顯的分層特征，隨著土壤深度增加土壤水分含量呈先降低后升高的趨勢，大致可以將0～300 cm土壤劃分為：0～40 cm速變層、40～100 cm活躍層、100～200 cm次活躍層和200～300 cm穩(wěn)定層。

在土壤速變層(0～40 cm)，裸地與楊柴灌叢樣地由于上年的降雨入滲和當(dāng)年的降雨累計(jì)形成一個(gè)“高水分中心”，土壤水分含量最高達(dá)到了9.04%。而黑沙蒿灌叢與楊柴-黑沙蒿混生灌叢樣地由于降雨的增加在8月出現(xiàn)了“高水分中心”，土壤水分含量最高達(dá)到了11.13%。4個(gè)樣地的土壤水分對降雨響應(yīng)均有延遲，例如在6月25～28日裸地與楊柴灌叢樣地持續(xù)降雨，而土壤水分含量在7月1日出現(xiàn)最高值；在土壤活躍層(40～100 cm)，裸地土壤因?yàn)榈蜏睾腿彼?月形成1個(gè)“低水分中心”，8月后4個(gè)樣地均出現(xiàn)多個(gè)“高水分中心”，其中楊柴灌叢因?yàn)橹参锔课?月出現(xiàn)1個(gè)“低水分中心”；在土壤次活躍層(100～200 cm)，4個(gè)樣地的土壤水分含量都隨著土壤深度的增加而降低， 8月后土壤水分含量均不同程度的升高，只有楊柴灌叢9月出現(xiàn)了“低水分中心”；在土壤穩(wěn)定層(200～300 cm)土壤水分含量隨著土壤深度的增加而升高，在6月楊柴-黑沙蒿混生灌叢和黑沙蒿灌叢出現(xiàn)“低水分中心”，在9月楊柴灌叢和楊柴-黑沙蒿灌叢出現(xiàn)“低水分中心”。圖2

圖2 不同灌叢0～300 cm土壤剖面水分時(shí)空分布

2.3 不同灌叢間0～300 cm土壤水分差異

研究表明，不同樣地總體的水分含量隨著土壤深度的增加呈先減少后升高，全年土壤水分含量范圍為4.76%～9.47%。對于土壤速變層(0～40 cm)而言，黑沙蒿灌叢水分含量最高楊柴灌叢水分含量最低，并與其他樣地呈顯著性差異；對于土壤活躍層(40～100 cm)而言，土壤水分含量大小為：黑沙蒿灌叢>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>裸地>楊柴灌叢，4個(gè)樣地間土壤水分含量都呈顯著差異。對與土壤次活躍層(100～200 cm)而言，不同樣地間土壤水分含量大小為：黑沙蒿灌叢>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>楊柴灌叢>裸地，在200 cm處裸地的水分含量明顯低于其他3個(gè)樣地，并于其他有植被覆蓋的樣地間均呈顯著差異；穩(wěn)定層(200～300 cm)，不同樣地間土壤水分含量大小為：裸地>黑沙蒿灌叢>楊柴灌叢>楊柴-黑沙蒿混生灌叢，其中裸地水分含量最高并于其他樣地間呈顯著性差異，楊柴灌叢與黑沙蒿灌叢間水分差異不顯著，混生灌叢由于其地下生物量最高，水分含量最低并于其他樣地呈顯著性差異。圖3

注：不同的小寫字母代表不同灌叢間土壤含水量存在顯著差異(P<0.05)

2.4 不同灌叢0～300 cm土壤剖面貯水量變化

研究表明，土壤貯水量隨土壤深度的增加而升高。在土壤速變層(0～40 cm)，楊柴-黑沙蒿混生灌叢貯水量在5和9月較其他樣地顯著降低，其余月份儲水量均無明顯差異；在土壤活躍層(0～100 cm)，4個(gè)樣地貯水量變化趨勢相似，貯水量在8月出現(xiàn)最大值。其中裸地的貯水量最高，表明土壤水分受降雨于植被類型的影響顯著；在土壤次活躍層(100～200 cm)，黑沙蒿灌叢貯水量最高，貯水量最高達(dá)到160.5 mm。楊柴-黑沙蒿混生灌叢貯水量隨著時(shí)間的推移逐漸升高，在8月出現(xiàn)貯水量最大值，隨后貯水量趨于穩(wěn)定。裸地與楊柴的貯水量相對較低，貯水量范圍在93.6～122.3 mm；在土壤穩(wěn)定層(200～300 cm)，貯水量在3～8月相對較低，9月黑沙蒿灌叢貯水量顯著升高，楊柴-黑沙蒿混生灌叢和裸地貯水量也略有升高。圖4

注：*代表不同樣地間土壤貯水量存在顯著差異(P<0.05)

2.5 不同灌叢土壤水分平衡特征

研究表明，4個(gè)樣地全年貯水量的排序?yàn)椋汉谏齿锕鄥?楊柴-黑沙蒿混生灌叢>裸地>楊柴灌叢，黑沙蒿灌叢貯水量變化值最高達(dá)到了124 mm，楊柴灌叢貯水量變化值最低為-0.6 mm。表明降雨不能滿足楊柴灌叢全年的水分需要，為了維持正常的生長發(fā)育楊柴消耗了土壤水分。

蒸散量與降雨量的比值表示灌叢土壤水分的收支比，全年蒸散量與降雨量的比值大小為：楊柴灌叢>裸地>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>黑沙蒿灌叢。其中，黑沙蒿灌叢的比值最小為0.401，表明黑沙蒿將降雨量的大約60%用來貯存；楊柴-黑沙蒿混生灌叢的比值為0.674，楊柴-黑沙蒿混生灌叢也有相當(dāng)一部分降水進(jìn)行貯存；楊柴灌叢與裸地的比值最大為1.002。表3

表3 不同灌叢土壤水分平衡

3 討 論

3.1 毛烏素沙地土壤水分對降雨的響應(yīng)

實(shí)驗(yàn)依據(jù)土壤0～300 cm剖面水分對降雨的不同響應(yīng)程度將土層大致分為：土壤速變層(0～40 cm)、土壤活躍層(40～100 cm)、土壤次活躍層(100～200 cm)和土壤穩(wěn)定層(200～300 cm)，宋乃平等[11]在毛烏素沙地研究人工檸條林土壤0～200 cm剖面水分同樣將土壤層次劃分為這4個(gè)層次，楊曉玉等[12]研究騰格里沙坡頭地區(qū)土壤劃分時(shí)認(rèn)為160 cm以下土體都為土壤穩(wěn)定層，不受降雨的影響，試驗(yàn)的研究結(jié)果進(jìn)一步印證了這個(gè)觀點(diǎn)。不同樣地的土壤對降雨的響應(yīng)方式也不同：陳曉瑩等[13]研究灰鈣土對降雨的響應(yīng)方式為脈沖式響應(yīng)，研究區(qū)的土壤為覆沙灰鈣土，裸地也表現(xiàn)為脈沖式響應(yīng)。閆德仁等[14]研究認(rèn)為由于楊柴灌叢截留率低，表層土壤分布的根系少，在降雨增加時(shí)水分入滲歷時(shí)比流沙裸地更短，楊柴灌叢對降雨是驟增驟降的脈沖式響應(yīng)。黑沙蒿灌叢與混生灌叢的響應(yīng)方式為延遲聚積式響應(yīng)，崔利強(qiáng)等[15]認(rèn)為，黑沙蒿特殊的灌叢構(gòu)型與較高的截流量，使降雨不能及時(shí)得對土壤水分進(jìn)行補(bǔ)充，隨著時(shí)間的推移降雨累積量增多，才能使表層的土壤水分做出響應(yīng)。

3.2 不同灌叢土壤水分平衡特征

張新時(shí)等[16]認(rèn)為毛烏素沙地由于其沙地水量的有限性導(dǎo)致植物的日常水分供給需要依靠合理的土壤水分平衡，實(shí)驗(yàn)4個(gè)樣地蒸散量與降雨量比值大小為：楊柴灌叢>裸地>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>黑沙蒿灌叢。各樣地水分平衡類型可以進(jìn)行劃分：楊柴樣地為水分消耗型，楊柴灌叢蒸散量與降雨量的比值接近于1，甚至大于沒有植被覆蓋的裸地。安慧等[17]認(rèn)為毛烏素沙地地下水深度大于8 m，研究認(rèn)為楊柴灌叢的地下水基本不受降雨的補(bǔ)給。陳志青等[18]認(rèn)為大氣-植被-土壤間的水分不能閉合循環(huán)，證明灌叢的水分分配不合理，需要借助地下水分維持植物的生長發(fā)育；混生灌叢為水分平衡型的灌叢，降雨的32.6%的水分，67.4%的水分進(jìn)行蒸散，Yanwei Wang等[19]認(rèn)為，在生長季用于蒸散的水分比率更高，屬于不能貯藏水分的灌叢；黑沙蒿灌叢為積累水分型的灌叢，2019年貯藏的水分占總降雨量的60%，可以說黑沙蒿灌叢擁有非常合理的土壤水分平衡策略。

3.3 楊柴-黑沙蒿群落演替與土壤水分之間的關(guān)系

劉玉平等[20]認(rèn)為毛烏素植物群落演替假說的正向演替規(guī)律為：楊柴群落 黑沙蒿群落演替。于曉娜等[21]認(rèn)為黑沙蒿的群落演替與土壤水分有關(guān)，研究表明，楊柴灌叢土壤剖面水分波動復(fù)雜，其無規(guī)律的水分變化使得沙地抗逆性減弱無法應(yīng)對復(fù)雜的氣候條件，楊柴群落可能由于其失敗的水分平衡策略走向衰敗。郭珂等[22-24]認(rèn)為楊柴黑沙蒿群落演替靠水分因子驅(qū)動，本土植物黑沙蒿入侵首先與楊柴群落伴生，混生灌叢在短時(shí)間內(nèi)形成獨(dú)有的水分平衡模式，而隨著時(shí)間尺度的拉長，黑沙蒿灌叢的水分穩(wěn)定性越突顯，其合理的水分平衡策略使得土壤水分狀況大大改善，使被恢復(fù)區(qū)產(chǎn)生節(jié)律性的水分循環(huán)，最終為楊柴群落黑沙蒿群落演替假說提供了依據(jù)[25]。

利用蒸散模型進(jìn)行計(jì)算蒸散量存在誤差，且在構(gòu)建月降水量和月土壤貯水量與土壤水分植被承載力關(guān)系時(shí)存在樣本量不夠大的情況。將進(jìn)一步擴(kuò)大研究的時(shí)間尺度，分析不同演替階段林耗水機(jī)理、土壤水分虧缺機(jī)理和林水關(guān)系。

4 結(jié) 論

4.1 0～300 cm土壤剖面水分含量隨著土壤深度的增加先降低后升高，根據(jù)土壤剖面水分的時(shí)空變化可將土層大致分為：速變層(0～40 cm)、活躍層(0～100 cm)、次活躍層(100～200 cm)和穩(wěn)定層(200～300 cm)。土壤速變層水分受降雨影響較大，土壤穩(wěn)定層水分受植被生長影響較大。

4.2 不同灌叢化樣地對降雨的響應(yīng)方式不同，裸地與楊柴灌叢對降雨的響應(yīng)方式為脈沖式響應(yīng)，混生灌叢與黑沙蒿灌叢對降雨的響應(yīng)方式為延遲聚積式響應(yīng)。

4.3 楊柴群落為水分消耗型群落;楊柴-黑沙蒿混生灌叢為水分收支平衡型群落;黑沙蒿群落為水分積累型群落。

4.4 楊柴群落向黑沙蒿群落自發(fā)演替與土壤水分密切相關(guān)，楊柴群落的高蒸散量與高耗水量使得地下水分不斷被消耗，毛烏素沙地先鋒植物黑沙蒿群落的入侵使土壤水分承載力增強(qiáng)。