徐 雨,張 凱,竇 亮,楊 楠,王 彬,冉江洪,*

1 貴州師范大學生命科學學院,貴陽 550025 2 四川大學生命科學學院生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,成都 610065 3 西南民族大學青藏高原研究院,成都 610041 4 西華師范大學生態(tài)研究院,南充 637002

生境是動物賴以生存和繁殖的場所,對種群的存活與延續(xù)具有重要的意義[1]。在長期進化過程中,動物對生境的選擇表現(xiàn)出特定的環(huán)境適應性,同時也具有一定的尺度依耐性[2]。根據(jù)Johnson[3],動物的生境選擇遵循4個基本層次：第1級是對地理區(qū)域的選擇(區(qū)域尺度),第2級是在特定區(qū)域內(nèi)對家域的選擇(景觀尺度),第3級是在家域內(nèi)對不同生境斑塊的選擇(家域尺度),第4級是在特定生境斑塊內(nèi)對覓食、筑巢、夜棲等位點的選擇(斑塊尺度)。研究物種的生境選擇,對探討生物對環(huán)境的適應,以及開展物種保護和管理工作,具有重要的價值[4- 6]。

黃喉雉鶉(Tetraophasisszechenyii)隸屬雞形目雉科,是我國特有鳥種,國家I級重點保護動物[7-8]。分布于四川西部、青海南部、云南西北和西藏南部,棲息在海拔3350—4600 m之間的針葉林、高山灌叢、草甸及林線以上的巖石苔原地帶[8-9]。對于黃喉雉鶉的生境選擇和利用,早期劉少初和次仁、吳毅等、格瑪嘉措、Potapov、文隴英等進行過簡單的描述性報道[10-14]。就定量研究而言,Xu等、Zhang 等、徐雨等、Wang 等 從覓食地、夜棲地、巢址和沙浴地等角度對植被偏好及其環(huán)境影響因素進行了一定分析[15-22]。但是,先前研究很少考慮到生境選擇的層次性,尤其對植被類型選擇的研究而言,如果缺乏對生境選擇層次性的考慮,可能會使理解出現(xiàn)偏差[1,23-24]。

本研究依據(jù)Johnson[3]對生境選擇層次性的定義,從景觀尺度上確定黃喉雉鶉在繁殖期的占域情況,然后通過建立生境模型分析占域與植被、地形等環(huán)境因子之間關系,以此分析黃喉雉鶉在繁殖期的生境選擇形式,探討該物種對環(huán)境的適應性,為物種的生境保護和管理提供一定理論基礎。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)

研究地位于四川省甘孜藏族自治州雅江縣帕姆嶺(30°06′N, 101°11′E),海拔3350—4300 m,面積50.9 km2。該區(qū)域氣候?qū)偾嗖馗咴瓉啙駶櫄夂騾^(qū),分布有6種典型植被類型(圖1),即冷紅杉林(FF)、針闊混交林(DBCF)、高山松林(PPF)、高山櫟叢(OK)、杜鵑灌叢(RS)及草地(AM)。各植被的特征描述如下(均值表示為±標準誤)：

圖1 圖示研究區(qū)的位置及植被組成Fig.1 Map showing the location of the study site and vegetation structure

(1)冷紅杉林(n=16)：主要分布于海拔3350—4100 m,面積占7.7%。上層喬木蓋度(44.0±7.4)%,優(yōu)勢樹種為鱗皮冷杉(Abiessquamata)、大果紅杉(Larixpotaniniivar.macrocarpa)。林下灌木蓋度(33.0±5.1)%,草本蓋度(12.5±3.8)%,落葉蓋度(50.5±6.7)%。

(2)針闊混交林(n=13)：分布于海拔3350—3600 m,面積17.2% 。喬木蓋度(39.4±4.8)%,優(yōu)勢樹種為大果紅杉、樺木(Betulaspp.)、川西云杉(Picealikiangensisvar.balfouriana)等。林下灌木蓋度(28.9±4.6)%,草本蓋度(14.4±2.9)%,落葉蓋度(48.5±4.5)%。

(3)高山松林(n=20)：分布于海拔3350—3850 m,面積占29.6%。喬木層蓋度(38.3±3.7)%,高山松(Pinusdensata)為絕對優(yōu)勢種,林下灌木蓋度(32.1±4.4)%。由于凋落的松針難以分解,落葉層蓋度高達(77.8±5.0)%,草本蓋度很低, 僅為(5.4±2.2)%。

(4)高山櫟叢(n=27)：分布于海拔3700—4300 m,面積占27.3%。上層蓋度(36.2±6.0)%,川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)是絕對優(yōu)勢種,其他灌木稀少,草本蓋度(15.8±3.4)%,落葉蓋度(49.4±3.9)%。

(5)杜鵑灌叢(n=8)：分布于海拔3700—4200 m,面積占14.1%。蓋度(55.1±4.9)%,包含多種杜鵑,比如光亮杜鵑(Rhododendronnitidulum)、淡黃杜鵑(Rh.flavoflorum)等,其他常見灌木有柳(Salixspp.)、金露梅(Dasiphorafruticosa)、小檗(Berberisspp.)等。草本蓋度(39.1±4.4)%,落葉蓋度(24.6±2.7)%。

(6)草地：零星分布于上述各種植被之間,面積很小,草本蓋度>80%,以禾本科草本為主。

除黃喉雉鶉之外,研究區(qū)還分布有血雉(Ithaginiscruentus)、白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)、高原山鶉(Perdixhodgsoniae)等雞形目鳥類。主要的鳥類天敵有胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、高山兀鷲(Gypshimalayensis)、大鵟(Buteohemilasius)。獸類天敵有豹貓(Prionailurusbengalensis)、藏狐(Vulpesferrilata)、黃鼬(Mustelasibirica)及香鼬(M.altaica)等。

1.2 野外調(diào)查

首先,從研究區(qū)中心沿各個主要方位設置調(diào)查樣帶(共設置調(diào)查樣帶10條,每條樣帶長度為0.3—5 km,總長度22.5 km)。然后,依據(jù)鳥類調(diào)查的相關準則[5]以及黃喉雉鶉的家域值大小[25],在每條樣帶上每隔250 m設置1個調(diào)查樣點(共計設置了84個樣點,但由于4個樣點的緩沖半徑超出研究區(qū)范圍,實際納入分析的樣點為80個)。

使用錄音回放技術(shù)開展調(diào)查(錄音為一段40 s高質(zhì)量領域鳴叫聲；設備型號：京華DVR- 892)。調(diào)查通常在晴朗天氣進行,調(diào)查時間為每日07:30—11:00和14:00—17:40。在調(diào)查時,研究人員(2人組成)沿樣帶以大約2 km/h速度行進。當?shù)竭_某一樣點,首先播放錄音；然后,記錄半徑250 m范圍內(nèi)是否有黃喉雉鶉的應答聲。若有應答,則立即停止回放；否則,2 min間隔后,重復回放1次。研究者在每個樣點的停留時間為10 min。

調(diào)查工作于2009年4—6月開展,調(diào)查每月進行1次,共開展了3次調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

首先,下載研究區(qū)的Landsat 7 TM影像圖(2009年3月,分辨率 30 m × 30 m),使用ERDAS 8.6進行監(jiān)督分類。隨后,導入ArcGIS 3.2,使用野外調(diào)研中實際獲得的182個植被經(jīng)緯度點對分類圖進行校正；以1∶100000地形圖為底圖,提取等高線及賦高程值(等高線間距是40m),生成DEM圖(分辨率30 m),求出以樣點為中心250 m緩沖半徑內(nèi)的平均高度(ALT)、平均坡度(SLP)、平均坡向(ASP)及各種植被的面積占比。然后,對所有變量進行Spearman 相關性分析。若發(fā)現(xiàn)兩變量間的相關系數(shù)絕對值大于或者等于0.5,則認為變量之間存在一定相關性[26],在隨后模型中僅納入生物學意義較強或之前研究[16,18-19]認為重要的變量進入分析。

使用邏輯斯蒂回歸模型預測影響黃喉雉鶉占域的重要因素。對某一監(jiān)測樣點,倘若在3次調(diào)查中至少探測到1次黃喉雉鶉的鳴聲應答,則認為黃喉雉鶉有占域；否則,視為未占域。在分析中僅納入單級因子(不考慮因子間二級以上的交互作用),建立不同組合的備選模型(包括零模型)。使用修正AIC(AICc)評判和選擇模型。首先,計算出即各模型的AICc值與最小AICc的差,即ΔAICc。通過比較各模型的 ΔAICc值和 Akaike 權(quán)重值(wi),確定各模型的優(yōu)劣程度。若最優(yōu)模型的ΔAICc> 2,則使用該模型計算參數(shù)估計值[27]；否則,對95%置信模型(wi由高到低排序后累加值 ≤ 0.95的模型)進行模型平均[27-28],然后比較每個變量的相對重要性(Σwi)和95%置信區(qū)間。如果某一變量相對重要性較大且95%置信區(qū)間不包含0值,則認為該變量對模型的貢獻較大[29]。所有分析在R 3.5.1[30]上進行,模型擬合和模型平均借助glmulti[31]和MuMIn[32]兩個插件完成。

2 結(jié)果

在納入分析的80個監(jiān)測樣點中,250 m緩沖半徑內(nèi)發(fā)現(xiàn)有黃喉雉鶉出現(xiàn)的樣點是41個,即,51.3%的監(jiān)測樣點是黃喉雉鶉的占域點。

Spearman 相關性分析顯示,樣點250 m緩沖半徑內(nèi)高山松林占比與海拔、杜鵑灌叢占比的相關性較高,高山櫟叢占比與杜鵑灌叢占比、針闊混交林占比相關性較高(表1)。基于變量的相對重要性,在隨后分析中,剔除海拔、杜鵑灌叢占比和針闊混交林占比3個變量。即,最終進入模型分析的變量是坡度、坡向、高山松林占比、草地占比、冷紅杉林占比及高山櫟叢占比等6個。

表1 生境變量的相關分析

共建立了64(26)個邏輯斯蒂回歸模型。其中,有多個模型的ΔAICc≤ 2,即沒有1個最優(yōu)擬合模型(表2)。 因此,選擇95%置信備選模型(wi由高到低排序后累加值 ≤ 0.95的模型)進行模型平均。模型平均的結(jié)果顯示,3個變量,即高山松林占比、冷紅杉林占比和高山櫟叢占比的相對重要性(Σwi)較大,且參數(shù)估計值的95%置信區(qū)間不包含0值(表3)。因此,這3個變量是決定黃喉雉鶉生境選擇的最重要因子。根據(jù)模型平均的預測,無論是陽坡或是陰坡,黃喉雉鶉都偏愛冷紅杉林和高山櫟叢占比較高的地方,而不喜好高山松林占比較高的地方(圖2)。

表2 黃喉雉鶉生境選擇預測的95%置信模型

表3 基于模型平均的生境變量參數(shù)估計和相對重要性值

Table 3 Model-averaged coefcients and relative importance calculated for variables predicting habitat selection of Buff-throated Partridges

表3 基于模型平均的生境變量參數(shù)估計和相對重要性值

變量Variable估計值Estimate標準誤SE95%置信區(qū)間95% CI相對重要性 ∑wi截距Intercept-1.131.65-4.372.11Prop_PPF-4.821.77-8.28-1.351Prop_FF13.986.391.4526.510.89Prop_OK2.551.210.174.930.78ASP0.860.64-0.402.120.45Prop_AM-4.827.29-19.119.460.27SLP0.030.07-0.110.160.24

圖2 黃喉雉鶉占域概率及高山松林、冷紅杉林、高山櫟叢占比的影響Fig.2 Occupancy probability of Buff-throated Partridges Proportion of pine forests, fir-larch forests and oak thickets

3 結(jié)論與討論

先前研究報道黃喉雉鶉在繁殖期傾向于選擇冷紅杉林和高山櫟叢,而拒絕使用高山松林[16,18-19]。本研究依據(jù)Johnson[3]對生境選擇層次性的定義,從景觀尺度上調(diào)查黃喉雉鶉在繁殖期的占域情況,進一步嚴格地證實黃喉雉鶉偏愛冷紅杉林和高山櫟叢占比高的地方,而不喜好高山松林占比高的地方。

鳥類的生境選擇通常與逃避天敵和覓食相關[5,23,33]。研究區(qū)的冷紅杉林和高山櫟叢同時具有較大喬木郁閉度和林下灌木蓋度,選擇這兩種植被可能有助于躲避天敵。但是,高山松林也具有較大喬木郁閉度和林下灌木蓋度,而黃喉雉鶉卻不喜好,推測可能是對捕食風險和食物資源權(quán)衡的結(jié)果。與同域分布的白馬雞等雞形目鳥類相比較,黃喉雉鶉棕灰色的羽毛本身能降低捕食風險。在這種情況下,黃喉雉鶉在選擇生境時可能會重點考慮食物資源的可獲得性[22]。黃喉雉鶉以草食性為主(主要啄食草本的莖葉、果實、種子及根),且啄刨能力不甚強[8,10,22,34]。高山松林下落葉主要以高山松松針為主,因松針不易分解,致使林下落葉蓋度很大,落葉厚度很深,而草本蓋度很低,不利于黃喉雉鶉獲取食物。比如,果實或種子被落葉層深深地埋藏,將難以被取食。進一步研究有待從植被結(jié)構(gòu)和地被層特征開展定量分析,以此闡述其生境選擇的機制。

盡管當前研究揭示冷紅杉林和高山櫟叢是黃喉雉鶉在繁殖期的重要生境。但是,在同一研究位點,先前研究報道黃喉雉鶉成體夜棲時完全使用冷紅杉林,而不選擇其他生境；幼體除了使用冷紅杉林外,還使用杜鵑灌叢[15,17]。因此,推測黃喉雉鶉對生境的需求可能存在時間尺度(季節(jié)、日)的變化。

就保護管理而言,冷紅杉林和高山櫟叢作為黃喉雉鶉的重要生境,應該重點受到保護。高山櫟是當?shù)鼐用裥讲目撤サ闹饕獙ο?尤其應受到管控。考慮到地處高寒地區(qū)以及特殊的社會經(jīng)濟狀況,當前不可能完全杜絕當?shù)厝巳〔?因此有必要對伐取薪材的時間、地點和規(guī)模進行規(guī)范,杜絕濫砍濫伐[18]。同時,鑒于黃喉雉鶉的生境選擇具有時間變異性,建議在保護管理和規(guī)劃工作中維持多樣性化或鑲嵌式的植被結(jié)構(gòu)。在下一步工作中,需對生境面臨的主要威脅進行調(diào)查,以制定更具針對性的保護策略。

致謝：感謝四川省格西溝自然保護區(qū)對野外工作提供的幫助與支持,感謝帕姆嶺寺對野外生活給予的照顧和幫助,感謝岳漢秋和廖立歡對植被解譯和GIS作圖提供的幫助。