姜 雨，張耀華，馮獻(xiàn)忠

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 大豆分子設(shè)計(jì)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130102；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

0 引 言

花是植物體中最復(fù)雜的器官，是隱花植物向顯花植物進(jìn)化的標(biāo)志性特征。在侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)早期時(shí)期，頻繁變化的氣候和地理?xiàng)l件為最早有花植物新物種的產(chǎn)生提供了驅(qū)動(dòng)力，而顯花植物在隨后適應(yīng)生存環(huán)境和氣候變化的過程中逐漸演化成為分布最廣和最繁盛的植物類群[1-2]。全世界目前有近30萬種有花植物，分布于約四百個(gè)科內(nèi)。豆科(Leguminosae)作為被子植物中僅次于菊科和蘭科的第三大科，約有650屬，18 000種，是與人類生活息息相關(guān)的食物、油料、飼料、木材、染料、樹膠、樹脂及纖維等資源植物。豆科因豐富的物種，多樣的形態(tài)，成為研究植物形態(tài)發(fā)生和遺傳發(fā)育的經(jīng)典材料。根據(jù)花對(duì)稱性和花被卷疊模式，傳統(tǒng)植物分類學(xué)研究將豆科分為3個(gè)亞科：云實(shí)亞科(Caesalpinioideae，171屬，2 250種)、含羞草亞科(Mimosoideae，83屬，3 271種)和蝶形花亞科(Papilionoideae，478屬，13 800種)，其中，蝶形花亞科是豆科最大的亞科。蝶形花亞科植物的花型為兩側(cè)對(duì)稱，而含羞草亞科和云實(shí)亞科的花大多呈輻射對(duì)稱。為解決長期以來云實(shí)亞科并非單一起源的問題，近年來通過對(duì)分子系統(tǒng)進(jìn)化的研究，科學(xué)家們提出了包含6個(gè)亞科的豆科新分類系統(tǒng)[3]。在新的分類系統(tǒng)中，只有傳統(tǒng)的蝶形花亞科(Papilionoideae)保留了下來，而傳統(tǒng)的云實(shí)亞科被拆分為五個(gè)新界定的亞科：紫荊亞科(Cercidoideae)、甘豆亞科(Detarioideae)、山姜豆亞科(Duparquetioideae)、酸欖豆亞科(Dialioideae)和新的云實(shí)亞科(Caesalpinioideae)，傳統(tǒng)的含羞草亞科則被作為一個(gè)超族劃入新的云實(shí)亞科中。

蝶形花亞科植物與擬南芥和金魚草等模式植物相比，其花發(fā)育過程更加復(fù)雜和精巧，存在著一些特殊的發(fā)育事件和形態(tài)結(jié)構(gòu)，研究這些發(fā)育現(xiàn)象和結(jié)構(gòu)的分子機(jī)制不僅對(duì)認(rèn)知豆科植物發(fā)育和進(jìn)化機(jī)制具有重要的科學(xué)意義，而且對(duì)豆科植物的馴化和改良具有潛在的應(yīng)用前景。本文主要綜述了豆科蝶形花亞科研究比較深入的大豆、豌豆、蒺藜苜蓿和百脈根4個(gè)物種的花發(fā)育過程和相關(guān)分子機(jī)制的研究進(jìn)展，歸納了蝶形花亞科花發(fā)育的模式和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，旨在為全面了解蝶形花亞科植物花發(fā)育提供理論依據(jù)。

1 蝶形花亞科植物的花發(fā)育過程

顯花植物花的發(fā)育主要包括花分生組織的決定、花原基起始、花器官原基起始和器官原基屬性決定4個(gè)關(guān)鍵的發(fā)育過程。當(dāng)植物從營養(yǎng)期進(jìn)入生殖期后，隨著花序分生組織屬性基因表達(dá)，頂端分生組織轉(zhuǎn)化為花序分生組織；之后，花分生組織屬性基因表達(dá)，花器官原基從花序分生組織上分化；接著下游花器官屬性基因被激活，花器官原基分化出各輪花器官；最后，各輪花器官在不同器官發(fā)育特異性基因的作用下完成器官功能的特化。

蝶形花亞科植物的花為兩側(cè)對(duì)稱花型，有21個(gè)花器官，呈五基數(shù)排布：包括五枚萼片；五枚覆瓦式排列的花瓣，其中一枚旗瓣兩側(cè)對(duì)稱，兩枚翼瓣和兩枚龍骨瓣兩側(cè)不對(duì)稱；兩輪共十枚雄蕊，背部的一枚雄蕊獨(dú)立，其他九枚雄蕊與花粉管基部融合，中心位置為一枚心皮[4]。與擬南芥的花相比，蝶形花亞科植物和金魚草一樣，具有比擬南芥更為復(fù)雜的兩側(cè)對(duì)稱花型的發(fā)育過程；與金魚草的花相比，蝶形花亞科植物具有更多的雄蕊以及復(fù)雜的融合和排布方式(圖1)。同時(shí)，蝶形花亞科植物常為總狀花序或圓錐花序，少為頭狀花序或穗狀花序，花序?qū)傩院徒Y(jié)構(gòu)的決定是其發(fā)育過程的重要事件。

注：擬南芥(A)、金魚草(B)和蝶形花亞科(C)花圖式。淺綠部分表示苞片，綠色部分表示萼片，紅色部分表示花瓣，黃色部分表示雄蕊，交叉位置表示退化雄蕊，灰色部分表示心皮，黑色圓圈表示花軸。Note:The floral diagrams of Arabidopsis thaliana(A),Antirrhinum majus (B)and Papilionoideae(C).The light green part represents bract,the green part represents sepal,the red part represents petal,the yellow part represents stamen,the cross position represents staminode,the gray part represents carpel,and the black circle represents rachis.圖1 模式植物與蝶形花亞科植物花圖式Fig.1 Floral diagrams of model plants and Papilionoideae

蝶形花亞科植物的花發(fā)育研究起始于傳統(tǒng)遺傳學(xué)經(jīng)典材料豌豆(Pisumsativum)，目前的研究主要集中在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)和百脈根(Lotusjaponicus)中。隨著大豆(Glycinemax)基因組的公布，對(duì)于其花發(fā)育的研究也在不斷深入(圖2A-D)。與模式植物相比，蝶形花亞科植物花發(fā)育具有幾個(gè)典型的特征[5-6]：(1)花器官原基從遠(yuǎn)軸端(腹部)向近軸端(背部)單向起始；(2)有些豆科植物花瓣和雄蕊在初期以共同原基的狀態(tài)出現(xiàn)，導(dǎo)致同一輪中出現(xiàn)不同屬性的器官；(3)不同輪的器官起始時(shí)間相互重疊(圖2E)。

注：大豆(A)、豌豆(B)、蒺藜苜蓿(C)和百脈根(D)成熟的花，標(biāo)尺，2 mm；(E)蝶形花亞科植物花發(fā)育階段模式圖，綠色部分表示萼片，紅色部分表示花瓣，藍(lán)色部分表示共同原基，黃色部分表示雄蕊，灰色部分表示心皮，F(xiàn)S表示花發(fā)育階段。Note:The flowers of Glycine max(A),Pisum sativum (B),Medicago truncatula(C) and Lotus japonicas(D),scale bar,2 mm.(E) Schematic diagram of floral development of Papilionoideae.The green part represents sepal,the red part represents petal,the blue part represents common primordia,the yellow part represents stamen,and the gray part represents carpel,FS represents floral developmental stage.圖2 蝶形花亞科代表性植物的花和發(fā)育階段模式圖Fig.2 Representative flowers and schematic diagram of floral development in Papilionoideae

在豆科植物發(fā)育形成花器官的過程中，分生組織屬性基因和花器官屬性基因以及其他一些調(diào)控基因共同作用，形成復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(圖3)，精確地調(diào)控花序和花器官的決定及形成。在這些基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，模式植物的多數(shù)基因在豆科植物中功能較為保守，也有部分基因的功能在豆科植物中發(fā)生了顯著的變化[7]，同時(shí)豆科中也存在一些特有的基因參與花發(fā)育過程[8]。下面，我們重點(diǎn)從花分生組織屬性決定、花序發(fā)育相關(guān)基因、花器官屬性基因和花對(duì)稱性四個(gè)方面的進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)。

2 花分生組織屬性決定的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

在擬南芥中，F(xiàn)T(FLOWERINGLOCUST)和SOC1(SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1)是開花轉(zhuǎn)變過程中的兩個(gè)重要的調(diào)控因子，其中，F(xiàn)T接受光信號(hào)刺激決定營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化；SOC1與AGL24(AGAMOUS-LIKE 24)參與開花自主調(diào)控途徑，決定植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化；SOC1與FUL(FRUITFULL)共同激活下游LFY(LEAFY)基因，促進(jìn)AP1(APETALA1)的表達(dá)，從而實(shí)現(xiàn)頂端分生組織側(cè)翼的花發(fā)育[9-10]。另一方面，TFL1(TERMINAL FLOWER 1)和AGL24作為花序分生組織屬性基因，通過與LFY等一系列花分生組織基因相互拮抗作用，實(shí)現(xiàn)花序原基和花原基的轉(zhuǎn)變[11]。

在大豆中已報(bào)道了9個(gè)FT的同源基因，其中，GmFT2a和GmFT5a被證實(shí)主要決定營養(yǎng)期頂端分生組織向生殖期花序分生組織的轉(zhuǎn)變[12]。GmFT2a和GmFT5a調(diào)控下游GmLFY2、GmAP1s、GmSOC1s和GmFULs基因，共同參與光周期調(diào)控開花的過程[13]；在過表達(dá)GmFT2a導(dǎo)致開花時(shí)間提前的大豆中，GmSOC1基因的轉(zhuǎn)錄水平升高[14]。在大豆早期花發(fā)育過程中，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)MADS-box轉(zhuǎn)錄因子(GmMADS3a,GmMADS3b,GmMADS3-like)，是AGL6亞家族的新成員；它們不僅在整個(gè)花序和花分生組織中表達(dá)，在花不同發(fā)育時(shí)期也都起著重要的作用，這有別于擬南芥的分生組織屬性決定基因[8]。

注：大豆(A)、豌豆(B)、蒺藜苜蓿(C)和百脈根(D)花發(fā)育過程的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)示意圖。I1M代表初級(jí)花序分生組織；I2M代表次級(jí)花序分生組織；FP代表花原基；CP代表共同原基。黑色的箭頭和短線分別表示正調(diào)控和負(fù)調(diào)控作用。Note:Schematic diagram of gene regulatory networks of floral development of Glycine max(A),Pisum sativum(B),Medicago truncatula(C) and Lotus japonicas(D).I1M,primary inflorescence meristem；I2M,secondary inflorescence meristem；FP,floral primordium；CP,common primordium.Black lines ending in an arrow and ending in a bar denote positive and negative regulatory interactions respectively.圖3 蝶形花亞科四種植物花發(fā)育基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)示意圖[7-36] Fig.3 Schematic diagram of gene regulatory networks of floral development in Papilionoideae

豌豆的突變體brac(frondosus)與擬南芥的突變體lfy表型相似，主要表現(xiàn)為苞片增生，萼片苞片化，花瓣數(shù)目減少，次級(jí)花序分生組織取代花的位置[15]。豌豆中TFL1的兩個(gè)同源基因存在功能分化，其中DET(DETERMINATE)在初級(jí)花序分生組織中表達(dá)，維持花序的未分化狀態(tài)，而代替擬南芥TFL1對(duì)花期造成影響的是另一個(gè)同源基因LF(LATEFLOWERING)[7]。另外，豌豆中還有3個(gè)主要影響花序發(fā)育的基因，分別是GI(GIGAS)、VEG1(VEGETATIVE1)和VEG2。GI作為FT的同源基因，起到促進(jìn)開花的作用[16]；VEG1被鑒定為FULc同源基因，它作為次級(jí)花序分生組織屬性基因在復(fù)合花序的發(fā)育中起到重要的作用[17]；VEG2作為FD(FLOWERINGLOCUSD)同源基因，影響開花過程和次級(jí)花序分生組織的發(fā)育[18]。VEG2與FT蛋白共同作用，調(diào)控下游TFL1、LFY同源基因以及VEG1和PIM(PROLIFERATINGINFLORESCENCEMERISTEM)的表達(dá)，進(jìn)一步影響花的發(fā)育過程[19]。

在蒺藜苜蓿中克隆到了MtTFL1、MtFULc、MtPIM和SGL1(SINGLE LEAFLET 1)，這些基因分別參與初級(jí)花序分生組織，次級(jí)花序分生組織，花原基以及共同原基的形成過程，其中，MtPIM和SGL1基因是擬南芥AP1和LFY同源基因[20-21]。與擬南芥不同，苜蓿缺少關(guān)鍵的開花抑制調(diào)控因子FLC(FLOWERINGLOCUSC)和CO(CONSTANS)[22-23]。這一過程中，SVP(SHORTVEGETATIVEPHASE)與SOC1和AGL24相互作用，并在營養(yǎng)組織中普遍表達(dá)[24]。MtSVP1過表達(dá)后，只影響了突變體的花器官發(fā)育，并未影響開花時(shí)間，提示該基因可能并不會(huì)對(duì)開花轉(zhuǎn)變的過程產(chǎn)生抑制作用。MtVRN2(MtVERNALISATION2)作為開花抑制因子，抑制MtFTa1基因的表達(dá)[25]；MtSOC1a在過表達(dá)FTa1的早花苜蓿和Mtvrn2突變體中均有較高的表達(dá)[26]。NMH7(Nodule MADS-box homologue 7)[27]基因在苜蓿根瘤中首次被檢測(cè)到，屬于MADS-box轉(zhuǎn)錄因子。研究發(fā)現(xiàn)，它不僅可以在根瘤中檢測(cè)到表達(dá)，還影響光周期和花發(fā)育過程，是豆科特有的參與光周期的基因；其同源基因在大豆生長發(fā)育過程的多個(gè)階段發(fā)揮著多種作用[28]。

百脈根中LFY的同源基因LjFLO(LjFLORICAULA)發(fā)生功能缺失后，在突變體中并沒有檢測(cè)到TFL1同源基因LjCEN(LjCENTRORADIALIS)的異位表達(dá)[29]，提示百脈根中TFL1和LFY、AP1之間反饋協(xié)調(diào)作用與擬南芥不同。LjFT與豆科其他植物中作用相似，可以響應(yīng)光周期信號(hào)，從而促進(jìn)開花[30]。

豆科植物存在復(fù)合花序，致使開花誘導(dǎo)到花分生組織形成的調(diào)控機(jī)制更加復(fù)雜；除擬南芥中已知的調(diào)控基因外，還有一些新的基因參與其中。深入研究相關(guān)基因在豆科中的新功能，揭示它們?cè)诙箍浦参锘òl(fā)育中的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，可以為豆科花發(fā)育特殊機(jī)制解析提供分子證據(jù)。

3 花序發(fā)育的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

在模式植物擬南芥中，LFY基因作為主要的分生組織屬性基因，其表達(dá)量達(dá)到一定閾值后，將會(huì)激活下游花器官屬性基因的表達(dá)；在這一過程中，LFY基因無法單獨(dú)作用，而是通過UFO(UNUSUALFLORALORGANS)和WUS(WUSCHEL)基因共同完成對(duì)花器官B功能和C功能基因的激活。目前，對(duì)于豆科花序發(fā)育的研究主要集中在對(duì)模式植物同源基因功能的研究上。

大豆中的WUS基因的同源基因GmWUS在莖頂端分生組織和花原基中都有表達(dá)，說明其在花序分生組織向花分生組織轉(zhuǎn)變過程中起著重要的作用。GmWUS突變后的表型與擬南芥wus突變體表型基本一致，表明大豆中GmWUS功能較為保守[31]。大豆GmFILa(GmFILAMENTOUSFLOWERa)基因?qū)儆贔IL亞家族，編碼YABBY轉(zhuǎn)錄因子。GmFILa的異位表達(dá)會(huì)引起葉片極性、莖頂端分生組織發(fā)育和開花時(shí)間的改變。除了影響大豆花發(fā)育之外，GmFILa可能同時(shí)參與調(diào)控植物的抗逆能力[32]。

豌豆中UNI(UNIFOLIATA)和STP(STAMINAPISTILLOIDA)分別是LFY和UFO的同源基因，在uni和stp雙突變體中，突變體的表型與B功能基因缺失突變體類似，表明豌豆中UNI和STP同樣共同調(diào)控B功能基因的表達(dá)[33-34]。除了作為激活花器官屬性基因的關(guān)鍵調(diào)控因子參與花發(fā)育過程外，研究還發(fā)現(xiàn)UNI和STP基因共同作用，調(diào)控豌豆復(fù)葉發(fā)育的新通路[33-34]。

AGLF(AGAMOUS-LIKEFLOWER)和AGTFL(AGAMOUSANDTERMINALFLOWER)是在蒺藜苜蓿中發(fā)現(xiàn)的參與調(diào)控花序和花原基發(fā)育的新調(diào)控因子[35-36]。AGLF功能喪失后，導(dǎo)致雄蕊和心皮轉(zhuǎn)變?yōu)轭~外的花瓣和萼片，與擬南芥中C功能缺失突變體ag(agamous)表型相似，AGLF通過在轉(zhuǎn)錄水平上激活MtAG來調(diào)控苜蓿花器官屬性[35]。在A功能基因MtAP1和B功能基因MtPI(MtPISTILLATA)突變體中去除AGLF基因，都會(huì)得到更強(qiáng)的C功能缺失表型[35]。AGTFL(AGAMOUSANDTERMINALFLOWER)基因突變，不僅具有末端花狀花序，同時(shí)也有ag突變體的表型，導(dǎo)致心皮和雄蕊向花瓣和萼片轉(zhuǎn)變，改變初級(jí)花序分生組織的特性，AGTFL可以通過調(diào)控MtAGs和MtTFL1的轉(zhuǎn)錄來控制花器官屬性和花序發(fā)育[36]。這些結(jié)果揭示了蒺藜苜蓿決定花器官屬性過程既有獨(dú)特的分子機(jī)制又有相對(duì)保守的一部分功能。

豆科植物的花器官屬性基因被激活，除了UFO和WUS兩個(gè)共轉(zhuǎn)錄因子外，還發(fā)現(xiàn)了GmFILa、AGLF和AGTFL等新的調(diào)控因子，共同參與花序發(fā)育和花器官的形成，對(duì)其深入的研究將會(huì)有助于揭示豆科花序決定的分子機(jī)制。

4 花器官屬性決定的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

擬南芥中被廣泛研究的花器官屬性基因的發(fā)揮功能模式是經(jīng)典的“ABC模型”，其成功地解釋了花器官原基屬性決定的分子機(jī)制。ABC功能基因是植物花不同器官形態(tài)建成所必需的，每類功能基因各司其職，共同調(diào)控不同器官的發(fā)育，進(jìn)一步的研究提出了更加完善的“ABCE模型”。目前，模式植物研究最具代表性的基因包括A功能基因AP1、AP2，B功能基因AP3、PI，C功能基因AG和E功能基因SEP(SEPALLATA)[37]。

對(duì)大豆的研究表明，大豆中A功能基因GmAP1s[38]決定花發(fā)育的起始，參與萼片和花瓣的形成； E功能基因GmSEP[39]參與花器官形成過程，其功能相對(duì)保守；而對(duì)大豆中B功能基因和C功能基因的研究比較空白。

在豌豆中，AP1的同源基因PEAM4(pea-MADS4)突變后，突變體出現(xiàn)早花的表型，并沒有出現(xiàn)萼片和花瓣被雄蕊和心皮取代的現(xiàn)象[15]。隨后發(fā)現(xiàn)cc(calyxcarpellaris)突變體出現(xiàn)萼片心皮化，花瓣缺失，雄蕊數(shù)目減少，心皮打開的表型；同時(shí)發(fā)現(xiàn)該突變體的次級(jí)花序分生組織的側(cè)翼異位生長出柱頭組織，說明CC與PEAM4基因共同行使A功能[15]；B功能基因PsAP3[40]和PsPI[34]控制花瓣和雄蕊的發(fā)育，C功能缺失突變體pe(petalosus)中雄蕊花瓣化后心皮通常不融合，在其內(nèi)部長出各種器官，造成花瓣-雄蕊共同原基和心皮屬性的不決定[41]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在pe和stp雙突變中，B功能缺失的表型加強(qiáng)，表明豌豆中C功能基因與B功能基因之間存在互作[41]。比較豌豆中上述突變體的表型，推測(cè)STP和CC可能共同參與共同原基的起始，隨后影響共同原基的器官數(shù)目，而PE則參與決定共同原基的屬性。PsSEP1/2[42]作為E功能基因，在花發(fā)育整個(gè)過程中發(fā)揮著重要的作用。

蒺藜苜蓿中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)A功能基因MtPIM[43]；3個(gè)B功能基因MtNMH7、MtTM6(MtTOMATO MADS BOX GENE6)[27]和MtPI[44]，前兩個(gè)是AP3同源基因；2個(gè)冗余的C功能基因MtAGa和MtAGb[45]；1個(gè)E功能基因MtSEP[46]。對(duì)Mtaga和Mtagb雙突變體研究發(fā)現(xiàn)，雄蕊和心皮轉(zhuǎn)變?yōu)樵S多類旗瓣?duì)罨ò?，這與擬南芥中ag突變體表型不同。苜蓿中MtAGa和MtAGb基因抑制A功能基因、B功能基因以及MtWUS基因的表達(dá)，但對(duì)D功能基因表達(dá)有促進(jìn)作用。Mtaga和Mtagb雙突變體的表型與TCP(TEOSINTE-BRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF)基因上調(diào)有關(guān)[47]。

百脈根中LjFLO表達(dá)后，激活下游LjAP1a和LjAP1b在花分生組織外圍環(huán)狀表達(dá)，決定萼片屬性，起始花瓣-雄蕊分生組織區(qū)域化。LjFIM(LjFIMBRIATA)占據(jù)了花瓣-雄蕊共同原基的位置，決定共同原基起始。同時(shí)，LjAGa、LjAGb和LjSEP3在花分生組織中間區(qū)域表達(dá)，決定心皮原基形成。B功能基因LjPIa和LjPIb在腹部共同原基表達(dá)，參與維持早期共同原基的狀態(tài)，而LjAP3特異在花瓣和雄蕊原基中表達(dá)，參與花瓣和雄蕊的屬性決定，維持功能區(qū)域化[5]。

基于豆科植物花發(fā)育的特殊性，花器官形成過程中A-E類功能基因除了決定不同花器官屬性，還參與共同原基的形成，對(duì)這些基因之間相互調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)知，將有助于揭示豆科植物花發(fā)育的獨(dú)特性。

5 蝶形花亞科植物花型發(fā)育的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

與模式植物金魚草一樣，豆科蝶形花亞科植物的花為兩側(cè)對(duì)稱花，但其花型發(fā)育控制的分子機(jī)制似乎更為復(fù)雜。豆科植物中，決定花型發(fā)育的背腹極性和內(nèi)部不對(duì)稱性是由兩個(gè)相互獨(dú)立的分子途徑控制[48]，這與金魚草的花型發(fā)育調(diào)控機(jī)制有所差異。對(duì)大豆CYC(CYCLOIDEA)、RAD(RADIALIS)和DIV(DIVIRICATA)同源基因的研究結(jié)果顯示，GmCYCs基因和GmRADs基因主要在旗瓣表達(dá)，GmDIVs基因則集中在翼瓣和龍骨瓣中表達(dá)，其中龍骨瓣中表達(dá)更高，其表達(dá)模式與金魚草中的基因表達(dá)模式基本一致，這表明GmCYCs、GmRADs和GmDIVs對(duì)大豆花對(duì)稱性發(fā)育過程的調(diào)控與金魚草中相似[49-50]。

豌豆SYP1(SYMMETRIC PETAL 1)突變后，翼瓣和龍骨瓣都表現(xiàn)出了兩側(cè)對(duì)稱的表型，結(jié)合k(keeledwings)/lst1(lobed standard 1)/syp1三突變體中所有花瓣都表現(xiàn)腹部花瓣的屬性，說明SYP基因參與決定了豌豆花器官內(nèi)部不對(duì)稱性。之后，豌豆中又發(fā)現(xiàn)，ELE1(ELEPHANT EAR-LIKE LEAF 1)和ELE2基因與SYP1在同一遺傳途徑中，共同參與了花瓣內(nèi)部不對(duì)稱性發(fā)育的調(diào)控過程[51-52]。

對(duì)豌豆和百脈根中CYC同源基因的研究表明，盡管豆科兩側(cè)對(duì)稱花型不同于金魚草，是獨(dú)立進(jìn)化而來的，但豆科中CYC基因同樣參與花的對(duì)稱性發(fā)育過程，控制兩側(cè)對(duì)稱花型背腹極性的建立[53-54]。豌豆中同樣克隆到調(diào)控花型發(fā)育的兩個(gè)CYC同源基因，K基因突變后側(cè)部花瓣腹部化，LST1基因突變后旗瓣裂痕加深，說明K基因和LST1基因在豌豆中分別控制翼瓣和旗瓣屬性，共同決定豌豆花型的背腹極性[51]。LATH(LATHYROIDES)基因也對(duì)豌豆花型發(fā)育有重要的作用，其在背部、側(cè)部和腹部花瓣均表達(dá)，但對(duì)花瓣的影響存在背腹極性的差別，LST1基因與LATH基因相互抑制，通過協(xié)調(diào)作用共同調(diào)控某些基因，決定背部花瓣的形態(tài)發(fā)育[4]。

除CYC途徑外，蝶形花亞科植物中還發(fā)現(xiàn)了一系列調(diào)控花型發(fā)育的新機(jī)制，其中，LATH基因和CYC基因相互作用，決定背部花瓣屬性；ELE基因和SYP1基因共同參與決定花瓣內(nèi)部不對(duì)稱性。保守的CYC途徑與調(diào)控花瓣屬性和花瓣對(duì)稱性的新基因共同決定蝶形花亞科植物特殊的花型結(jié)構(gòu)，對(duì)其深入研究將有助于了解植物花型進(jìn)化的演化歷程。

6 展望

蝶形花亞科植物的花發(fā)育與模式植物擬南芥和金魚草相比，在形態(tài)學(xué)和分子機(jī)制上存在較顯著的差異。在花發(fā)育過程中，蝶形花亞科植物的花原基是由次級(jí)花序分生組織發(fā)育而來；心皮原基在萼片原基之后，花瓣原基之前形成；每輪花器官原基起始有方向性，都從腹部向背部起始；大多蝶形花亞科植物的花瓣原基和雄蕊原基是通過共同原基分化而來。從開花誘導(dǎo)到花序和花分生組織形成、起始花器官，蝶形花亞科植物花發(fā)育的特殊性導(dǎo)致其花發(fā)育機(jī)制相比模式植物更為復(fù)雜和精細(xì)。

盡管目前已經(jīng)對(duì)蝶形花亞科模式植物復(fù)合花序和共同原基形成的相關(guān)機(jī)制有了一定的認(rèn)識(shí)，但對(duì)于調(diào)控花發(fā)育和花型發(fā)育的基因網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)知仍然相當(dāng)薄弱。今后的研究中，有幾個(gè)重要的科學(xué)問題值得深入探究：(1)共同原基的形成在蝶形花亞科植物花發(fā)育過程中是否為必需的階段？在這一過程中，共同原基與豆科作物的馴化歷程是否相互關(guān)聯(lián)。(2)蝶形花亞科植物雄蕊數(shù)目的變化幅度是幾個(gè)到幾百個(gè)，決定豆科植物器官數(shù)目的相關(guān)分子機(jī)制尚不清楚。可以推測(cè)，雄蕊輪的發(fā)育對(duì)蝶形花亞科植物花瓣形態(tài)和數(shù)目之間存在一定的關(guān)聯(lián)，但具體的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)并不清晰。(3)目前對(duì)于蝶形花亞科花型發(fā)育的研究更多地集中在花瓣對(duì)稱性上，而對(duì)調(diào)控花瓣數(shù)目的基因發(fā)現(xiàn)的較少，探究控制花瓣數(shù)目的相關(guān)基因，將會(huì)更完整地認(rèn)識(shí)蝶形花亞科花型發(fā)育的分子機(jī)理。

隨著豆科植物發(fā)育生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)研究的不斷深入，基因組學(xué)及代謝組學(xué)等研究技術(shù)的迅速發(fā)展，對(duì)于蝶形花亞科植物花發(fā)育分子機(jī)理認(rèn)知會(huì)越來越豐富，將有助于我們揭開這一進(jìn)化枝中存在的花序起始與決定、共同原基發(fā)育、花對(duì)稱性與花瓣對(duì)稱性調(diào)控等特征性的發(fā)育機(jī)制，為花器官改良和馴化提供科學(xué)的依據(jù)。對(duì)于蝶形花亞科之外的其他五個(gè)亞科植物的研究，也將會(huì)加深我們對(duì)豆科花發(fā)育的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和進(jìn)化發(fā)育研究，為解析有花植物的生殖發(fā)育進(jìn)化歷程提供線索。