董克池，侍俊杰，周建偉,花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心/國家林業(yè)和草原局高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070)

動(dòng)物通過不同的感官及通信方式實(shí)現(xiàn)種內(nèi)個(gè)體的識(shí)別定位、求偶競爭、逃避天敵以及覓食等行為[1-3]。影響動(dòng)物通信方式的因素很多，如動(dòng)物的形態(tài)特征、生理特點(diǎn)、行為特性以及動(dòng)物所處環(huán)境的特征[4]。這些因素決定著動(dòng)物在通信過程中使用什么樣的信號(hào)能夠最有效地傳遞信息。動(dòng)物通信根據(jù)傳播的方式分為化學(xué)通信、聲音通信、視覺通信、電通信和震動(dòng)通信(seismic communication)[5]，其中震動(dòng)通信在最近二十年才被發(fā)現(xiàn)并受到動(dòng)物學(xué)家們的高度重視。目前已發(fā)現(xiàn)，從小型的白蟻、狼蛛等到大型的脊椎動(dòng)物，如大象，都可以通過介質(zhì)(如地面、植物的葉子或莖、水面、蛛網(wǎng)等)產(chǎn)生震動(dòng)波(substrate-borne vibration)并傳遞相關(guān)信息[1,4-6]。

對于棲息于地下洞道的嚙齒動(dòng)物，由于其視覺受地下洞道黑暗、低氧等環(huán)境的嚴(yán)格限制，視覺系統(tǒng)嚴(yán)重退化[7]。在獨(dú)立的地下洞道系統(tǒng)中，視覺和嗅覺等受到隔離土壤的限制無法實(shí)現(xiàn)種內(nèi)信息交流。聲音雖然可作為種內(nèi)個(gè)體之間信息傳遞的渠道，但是，在地下獨(dú)立的洞道系統(tǒng)中聲波的傳遞會(huì)被極大地削弱[8]。研究發(fā)現(xiàn)，營地下生活的濱鼠科(Bathyergidae)和鼴形鼠科(Spalacidae)的地下嚙齒動(dòng)物通過產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)來完成種內(nèi)信息的傳遞。目前已報(bào)道有12種嚙齒類動(dòng)物利用不同介質(zhì)傳遞震動(dòng)波作為信息傳遞的一種方式[9]。但是，地下嚙齒動(dòng)物因個(gè)體間的差異使其震動(dòng)信號(hào)發(fā)生部位和信號(hào)特征各有不同。濱鼠(Fukomysdamarensis)利用后肢交替擊打洞壁產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)，用于吸引鄰近洞穴中的異性伴侶[10]；盲鼴鼠(Spalaxehrenbergi)繁殖其間用頭部擊打洞壁頂端產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)保護(hù)其領(lǐng)地[11]，同時(shí)利用自身產(chǎn)生的震動(dòng)波通過障礙物反射來確定障礙物的大小及尺寸[12]。岬鼠(Georychuscapensis)通過后肢產(chǎn)生震動(dòng)來傳遞性別信息以求偶[13]。

高原鼢鼠(Mospalaxbaileyi)屬于嚙齒目鼴形鼠科鼢鼠亞科(Rodentia：Myospalacinae)，是青藏高原高寒草甸區(qū)特有的地下獨(dú)居性嚙齒類動(dòng)物[14]。在適應(yīng)地下環(huán)境的過程中，高原鼢鼠演化出許多與地下環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)和行為特征，如極度變形和骨骼特化的前肢，嚴(yán)重退化的視覺等[15]，加之雌雄個(gè)體獨(dú)居的洞道環(huán)境限制其種內(nèi)聽覺和嗅覺通信。李金剛等[16]報(bào)道了甘肅鼢鼠(Eospalaxcansus)利用鼻吻部連續(xù)敲擊洞道頂部而產(chǎn)生有節(jié)奏的震動(dòng)信號(hào)。高原鼢鼠是否存在震動(dòng)通信行為目前報(bào)道很少。本研究通過室內(nèi)模擬高原鼢鼠棲息洞道，觀察高原鼢鼠是否會(huì)產(chǎn)生震動(dòng)行為，如果發(fā)生，發(fā)生部位和信號(hào)特征是什么。本研究結(jié)果將為明晰高原鼢鼠震動(dòng)通信機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 高原鼢鼠捕獲

高原鼢鼠捕獲點(diǎn)位于甘肅省天?？h抓喜秀龍(N 37°11′，E 102°31 10′，海拔2 958 m)。草地類型為高寒草甸。利用鼢鼠無損傷活捕籠[17]，于2018年6月捕獲高原鼢鼠雌雄成體各10只，平均體重分別為152 g和220 g，帶回甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)養(yǎng)鼠室單籠飼養(yǎng)?；\上罩有遮光板以模擬地下環(huán)境。室內(nèi)溫度控制在23～25℃。每日早晚飼以胡蘿卜、土豆、卷心菜等。待高原鼢鼠個(gè)體適應(yīng)7 d后，開始室內(nèi)觀察試驗(yàn)。

1.2 研究方法

采用透明PVC管(長=120 cm；內(nèi)徑=8 cm)模擬高原鼢鼠洞道。管道兩端各連通一個(gè)正方形亞克力箱體(50 cm×50 cm×50 cm)。管道中間用透明塑料板分隔，避免兩鼠相互接觸。利用照相機(jī)(Nikon D7100)錄制其震動(dòng)行為，以查明高原鼢鼠震動(dòng)通信信號(hào)發(fā)生的身體部位。將震動(dòng)波檢波器(LGT-20，4.5 Hz) 每隔20 cm布置于塑料管上方，共計(jì)4個(gè)。試驗(yàn)時(shí)，單獨(dú)或同時(shí)放入不同性別高原鼢鼠個(gè)體，然后由檢波器和BL-420生物機(jī)能實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(采樣頻率為1 000 Hz)收集和記錄。單只個(gè)體連續(xù)觀測記錄12 h。

圖1 高原鼢鼠震動(dòng)通信信號(hào)發(fā)生部位觀察示意圖Fig.1 Schematic diagram for observing the seismic communication signal of plateau zokor in laboratory注：1：亞克力箱；2：檢波器；3：模擬通道；4：隔板；5：實(shí)驗(yàn)鼢鼠；6：照相機(jī)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

記錄并分析高原鼢鼠雌性個(gè)體震動(dòng)信號(hào)脈沖間距離、每個(gè)敲擊回合的脈沖數(shù)量及持續(xù)時(shí)間、兩次脈沖組之間的距離。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(Independent sample t-test)比較不同性別鼢鼠放入箱體后產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)反應(yīng)時(shí)間之間差異，同時(shí)對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，對方差不齊的數(shù)據(jù)則采用曼-惠特尼U檢驗(yàn)(Mann-Whitney U-test)進(jìn)行比較。震動(dòng)信號(hào)能量頻域由Matlab 2014a軟件進(jìn)行快速傅里葉變換(FFT)獲得。利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較雌雄個(gè)體間信號(hào)特征差異，對于方差不齊的數(shù)據(jù)，同樣用Mann-Whitney U-test進(jìn)行比較。上述數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0軟件統(tǒng)計(jì)分析完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 震動(dòng)發(fā)生部位及信號(hào)特征

通過錄像數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠通過鼻吻部撞擊洞道側(cè)壁產(chǎn)生有節(jié)奏的震動(dòng)信號(hào)。在單獨(dú)觀測的10只個(gè)體中，有5只雌性和3只雄性均利用鼻吻部敲擊PVC管壁產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)。敲擊行為發(fā)生在單只個(gè)體剛放入箱體內(nèi)不久，敲擊行為雄性在(13.27±8.26)s后產(chǎn)生，而雌性則在(71.54±13.22)s后產(chǎn)生(表1)。高原鼢鼠一次完整的敲擊震動(dòng)由數(shù)個(gè)敲擊回合(bout)組成，一個(gè)敲擊回合由數(shù)個(gè)連續(xù)脈沖組成。1只雄性高原鼢鼠個(gè)體產(chǎn)生的震動(dòng)信號(hào)由3個(gè)敲擊回合構(gòu)成，每個(gè)回合的脈沖數(shù)分別為10、10和8(圖2)。1只雄性高原鼢鼠產(chǎn)生的震動(dòng)信號(hào)由6個(gè)敲擊回合構(gòu)成(表3)。有時(shí)也會(huì)產(chǎn)生1個(gè)孤立的敲擊信號(hào)。這種敲擊行為可能是高原鼢鼠對陌生環(huán)境的警覺。隨著時(shí)間的推移，高原鼢鼠試驗(yàn)個(gè)體逐漸適應(yīng)箱體環(huán)境后，未觀察到類似的敲擊行為。但在箱體兩端同時(shí)放入不同性別的個(gè)體后，也只觀察到單只個(gè)體的敲擊行為。隨著記錄時(shí)間的增加，實(shí)驗(yàn)中并未觀察到2只個(gè)體同時(shí)或前后相互呼應(yīng)的敲擊信號(hào)。

表1 單只個(gè)體或雌雄同時(shí)放入箱體后產(chǎn)生的震動(dòng)信號(hào)反應(yīng)時(shí)間

圖2 雄性高原鼢鼠震動(dòng)信號(hào)Fig.2 Seismic signals of male plateau zokor (contains 3 bouts)

圖3 雌性高原鼢鼠震動(dòng)信號(hào)Fig.3 Seismic signals of female plateau zokor (contains 6 bouts)

就單個(gè)敲擊回合而言，雄性一個(gè)敲擊回合由2～17個(gè)脈沖(平均為6.67±2.63)組成，雌性一個(gè)敲擊回合由2～14個(gè)脈沖(平均為6.04±2.35)組成，雄性顯著高于雌性(P<0.05)(表2)。相應(yīng)的雄性個(gè)體單回合敲擊持續(xù)時(shí)間也都顯著高于雌性個(gè)體(P=0.004)。但是相鄰敲擊回合時(shí)間間隔差異不顯著(t=0.485，P=0.628)，雌性略高于雄性。雄性單回合敲擊信號(hào)中相鄰2個(gè)脈沖時(shí)間間隔[(0.13±0.01)s]顯著高于雌性[(0.12±0.01)s](t=2.403，P=0.016)，說明雄性個(gè)體有著更快的敲擊頻率。

2.2 高原鼢鼠震動(dòng)信號(hào)能量特征比較

雌性個(gè)體震動(dòng)信號(hào)能量頻率為19.13～120.57 Hz(圖4A1)，雄性個(gè)體總體分布范圍為19.55～138.92 Hz(圖4A2)。雄性個(gè)體敲擊震動(dòng)信號(hào)的振幅顯著大于雌性個(gè)體(圖5A1)，這可能與雌雄個(gè)體體重差異有關(guān)。雌性敲擊震動(dòng)波主峰頻率介于39.25～71.79 Hz(平均54.28±1.12 Hz)，雄性敲擊震動(dòng)波主峰頻率集中在38.42～60.94 Hz(平均為(49.16±0.97)Hz)(圖5A2)。雌雄個(gè)體間震動(dòng)波主峰能量頻率差異顯著(P<0.001)，但峰值能量密度差異不顯著(P=0.923)(圖5A3)。

表2 高原鼢鼠鼻吻部敲擊信號(hào)特征

圖4 高原鼢鼠單個(gè)震動(dòng)信號(hào)能量譜Fig.4 Energy spectrum of one bout of seismic signal of plateau zokor

圖5 不同性別高原鼢鼠震動(dòng)信號(hào)能量比較Fig.5 Comparison of seismic signal energy between male and female

3 討論

本研究結(jié)果表明，高原鼢鼠能夠通過吻端敲擊洞道側(cè)壁產(chǎn)生震動(dòng)波。該震動(dòng)波一般都會(huì)形成數(shù)個(gè)連續(xù)的脈沖組合，每一個(gè)脈沖組信號(hào)由2～17個(gè)脈沖組成。目前研究已發(fā)現(xiàn)，只有鼴形鼠科的物種產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)的方式是通過頭部特定部位擊打洞壁，如盲鼴鼠(S.ehrenbergi)[18]，甘肅鼢鼠(E.cansus)等[16]。而濱鼠科嚙齒動(dòng)物是通過后足擊打洞道下壁產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)，如岬鼠(G.scapensis)[10]。本試驗(yàn)中高原鼢鼠剛放入箱體中就利用吻端敲擊箱體側(cè)壁，這可能是對陌生環(huán)境的警覺而產(chǎn)生敲擊信號(hào)，敲擊的力度由弱變強(qiáng)。在模擬的人工管道中雌雄個(gè)體相互接近并未發(fā)生頭部敲擊的行為，這與盲鼴鼠雌雄個(gè)體相互敲擊響應(yīng)對方的方式不同[18]。

高原鼢鼠雌雄個(gè)體吻端敲擊產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)能量的主峰頻率分別介于39.25～71.79 Hz和38.42～60.94 Hz,總體上屬于低頻震動(dòng)波。甘肅鼢鼠雌雄個(gè)體產(chǎn)生的震動(dòng)信號(hào)能量主峰頻率在100 Hz左右[16]，高于高原鼢鼠的震動(dòng)信號(hào)能量主峰頻率。地下嚙齒動(dòng)物在長期的地下適應(yīng)過程中，其聽覺系統(tǒng)從形態(tài)到功能已出現(xiàn)明顯的適應(yīng)性進(jìn)化，如耳廓退化,聽覺趨于低頻。Rado等[11]首次在野外記錄到盲鼴鼠利用頭部撞擊洞道頂部產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)，其大部分能量在集中在100～300 Hz。

岬鼠屬(Georychus)動(dòng)物利用聲音產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)，震動(dòng)在相鄰距離在3～4 m的洞道中可以被探測到，而聲音信號(hào)的振幅在傳遞到1 m距離的時(shí)候會(huì)衰減到背景噪音水平[12]。因?yàn)樵隍暄亚邸⒖諝獠涣魍ǖ亩囱ㄖ?，聲音信?hào)傳遞受到極大限制，特別是在風(fēng)大或其他嘈雜的環(huán)境中。但是震動(dòng)信號(hào)非常適合作為用于地下孤立洞道系統(tǒng)之間的長距離通信，低頻的震動(dòng)波在這種環(huán)境中能更有效的傳播[19]。因此，岬鼠屬動(dòng)物震動(dòng)信號(hào)可以在地下較遠(yuǎn)距離被感知。

高原鼢鼠作為青藏高原生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)動(dòng)物之一，對草地生態(tài)系統(tǒng)的植物、土壤等有著復(fù)雜而深遠(yuǎn)的影響[20-21]。高原鼢鼠除繁殖期外，常年獨(dú)居于地下黑暗洞道環(huán)境，視覺系統(tǒng)極度退化。獨(dú)特的洞道環(huán)境雖為高原鼢鼠生存提供了天然屏障，但在其繁殖其間，通過何種方式進(jìn)行信息交流，如何在復(fù)雜的地下洞道系統(tǒng)中尋找最佳的通道接近配偶，如何有效地維護(hù)領(lǐng)地及個(gè)體識(shí)別，如何有效地獲取最佳采食路線。這些問題都與其獨(dú)特的震動(dòng)通信有關(guān)。本研究采用室內(nèi)模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其存在震動(dòng)敲擊行為，而且雌雄個(gè)體敲擊信號(hào)特征存在明顯差異，這對高原鼢鼠震動(dòng)通信的進(jìn)一步研究及高原鼢鼠鼠害防治具有指導(dǎo)意義。研究高原鼢鼠在野外自然環(huán)境中產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)的特征并解讀其生物學(xué)意義，對于了解其種內(nèi)通信機(jī)理具有重要意義，這也是今后類似研究的發(fā)展方向。

4 結(jié)論

高原鼢鼠利用鼻吻部敲擊洞壁產(chǎn)生震動(dòng)信號(hào)。雌雄震動(dòng)信號(hào)都是由數(shù)個(gè)連續(xù)的敲擊回合構(gòu)成一個(gè)完整的系列，但是雄性敲擊回合數(shù)顯著高于雌性。雄性個(gè)體震動(dòng)信號(hào)單回合的敲擊時(shí)長及脈沖次數(shù)表現(xiàn)出極顯著差異，但相鄰回合的時(shí)間間隔差異不顯著，這可能是種內(nèi)個(gè)體間信號(hào)固有的特征。此外，鑒于雄性體重的優(yōu)勢，其信號(hào)的振幅顯著大于雌性，但雄性信號(hào)的頻率顯著低于雌性。