陳水欽 葉龍華 莫云豹 陳新宇張衛(wèi)華 潘 文 朱報(bào)著

（1.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，廣東 廣州 510225；3.廣東省林業(yè)科技推廣總站，廣東 廣州 510173）

水分是樹(shù)木生產(chǎn)及正常生長(zhǎng)代謝的基礎(chǔ)[1-2],全世界約有1/3 的土地面積屬于干旱和半干旱區(qū)域，而我國(guó)的干旱半干旱地區(qū)約占全國(guó)土地面積的1/2[3]。由于環(huán)境惡化，我國(guó)可利用的水資源快速減少，干旱現(xiàn)象日益嚴(yán)重[4]。干旱是嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境脅迫因子之一[5]。干旱脅迫已經(jīng)成為植物生長(zhǎng)的主要限制因素[6]。近年來(lái),城市綠地面積不斷增加,城市綠化用水量不斷攀升,城市綠化用水與水資源緊張的矛盾也日趨突出,使用節(jié)水、耐旱園林樹(shù)種是節(jié)約用水的有效途徑,也是建設(shè)節(jié)水型城市綠地的最直接、有效的方式[7]。北方對(duì)園林植物的抗旱性研究起步較早，對(duì)五角楓Acer truncatum、紫葉小檗Berberis thunbergii、紫丁香Syringa oblata 等73 種常用園林樹(shù)木分析了抗旱性強(qiáng)弱[8-10]。相比于北方樹(shù)種，南方地區(qū)的園林樹(shù)種抗旱研究存在樹(shù)種偏少、分析方法簡(jiǎn)單等現(xiàn)狀，主要集中在紫荊Cercis chinensis、紫薇Lagerstroemia indica[11-12]等樹(shù)種，遠(yuǎn)遠(yuǎn)無(wú)法滿(mǎn)足目前抗旱園林綠化樹(shù)種需求。另外，所有園林植物對(duì)水分脅迫都有一定的耐受性，但園林樹(shù)木的抗旱性程度隨物種不同有所差異[13]，因此本研究以南方常用的27 個(gè)園林樹(shù)種為研究對(duì)象，開(kāi)展PEG 水分脅迫模擬干旱處理，測(cè)定了不同脅迫程度以及不同脅迫時(shí)間下生理指標(biāo)的變化，綜合評(píng)價(jià)抗旱能力,以期為城市綠化提供抗旱樹(shù)種，提升綠地持有量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)地在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃(23°36′5″N、113°9′35″E)內(nèi)進(jìn)行，該地屬亞熱帶季風(fēng)性氣候類(lèi)型，年平均年降水量2 015 mm,平均相對(duì)濕度為69%。7—9 月氣溫較高，平均最高氣溫可達(dá)32.8℃，平均年日照時(shí)數(shù)為1 636.8 h，年平均氣溫22.3℃。

1.2 試驗(yàn)材料

采用播種育苗，選取生長(zhǎng)健壯，苗高相對(duì)一致的美麗異木棉Ceiba speciosa、黃花風(fēng)鈴木Handroanthus chrysanthus、藍(lán)花風(fēng)鈴木Tabebuia impetiginosa、金花風(fēng)鈴木Tabebuia autea、火焰木Spathodea campanulata、藍(lán)花楹Jacaranda mimosifolia、本地木棉Bombax malabaricum、廣寧紅花油茶Camellia semiserrata、杜鵑紅山茶Camellia azalea、小葉紫薇Lagerstroemia indica、大葉紫薇Lagetstroemia speciosa、 黃 槐Cassia surattensis、無(wú)憂(yōu)樹(shù)Saraca asoca、宮粉羊蹄甲Bauhinia variegata、紅花羊蹄甲Bauhinia blakeana、鐵刀木Cassia siamea、臘腸樹(shù)Cassia fistula、儀花Lysidice rhodostegia、鳳凰木Delonix regia、穗花棋盤(pán)腳Barringtonia racemosa、美花紅千層Callistemon citrinus、深山含笑Michelia maudiae、櫻花Prunus serrulata、紅花銀樺Grevillea banksii、國(guó)慶花Koelreuteria bipinnata、澳洲火焰木Brachychiton acerifolius、紅 花 荷Rhodoleia championii 27 種 木本花卉為材料，株高30 cm。

1.3 試驗(yàn)方法

采用PEG 水分脅迫來(lái)模擬干旱處理，每個(gè)樹(shù)種選取3 株生長(zhǎng)較為一致的健壯苗木，進(jìn)行水分脅迫處理，以單株為1 個(gè)重復(fù)，共計(jì)3 次重復(fù)。先在1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中過(guò)渡2 d，然后用1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液和汕頭華大進(jìn)口分裝的聚乙二醇6 000（Polyethylene glycol 6 000）配制以下滲透勢(shì)的溶液：0 MPa（CK），-0.3 MPa（相當(dāng)于PEG-6 000 含量50 g/L），-0.5 MPa（相當(dāng)于PEG-6 000含量150 g/L）， -2.0 MPa（相當(dāng)于PEG-6 000 含量300 g/L）。在實(shí)驗(yàn)室把苗木洗凈后放入不同滲透勢(shì)的PEG 溶液中，分別進(jìn)行輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫水分處理，每種脅迫分別處理12、24、36 h，同時(shí)以不加PEG 的1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中的苗木作為對(duì)照。各處理均在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，室內(nèi)溫度為26 ℃左右，相對(duì)濕度為75%～85%。不同樹(shù)種、處理的相同指標(biāo)均選擇早上8:00 時(shí)同時(shí)取樣進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 電導(dǎo)率測(cè)定 取幼苗第2～6 片展開(kāi)葉（自上而下數(shù)），取樣后將葉片先用自來(lái)水沖洗除去表面污物，然后用去離子水沖洗2 遍，再用濾紙吸干葉片表面水分，避開(kāi)主葉脈，用打孔器打取3 個(gè)直徑為0.8 cm 的圓片，用去離子水沖洗3 次，放入內(nèi)有20 mL 去離子水的三角瓶中，室溫放置15 h，用電導(dǎo)儀（DDS-307 型）在室溫下測(cè)定溶液的電導(dǎo)率值（R），再蓋上瓶蓋，在富華儀器有限公司生產(chǎn)的420 型三用水箱中沸水浴30 min，將組織全部殺死后冷卻至室溫，在同樣的條件下測(cè)定各瓶溶液的電導(dǎo)率值(R1)，以葉片殺死前的電導(dǎo)率占?xì)⑺篮蟮碾妼?dǎo)率的百分?jǐn)?shù)來(lái)表示膜的相對(duì)透性。

相對(duì)電導(dǎo)率＝R/R1×100 1.4.2 相對(duì)含水量（RWC）和相對(duì)水分虧缺（RWD）測(cè)定 采樣后稱(chēng)取鮮葉質(zhì)量后用蒸餾水浸泡葉片24 h，然后稱(chēng)飽和鮮質(zhì)量，最后在105℃下烘8 h 稱(chēng)干質(zhì)量，根據(jù)公式計(jì)算：RWC=（鮮葉質(zhì)量-干質(zhì)量）/（飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）×100，RWD=（1-RWC）×100。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007 和SPSS 軟件分析。本文的條形圖使用R 語(yǔ)言ggplot2 包繪制，系統(tǒng)聚類(lèi)圖使用R 語(yǔ)言基礎(chǔ)包繪制，R 語(yǔ)言版本為4.0.2[14]。

采用多維空間（歐幾米德）En 多向量理論綜合評(píng)定抗旱性，在每一個(gè)指標(biāo)中找出最大的標(biāo)準(zhǔn)值，用其做除數(shù)分別除其他各數(shù)值，求得的商構(gòu)成“矩陣坐標(biāo)表”，然后根據(jù)公式Pi2=(1-aij)2（P:“矩陣坐標(biāo)表”中商的離差；a:矩陣坐標(biāo)；i:1～27；j:1～2）計(jì)算離差平方，最后按橫行將各指標(biāo)的離差平方求和，根據(jù)離差平方和的大小排出評(píng)價(jià)序號(hào)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)生長(zhǎng)狀況的影響

27 個(gè)樹(shù)種幼苗經(jīng)輕度、中度、重度水分脅迫后，通過(guò)外部生長(zhǎng)狀況比較可以看出，在輕度水分脅迫下，各樹(shù)種生長(zhǎng)狀況差異不明顯，都能正常生長(zhǎng)；在中度水分脅迫下，27 個(gè)樹(shù)種表現(xiàn)各異，出現(xiàn)不同程度的失水狀態(tài)，其中黃花風(fēng)鈴木、金花風(fēng)鈴木、本地木棉葉片萎蔫，變枯黃，穗花棋盤(pán)腳、美花紅千層、紅花銀樺、藍(lán)花風(fēng)鈴木、澳洲火焰木、紅花荷、國(guó)慶花、藍(lán)花楹正常生長(zhǎng)；在重度脅迫下，大部分樹(shù)種葉片萎蔫嚴(yán)重，脅迫處理10 d 后穗花棋盤(pán)腳、紅花荷、深山含笑、紅千層、紅花銀樺、藍(lán)花風(fēng)鈴木、澳洲火焰木生長(zhǎng)正常，其他樹(shù)種出現(xiàn)死亡。由此可見(jiàn)，從外部形態(tài)對(duì)水分脅迫的耐受能力上來(lái)看，穗花棋盤(pán)腳、紅花荷、深山含笑、美花紅千層、紅花銀樺、藍(lán)花風(fēng)鈴木、澳洲火焰木具有較高的耐旱能力。

2.2 水分脅迫對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率的影響

細(xì)胞膜是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的主要通道，對(duì)維持細(xì)胞微環(huán)境和正常代謝起著非常重要的作用，逆境條件下的細(xì)胞膜相對(duì)電導(dǎo)率（relative electrical conductivity，REC）反映了膜的穩(wěn)定性。相對(duì)電導(dǎo)率方差分析表明，27 個(gè)樹(shù)種之間和不同處理間以及樹(shù)種和處理的交互作用都達(dá)到了極顯著差異（P＜ 0.01）。同時(shí)對(duì)電導(dǎo)率值進(jìn)行分析，由圖1 看出，隨著脅迫程度的增加，27 個(gè)樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率值均呈增加趨勢(shì)。沒(méi)有進(jìn)行水分脅迫時(shí)，27 個(gè)樹(shù)種葉片相對(duì)電導(dǎo)率介于21.912%～59.977%之間，經(jīng)輕度水分脅迫時(shí)，大多數(shù)樹(shù)種出現(xiàn)相對(duì)電導(dǎo)率降低的現(xiàn)象，說(shuō)明在樹(shù)種在遭受脅迫初期，對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生一定的防疫反應(yīng)，使細(xì)胞膜得到修復(fù)，但是隨著脅迫程度的逐漸加深，電導(dǎo)率迅速增大，質(zhì)膜進(jìn)一步破壞，葉片也出現(xiàn)萎蔫水漬狀。中度水分脅迫后，27 個(gè)樹(shù)種的相對(duì)電導(dǎo)率值顯著增加，分別是對(duì)照的1.64、1.00、0.84、1.73、1.83、1.16、0.88、1.17、1.26、1.74、1.43、0.67、0.95、1.13、1.71、0.80、1.20、1.13、2.54、0.81、1.43、1.06、2.35、1.10、1.76、0.66、0.94 倍，其中鳳凰木和櫻花和對(duì)照相比，增加到2 倍以上，說(shuō)明其細(xì)胞膜已經(jīng)遭到較大破壞。黃槐、澳洲火焰木、穗花棋盤(pán)腳、紅花荷、鐵刀木、金花風(fēng)鈴木、美麗異木棉、無(wú)憂(yōu)樹(shù)8 個(gè)樹(shù)種的葉片相對(duì)電導(dǎo)率和對(duì)照相比，增加的倍數(shù)小于1，其中澳洲火焰木和黃槐僅增加0.66 倍和0.67 倍。當(dāng)進(jìn)行重度脅迫后，葉片電導(dǎo)率值增加到50%以上，和對(duì)照相比櫻花增加到3.5 倍，鳳凰木3.8 倍，穗花棋盤(pán)腳表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受能力。

圖1 不同水分脅迫處理對(duì)園林植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig. 1 Effects of different water stress treatments on relative electrical conductivity of garden plant leaves

圖2 不同水分脅迫處理對(duì)園林植物葉片相對(duì)含水量的影響Fig. 2 Effects of different water stress treatments on relative water content of garden plant leaves

2.3 水分脅迫對(duì)相對(duì)含水量的影響

對(duì)27 個(gè)樹(shù)種不同脅迫處理下的相對(duì)含水量進(jìn)行方差分析表明，27 個(gè)樹(shù)種之間和不同處理間以及樹(shù)種和處理的交互作用都達(dá)到了極顯著差異（P＜ 0.01）。

從圖2 可以看出，未進(jìn)行水分脅迫時(shí)，27 個(gè)樹(shù)種葉片相對(duì)含水量都高于70%，水分脅迫后27個(gè)樹(shù)種的RWC 值都有所降低，嚴(yán)重水分脅迫后，27 個(gè)樹(shù)種葉片相對(duì)含水量顯著下降，其中紅花荷下降了13.949%，澳洲火焰木下降了17.641%，說(shuō)明具有較高的抗脫水能力，櫻花失水最快，嚴(yán)重脅迫后失水達(dá)到67%，將27 個(gè)樹(shù)種抗脫水能力從高到底進(jìn)行排序?yàn)榧t花荷＞ 廣寧紅花油茶＞ 澳洲火焰木＞ 紅花銀樺＞ 深山含笑＞ 杜鵑紅山茶＞ 臘腸樹(shù)＞ 穗花棋盤(pán)腳＞ 無(wú)憂(yōu)樹(shù)＞ 大葉紫薇＞ 藍(lán)花風(fēng)鈴木＞ 金花風(fēng)鈴木＞ 本地木棉＞ 儀花＞ 本地火焰木＞ 美麗異木棉＞ 美花紅千層＞ 黃槐＞ 鐵刀木＞黃花風(fēng)鈴木＞ 宮粉羊蹄甲＞ 藍(lán)花楹＞ 紅花羊蹄甲＞ 鳳凰木＞ 國(guó)慶花＞ 小葉紫薇＞ 櫻花。

表4 抗旱能力綜合評(píng)定Tab. 4 Comprehensive evaluation of drought resistance

2.4 水分持續(xù)脅迫對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率和相對(duì)含水量的影響

對(duì)不同脅迫處理分別處理12、24、36 h 后，測(cè)定各處理下的27 個(gè)樹(shù)種的相對(duì)電導(dǎo)率和相對(duì)含水量。通過(guò)對(duì)同一脅迫處理下不同處理時(shí)間進(jìn)行方差分析表明，在輕度脅迫下，不同處理時(shí)間無(wú)顯著差異，而27 個(gè)樹(shù)種間差異達(dá)到極顯著（P＜0.01）；中度脅迫下，27 個(gè)樹(shù)種間差異達(dá)到極顯著，不同處理時(shí)間達(dá)到顯著（P＜ 0.05），說(shuō)明隨著脅迫程度的加深，27 個(gè)樹(shù)種脅迫不同時(shí)間，表現(xiàn)出不同的耐受力；當(dāng)脅迫程度達(dá)到重度脅迫時(shí)，樹(shù)種間和不同處理間均達(dá)到極顯著差異。

2.5 抗旱能力綜合評(píng)估

采用多維空間（歐幾米德）En 多向量理論綜合評(píng)定27 個(gè)樹(shù)種的抗旱性，根據(jù)離差平方和大小排出評(píng)價(jià)序號(hào)。離差平方和的值越小說(shuō)明抗旱能力強(qiáng)，反之則樹(shù)種抗旱性差。將27 個(gè)樹(shù)種不同處理水平下的值取平均值，計(jì)算離差平方和進(jìn)行抗旱性的綜合排序，見(jiàn)表4。

從表4 可知，27 個(gè)樹(shù)種的抗旱性能力大小排序?yàn)椋核牖ㄆ灞P(pán)腳＞ 美花紅千層＞ 澳洲火焰木＞深山含笑＞ 杜鵑紅山茶＞ 紅花荷＞ 本地木棉＞ 黃槐＞ 藍(lán)花楹＞ 紅花銀樺＞ 鳳凰木＞ 鐵刀木＞ 藍(lán)花風(fēng)鈴木＞ 廣寧紅花油茶＞ 無(wú)憂(yōu)樹(shù)＞ 小葉紫薇＞ 櫻花＞ 宮粉羊蹄甲＞ 金花風(fēng)鈴木＞ 紅花羊蹄甲＞ 國(guó)慶花＞ 美麗異木棉＞ 黃花風(fēng)鈴木＞ 大葉紫薇＞ 儀花＞ 臘腸樹(shù)＞ 本地火焰木。

3 結(jié)論與討論

植物抗旱性是通過(guò)抗旱鑒定指標(biāo)來(lái)體現(xiàn)的，以生理生化指標(biāo)開(kāi)展抗旱性研究是最為活躍的領(lǐng)域。所涉及的指標(biāo)較多,包括水分生理指標(biāo)（葉水勢(shì)、相對(duì)水分虧缺、葉持水力P-V 技術(shù)測(cè)出的各種水分參數(shù)）、膜透性、根系活力、酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、凈光合速率、水分利用效率、干旱條件下的熒光特性等。目前許多學(xué)者對(duì)于抗旱性鑒定的生理生化指標(biāo)做了大量的研究[15-17]。耿云紅[16]研究表明植物葉片電解質(zhì)損失超過(guò)50%后，即使恢復(fù)水分供應(yīng)，植物也將會(huì)受到永久損傷導(dǎo)致無(wú)法完全恢復(fù)。同時(shí)原生質(zhì)膜透性對(duì)逆境反應(yīng)較為敏感，在許多逆境條件下均觀察到膜透性增大。逆境條件下的膜透性可以反映了膜的穩(wěn)定性。通過(guò)判別植物組織受傷害程度，測(cè)定在水分脅迫下的電解質(zhì)滲出率的變化程度來(lái)鑒別其抗旱性的研究已有很多報(bào)道[19-20]。對(duì)植物抗旱生理尤其水分生理的研究表明,相對(duì)含水量、葉片保水力、束縛水含量以及束縛水/自由水是評(píng)價(jià)植物抗旱性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[21-25]；張衛(wèi)華等[26]利用主成分分析確定了9 個(gè)指標(biāo)對(duì)抗旱性的貢獻(xiàn)率，表明影響相思抗旱性的主要原因是與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)的相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量、自然水分虧缺和可溶性糖、游離脯氨酸5 個(gè)指標(biāo)，其中相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量、自然水分虧缺可以作為研究抗旱性的主要指標(biāo)。本文研究結(jié)果得出同樣的結(jié)論，在干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的植物可保持較高的組織含水量。相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量[27]、自然水分虧缺[28]等植物的水分生理指標(biāo)是判別植物抗旱性強(qiáng)弱的重要依據(jù)。

27 個(gè)樹(shù)種的抗旱性能力大小排序?yàn)椋核牖ㄆ灞P(pán)腳＞ 美花紅千層＞ 澳洲火焰木＞ 深山含笑＞ 杜鵑紅山茶＞ 紅花荷＞ 本地木棉＞ 黃槐＞ 藍(lán)花楹＞紅花銀樺＞ 鳳凰木＞ 鐵刀木＞ 藍(lán)花風(fēng)鈴木＞ 廣寧紅花油茶＞ 無(wú)憂(yōu)樹(shù)＞ 小葉紫薇＞ 櫻花＞ 宮粉羊蹄甲＞ 金花風(fēng)鈴木＞ 紅花羊蹄甲＞ 國(guó)慶花＞ 美麗異木棉＞ 黃花風(fēng)鈴木＞ 大葉紫薇＞ 儀花＞ 臘腸樹(shù)＞本地火焰木。深圳市日昇園林綠化有限公司測(cè)定了香樟、火力楠、美麗異木棉等12 個(gè)園林樹(shù)種的凈光合速率等指標(biāo)進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示美麗異木棉、大葉紫薇等抗旱性較差[11]；田治國(guó)等[29]對(duì)紫薇、銀杏、紫葉李等9 種喬木抗旱性研究顯示紫薇的抗旱性最差，均與本試驗(yàn)結(jié)果一致。因此，在園林植物耐旱、節(jié)水配置中可以?xún)?yōu)選穗花棋盤(pán)腳、藍(lán)花楹、黃槐、紅花荷、藍(lán)花風(fēng)鈴木、杜鵑紅山茶、深山含笑、本地木棉、美花紅千層、澳洲火焰木等樹(shù)種。