唐川川， 王根緒， 張 莉，3， 常瑞英， 黃克威， 楊曉明，楊 凱， 趙小祥， 林 麗， 楊 燕

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，四川 雅安 625014； 2.中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；3.甘孜州海螺溝景區(qū)森林保護(hù)站，四川 瀘定 626102； 4.中鐵西北科學(xué)研究院有限公司，甘肅 蘭州 730000）

0 引言

積雪是全球氣候系統(tǒng)的重要組成部分，通過(guò)氣候和水循環(huán)，影響地球表面的各種生態(tài)系統(tǒng)［1］。青藏高原是北半球中緯度地區(qū)積雪覆蓋最廣的地區(qū)之一，1979—2010 年青藏高原積雪厚度以0.26 cm·（10a）-1的速率顯著增加，尤其冬季，增加速率達(dá)0.57 cm·（10a）-1［2］。積雪厚度增加對(duì)青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)造成的影響，是陸地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)氣候變化研究的重要關(guān)注點(diǎn)之一，明晰高寒沼澤化草甸對(duì)積雪變化的響應(yīng)格局和生物學(xué)機(jī)制有助于客觀、全面了解高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)積雪增加的響應(yīng)模式及其規(guī)律，可為精準(zhǔn)模擬預(yù)測(cè)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化的關(guān)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

積雪對(duì)植物生長(zhǎng)影響主要表現(xiàn)在兩方面：一方面，通過(guò)提前返青期和推遲枯黃期［3］，以延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)季長(zhǎng)度［4-6］，從而增加植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用積累，影響植物生長(zhǎng)、繁殖和物種多樣性［7-8］；另一方面，積雪改變土壤中養(yǎng)分、水分和溫度［9］，使微生物的生物量和土壤胞外酶（如纖維二糖水解酶、酚氧化酶和多氧化物酶等）活性增加，從而影響植物生長(zhǎng)和土壤元素循環(huán)［10-13］。例如，積雪的保溫作用使土壤微生物保持活性，進(jìn)而維持較高的土壤微生物活性［14］，土壤微生物對(duì)植物有效養(yǎng)分有儲(chǔ)備作用，并可調(diào)節(jié)土壤C、N 等養(yǎng)分的有效性［15］。積雪融化后，微生物量固持的氮以可溶性氮和有機(jī)態(tài)氮的形式釋放到土壤中，可為春季植物的生長(zhǎng)提供養(yǎng)分［16］，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)和群落組成［17］。目前有關(guān)積雪對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響大多集中在植物物候、生產(chǎn)力和多樣性等地上部分的觀測(cè)報(bào)道［18-20］，有關(guān)積雪增加對(duì)土壤養(yǎng)分條件影響的研究甚少，尤其是土壤P在青藏高原多年凍土區(qū)高寒草甸變化過(guò)程和機(jī)理不甚清楚。

土壤養(yǎng)分影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)植物的生產(chǎn)力起著關(guān)鍵作用［21］。積雪對(duì)土壤養(yǎng)分的影響存在三方面：一是積雪覆蓋增加土壤溫度和改善微生物的呼吸環(huán)境，提高微生物豐度和活性，增強(qiáng)了微生物對(duì)P的吸收固定，從而降低土壤微生物體內(nèi)N∶P比，最終降低可供植物吸收利用P 的獲?。?2-26］；二是積雪增加導(dǎo)致土壤含水量增大，有利于更多的無(wú)機(jī)養(yǎng)分轉(zhuǎn)變成溶解態(tài)，在積雪融化作用下，會(huì)加強(qiáng)土壤淋溶而導(dǎo)致養(yǎng)分下滲流失［27-30］；三是積雪保溫作用能緩解土壤凍融循環(huán)引起的土壤氮流失［31-32］。這些研究大多集中在阿爾卑斯山、北極［22，27］，而高寒極端環(huán)境下青藏高原積雪變化對(duì)土壤養(yǎng)分的影響是否也遵循這三方面的規(guī)律，目前還不清楚［33］。

高寒沼澤化草甸是青藏高原多年凍土區(qū)分布的主要植被類型之一，本研究以其為研究對(duì)象，采用雪柵欄的方式人為誘導(dǎo)積雪厚度增加，調(diào)查植物群落組成結(jié)構(gòu)，測(cè)定群落地上、地下生物量和土壤養(yǎng)分含量，測(cè)算土壤碳氮磷儲(chǔ)量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，旨在探究高寒沼澤化草甸對(duì)積雪增加的響應(yīng)，從而為冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的模型估算提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)域位于青藏高原腹地風(fēng)火山地區(qū)（34°40′～34°48′N，92°50'～93°30′E），海拔為4 680～5 360 m，屬于典型多年凍土區(qū)，研究區(qū)主要植被類型為高寒草甸和高寒沼澤化草甸，5—9 月為生長(zhǎng)季。該地區(qū)年均氣溫為-5.2 ℃，極端最高氣溫為23.2 ℃，極端最低氣溫為-37.7 ℃，年平均降水量為290.9 mm，年平均蒸發(fā)量為1 316.9 mm，平均相對(duì)濕度為57%，年平均地溫為-1.5～4.0 ℃，多年凍土厚50～120 m，活動(dòng)層厚0.8～2.5 m［34］。

本研究以高寒沼澤化草甸（34°43.816′N、92°53.506′E，海拔4 778 m）為研究對(duì)象，主要以藏嵩草（Kobresia tibetica）為優(yōu)勢(shì)物種，伴生種有青藏苔草（Carex atrofusca）和矮火絨草（Leontopodium nanum）等。2009 年9 月，采用高為1.8 m 的雪柵欄模擬積雪厚度增加，模擬積雪屬于干雪。雪柵欄的安裝方向主要與主風(fēng)方向垂直［7］，通過(guò)研究區(qū)域條件和主風(fēng)方向來(lái)確定柵欄的高度、方位［35］。2009 年9月至2010年5月野外觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，距離柵欄3 m處積雪最深約32 cm［圖1（a）］）。據(jù)此，對(duì)該處進(jìn)行積雪厚度增加處理，設(shè)置8 個(gè)1 m×1 m 的樣方，每個(gè)樣方間距1～1.5 m［圖1（b）］。對(duì)照組設(shè)在雪柵欄影響降雪漂移軌跡之外，距雪柵欄20 m 遠(yuǎn)，有平行的8 個(gè)觀測(cè)樣方（1 m×1 m）［圖1（b）］。同時(shí)，在積雪和對(duì)照組樣方內(nèi)布設(shè)同步的土壤溫濕度傳感器（美國(guó)Decagon 公司土壤水分溫度電導(dǎo)率測(cè)量?jī)xMGEM50），測(cè)定土壤10 cm、20 cm深度水熱變化。

1.2 樣品采集與室內(nèi)分析

在積雪處理第4 年（2013 年）8 月進(jìn)行植物群落特征調(diào)查：對(duì)1 m×1 m樣方框內(nèi)群落高度、蓋度及物種豐富度進(jìn)行測(cè)定統(tǒng)計(jì)。群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（ANPP，地上生物量峰值）采取直接獲取方式，具體做法是在生物量達(dá)到峰值的8月將樣方內(nèi)植物齊地面刈割，60 ℃恒溫烘干48 h 至恒重，用電子分析天平稱重得到地上生物量。

圖1 風(fēng)火山雪柵欄誘導(dǎo)積雪梯度效果和試驗(yàn)樣地Fig.1 Snow depth distribution induced by snow fence in the Fenghuoshan Mountain（a）and sampling plots（b）

按 照0～10 cm 和10～20 cm 的 深 度 用 直 徑 為5 cm 的根鉆鉆取土柱（每個(gè)樣方內(nèi)取3 鉆），過(guò)16 目篩取出自然根系，洗凈后置于60 ℃的烘箱中恒溫48 h 獲取干重，換算成單位面積上0～10 cm 和10～20 cm地下生物量（g·m-2）。余下的土壤自然風(fēng)干后過(guò)100目篩后裝入自封袋中以測(cè)定土壤養(yǎng)分。

土壤全碳（TC）的測(cè)定采用總有機(jī)碳分析儀測(cè)定，有機(jī)碳（OC）含量用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定，全氮含量（TN）采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷含量（TP）采用HClO4-H2SO4消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定，有效氮（AN）采用酸水解法測(cè)定，pH 采用電位法測(cè)定（水土比是1∶2.5），有效磷（AP）采用鹽酸和硫酸溶液浸提法測(cè)定，植物全氮采用奈氏比色法測(cè)定，植物全磷采用釩鉬黃比色法測(cè)定［36］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究所有數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行整理，利用R3.2.3 軟件（http：//www.R-project.org/）進(jìn)行分析和作圖，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD 方法檢驗(yàn)各指標(biāo)處理與對(duì)照的差異顯著性（顯著水平均為P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫度和含水量對(duì)積雪增加的響應(yīng)

雪柵欄誘導(dǎo)積雪增加使得土壤0～10 cm、10～20 cm 生長(zhǎng)季內(nèi)溫度分別增加0.26 ℃和0.17 ℃；土壤0～10 cm、10～20 cm 生長(zhǎng)季內(nèi)土壤含水量分別增加2.09%和0.88%（圖2）。雪柵欄誘導(dǎo)積雪增加使得生長(zhǎng)季內(nèi)土壤溫度和土壤水分含量增加，但在不同土壤深度的變化幅度存在差異。

圖2 高寒沼澤化草甸生長(zhǎng)季（5—9月）土壤溫濕度Fig.2 Monthly variations of soil temperature（left）and moisture（right）within various depth ranges in the alpine swamp meadow during growing season（from May to September）with and without snow fence

2.2 群落結(jié)構(gòu)對(duì)積雪增加的響應(yīng)

積雪增加使得高寒沼澤群落物種豐富度和群落蓋度有增加趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著，但是積雪顯著增加了群落植被高度（圖3，P＜0.05）。

2.3 積雪對(duì)地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）的影響

積雪處理后AGB 沒(méi)有顯著變化。無(wú)論是對(duì)照還是積雪處理，根系生物量的86%～91%集中在淺層土壤0～10 cm 處。積雪顯著增加了沼澤化草甸淺層0～10 cm土壤中根系的生物量（P＜0.05），0～20 cm和10～20 cm土層根系生物量沒(méi)有顯著變化（圖4）。

2.4 積雪對(duì)地下部分CNP儲(chǔ)量的影響

積雪增加后，地下表層（0～20 cm）總C、N、P 儲(chǔ)量減少，相比于對(duì)照組，C 儲(chǔ)量降低了19.87%、N 儲(chǔ)量降低了31.84%和P 儲(chǔ)量降低了39.46%（圖5，P＜0.05）。根系/總地下的C、N、P 儲(chǔ)量比中，積雪增加均顯著增加了其在0～20 cm 比例，分別增加了6.34%、2.51%和1.40%，但是降低了土壤/總C、N、P 儲(chǔ)量比（圖5，P＜0.05），分別降低了4.22%、2.82%和2.20%?？梢?jiàn)，根系C、N、P 儲(chǔ)量的增加雖然不能完全緩解地下C、N、P 儲(chǔ)量的降低，但是起著積極的正效應(yīng)，可以部分抵消碳匯喪失。

圖3 積雪對(duì)高寒沼澤化草甸植物群落特征的影響Fig.3 Effects of snow on vegetation height（a），coverage（b）and species richness（c）in the alpine swamp meadow without snow fence（left）and with snow fence（right）

圖4 積雪對(duì)高寒沼澤化草甸群落地上、地下生物量的影響（P＜0.05，n=8）Fig.4 Effects of snow without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on biomass within depth range of 0～20 cm，0～10 cm，10～20 cm and on the surface in the alpine swamp meadow（P＜0.05，n=8）

2.5 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)積雪的響應(yīng)

在積雪增加的情況下，土壤總C、N 含量以及有機(jī)碳、有效氮含量在各層都有增加的趨勢(shì)，但統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著（P＞0.05）。土壤P 含量在各層都有減少的趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著（P＞0.05）。但是，土壤有效磷在0～10 cm 和10～20 cm 均顯著增加（P＜0.05）（圖6）。積雪增加對(duì)不同土壤深度碳氮比、碳磷比沒(méi)有顯著影響（圖7）。然而，0～10 cm 土層的N∶P 比受積雪厚度增加顯著增加，這可能是由于該層土壤全N增加，而全P含量降低引起的。

3 討論

3.1 積雪厚度增加對(duì)高寒沼澤化草甸群落的影響

圖5 積雪對(duì)高寒沼澤化草甸不同深度地下C、N、P儲(chǔ)量的影響Fig.5 Effects of snow without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on C（a，d，g），N（b，e，h）and P（c，f，i）stocks in different depth ranges in the alpine swamp meadow

圖6 積雪增加對(duì)高寒沼澤化草甸不同深度土壤C、N、P及有機(jī)碳、有效氮、有效磷含量的影響Fig.6 Effects of snow addition without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on soil C（a）and soil organic C（b），soil N（c）and soil available N（d），and soil P（e）and soil available P（f）stocks in different depth ranges in the alpine swamp meadow

圖7 積雪增加對(duì)高寒沼澤化草甸不同深度土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比的影響Fig.7 Effects of snow addition without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on soil C：N ratio，C：P ratio and N：P ratio at the depth of 0～10 cm and 10～20 cm in the alpine swamp meadow

在本研究中，短期的積雪增加促進(jìn)了高寒沼澤化草甸的植被高度，對(duì)物種組成及其蓋度沒(méi)有影響，地上生物量也沒(méi)有變化。這可能與積雪厚度增加對(duì)植被生長(zhǎng)的淺層土壤環(huán)境條件改變有關(guān)。淺層土壤水分和溫度均增加，這有利于高寒植被的高度生長(zhǎng)［37-38］。然而，高寒沼澤化草甸總體都比較低矮，加上有較大的空間異質(zhì)性，還有低幅度增溫相對(duì)于高原環(huán)境的年際間溫度變化，并不能足以改變植物群落的生長(zhǎng)特征，這可能是植被的組成和地上生物量沒(méi)有變化的原因。但是，觀測(cè)到積雪厚度增加顯著增加了表層0～10 cm 根系生物量，這可能是由于根系生長(zhǎng)對(duì)水熱條件的改變比地上部分更敏感。宋海星等［39］研究發(fā)現(xiàn)合適水分能夠促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，增加了根系吸收總面積、活躍吸收面積，促進(jìn)根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，從而提高了植物生產(chǎn)力。同時(shí)，在一定條件下，土壤溫度的升高可促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，但不同類型的植物對(duì)土壤溫度變化的響應(yīng)趨勢(shì)也有較大的區(qū)別，但沼澤植被對(duì)土壤溫度變化的響應(yīng)趨勢(shì)比草甸植被大［40］。內(nèi)蒙古溫帶草原模擬積雪厚度增加試驗(yàn)結(jié)果［20］表明，積雪增加并沒(méi)有改變草地群落地上生物量和物種組成，表明地上生物量的相對(duì)穩(wěn)定；但積雪增加顯著增加草地的地下生物量，歸因于融雪后土壤含水量增加，使植物根系垂直分布變化，增加了植物生產(chǎn)力對(duì)根系的分配，從而使根系生物量增加。青藏高原的島狀多年凍土區(qū)高寒草甸模擬試驗(yàn)結(jié)果顯示，積雪厚度增加對(duì)草甸的繁殖物候影響存在種間差異，提前了淺根且早花的莎草科小嵩草繁殖物候，對(duì)深根且晚花的雜類草沒(méi)有影響，可能是由于根系長(zhǎng)度的差異引起的土壤水分的敏感性差異［19］。阿拉斯加的苔原研究發(fā)現(xiàn)，積雪厚度增加通過(guò)加深凍土的活動(dòng)層厚度而改變植物群落的物種組成，灌木逐漸取代莎草科植物成為優(yōu)勢(shì)物種［41］。

3.2 積雪厚度增加對(duì)青藏高原沼澤化草甸地下CNP儲(chǔ)量的影響

積雪增加后，地下碳氮磷總儲(chǔ)量減少，但是根系碳氮磷儲(chǔ)量所占比值增加。積雪保溫隔離了外界的不利環(huán)境，可能會(huì)減少凍融交替的幅度和頻次，從而使土壤微環(huán)境朝著好的方向發(fā)展，有利于土壤微生物群落功能多樣性增加、生長(zhǎng)和活動(dòng)［42-43］，此時(shí)根系自身分解相對(duì)更快，同時(shí)土壤生物變得活躍并能加快對(duì)有機(jī)質(zhì)的消耗，增強(qiáng)了對(duì)土壤養(yǎng)分的利用率，因此土壤中總碳氮磷儲(chǔ)量降低。隨著積雪厚度增加，植物生長(zhǎng)季長(zhǎng)度增長(zhǎng)，加快植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收和積累，從而使根系碳氮磷儲(chǔ)量所占比值增加。但是，積雪增加后，土壤表層積雪消融后會(huì)產(chǎn)生淋溶作用，加快土壤養(yǎng)分流失［44-45］，使土層中0～20 cm 碳氮磷總儲(chǔ)量下降。其中，P 儲(chǔ)量變化最大，N 儲(chǔ)量變化次之，C 儲(chǔ)量變化最小，這可能是因?yàn)橹参矬w內(nèi)C 主要是起骨架的作用，一般不直接參與植物生產(chǎn)活動(dòng)，因此變異很小，并且通常植物組織內(nèi)P 元素變異性較N 元素大，主要原因是有機(jī)體內(nèi)N 比P 元素具有更強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)系數(shù)，造成植物N素在應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化時(shí)變異性更?。?6］。

3.3 積雪厚度增加對(duì)表層土壤有效磷含量及其N∶P比的影響

積雪厚度增加顯著提高了沼澤化草甸0～10 cm和10～20 cm 的土壤有效磷儲(chǔ)量。土壤有效磷主要來(lái)源于自然界磷的礦化和土壤中有機(jī)磷的分解［47］。本研究中對(duì)照和積雪增加處理設(shè)置在同一研究區(qū)域，因而排除了自然界礦化差異，增加的有效磷主要是由于有機(jī)磷分解過(guò)程產(chǎn)生的有效磷含量差異不同造成的。土壤中磷酸酶是一類催化土壤有機(jī)磷化合物礦化的酶，其活性高低直接影響著土壤中有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化效率［48］。積雪增加了土壤表層的溫度和濕度，提高了土壤中磷酸酶活性［49］，從而促進(jìn)土壤中有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為有效磷。該結(jié)果與其他地區(qū)的積雪試驗(yàn)結(jié)果一致。如古爾班通古特沙漠苔蘚植被中，積雪增加顯著提高了土壤中有效磷的含量［50］。加拿大低北極中部地區(qū)的連續(xù)多年凍土積雪增加試驗(yàn)結(jié)果顯示［51］，冬季積雪的保溫和保水作用加速了土壤微生物對(duì)土壤中P 的固化，而夏季積雪融化，溫度降低，微生物死亡，使得固定的微生物P被釋放到土壤中，而使土壤有效磷增加。

研究結(jié)果顯示，積雪增加使得沼澤化草甸表層（0～10 cm）土壤總N∶P 比增加，這可能是由于兩個(gè)方面的原因。一是積雪可以釋放NO3-［52］，增加土壤中溶解態(tài)有機(jī)氮［53］，這也是青藏高原新氮輸入的長(zhǎng)期來(lái)源［54］，二是氮沉降能減少土壤中磷含量［55-56］。土壤N∶P＞16 可認(rèn)為是是磷限制，在土壤N∶P＜14 則是氮限制，14≤N∶P≤16 可能是氮磷同時(shí)限制或者都不限制［57］，本研究結(jié)果顯示，無(wú)論是對(duì)照還是積雪處理N∶P 比均小于14，可見(jiàn)研究區(qū)域?qū)儆诘拗疲c已經(jīng)報(bào)道的研究結(jié)果一致［58-59］。然而，積雪增加下顯著提高土壤表層的N∶P 比說(shuō)明積雪增加可能緩解研究區(qū)域的氮缺乏現(xiàn)狀。

4 結(jié)論

（1）青藏高原沼澤化草甸積雪厚度增加，使得表層土壤（0～20 cm）在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)溫度和含水量增加。

（2）積雪增加促進(jìn)了青藏高原沼澤化草甸土層（0～10 cm）根系生物量和植被高度的增加，但并未影響草地群落的物種組成、蓋度和地上生物量。

（3）積雪增加導(dǎo)致了青藏高原沼澤化草甸土層（0～20 cm）地下碳氮磷總儲(chǔ)量降低；積雪增加后，P 儲(chǔ)量降低最大，N 儲(chǔ)量次之，C 儲(chǔ)量變化最小。同時(shí)，土壤表層0～10 cm 總N∶P 比、0～10 cm 和10～20 cm 土壤有效磷含量均顯著增加，積雪增加可能緩解沼澤化草甸的氮限制。

致謝：中鐵西北科學(xué)研究院提供了野外平臺(tái)和后勤支持，中國(guó)科學(xué)院貢嘎山高山森林生態(tài)觀測(cè)試驗(yàn)站提供了后期樣品處理和實(shí)驗(yàn)支持，在此一并表示感謝。