侯沁文，白海艷,2，李云玲,2

(1.長治學院 生物科學與技術系，山西 長治 046011； 2.太行山生態(tài)與環(huán)境研究所，山西 長治 046011)

蘋果綿蚜(Eriosomalanigerum)隸屬同翅目(Homoptera)癭綿蚜科(Pemphigidae)綿蚜屬(Eriosoma)，又稱蘋果綿蟲，該害蟲寄主以蘋果、梨、山楂等植物為主[1-2]，在我國蘋果產(chǎn)區(qū)發(fā)生普遍，是國內(nèi)外果樹重要的檢疫對象[3]。蘋果綿蚜具有生長發(fā)育周期短和繁殖能力強等特征，危害部位形成的瘤狀突起表面具有白色棉絮狀蠟質(zhì)，藥物殺蟲效力低，且易被其他致病菌入侵，導致腐爛病發(fā)生，極大地增加了蘋果綿蚜的防治難度[4-7]。

生態(tài)位模型(Ecological niche model)是依據(jù)物種地理分布數(shù)據(jù)和相應環(huán)境變量，運用特定數(shù)學算法計算某一物種在指定地理區(qū)域的生態(tài)位需求，并將物種分布概率投到地圖上的新興技術手段[8-9]。在諸多生態(tài)位模型中，最大熵模型(Maximum entropy model，MaxEnt)具備預測精度高、運行速度快、運行結果穩(wěn)定等特點，被生態(tài)學領域研究者廣泛認可[10]。近些年，MaxEnt模型已被廣泛應用于預測外來有害生物入侵的適生性[11]、模擬病蟲害的潛在地理分布[12]和分析環(huán)境變量對病蟲害分布的影響[13]等方面。目前，對蘋果綿蚜的研究主要集中在生物學特性[14-16]、種群發(fā)生規(guī)律[17]、化學防治[18-19]、生物防治[20]等方面。關于當前氣候條件下蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)預測已有相關報道，王興亞等[3]利用GARP和MaxEnt 2種生態(tài)位模型預測蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)并進行了對比分析，洪波等[21]利用MaxEnt模型研究了1961—2001年蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)。但尚未發(fā)現(xiàn)對未來氣候條件下蘋果綿蚜在中國適生區(qū)預測的相關研究報道。鑒于此，以蘋果綿蚜為研究對象，結合環(huán)境因子，利用MaxEnt模型研究蘋果綿蚜分布與環(huán)境變量之間的聯(lián)系，揭示影響該害蟲適生性分布的主要氣候因子，預測分析未來氣候條件下蘋果綿蚜在中國潛在的分布區(qū)，旨在為該害蟲的檢疫和防治等提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源和數(shù)據(jù)分析方法

1.1.1 數(shù)據(jù)來源 共459個蘋果綿蚜分布點數(shù)據(jù)，來源：(1)野外調(diào)查。于2019年5—10月，在山西省蘋果主要產(chǎn)地，采集52個蘋果綿蚜標本分布點，記錄時間、地點、經(jīng)緯度等信息。(2)查詢“全球物種多樣性信息庫(GBIF，http://www.gbif.org/)”，下載297個蘋果綿蚜分布點數(shù)據(jù)。(3)檢索國內(nèi)外公開發(fā)表的蘋果綿蚜相關論文，取得110個蘋果綿蚜分布點數(shù)據(jù)。

環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源：查詢?nèi)驓夂驍?shù)據(jù)庫Worldclim(https://www.worldclim.org/)，下載環(huán)境因子數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)類型為*.tif，空間分辨率為2.5 arc-minutes(約4.5 km2)。利用R軟件和其擴展包raster，將數(shù)據(jù)類型轉(zhuǎn)為*.asc類型柵格數(shù)據(jù)[13]。環(huán)境變量包括1個海拔變量和19個氣候變量，其中氣候變量分別為 Bio01(年平均溫度)、Bio02(晝夜溫差的月平均值)、Bio03(晝夜溫差與年溫差的比值)、Bio04(溫度變化的方差)、Bio05(最熱月份的最高溫度)、Bio06(最冷月份的最低溫度)、Bio07(年氣溫的變化范圍)、Bio08(最濕季度的平均溫度)、Bio09(最干季度的平均溫度)、Bio10(最暖季度的平均溫度)、Bio11(最冷季度的平均溫度)、Bio12(年降水量)、Bio13(最濕月份的降水量)、Bio14(最干月份的降水量)、Bio15(降水量的變化方差)、Bio16(最濕季度的降水量)、Bio17(最干季度的降水量)、Bio18(最暖季度的降水量)和Bio19(最冷季度的降水量)。當前數(shù)據(jù)涉及1970—2000年，未來數(shù)據(jù)涉及2041—2060年、2061—2080年。

1.1.2 數(shù)據(jù)分析方法 樣本點分布數(shù)據(jù)處理：首先刪除錯誤樣本點和重復樣本點，然后對樣點進行稀疏化處理，保證樣點間距離大于0.5°[13]，最終保留294個分布點數(shù)據(jù)，其中國內(nèi)分布數(shù)據(jù)208個(圖1)，國外分布數(shù)據(jù)86個。

環(huán)境變量數(shù)據(jù)篩選：綜合考慮主導環(huán)境變量對物種分布的限制作用和環(huán)境變量間的空間相關性，篩選主導環(huán)境變量，以降低冗余信息對模型模擬結果造成的影響，提高預測結果的可靠性[22]。本研究利用DIVA-GIS軟件提取蘋果綿蚜294個分布點的20個環(huán)境變量。首先，根據(jù)環(huán)境變量的生物學意義，剔除降水與溫度偶聯(lián)的4個環(huán)境變量Bio08、Bio09、Bio18和Bio19。然后利用SPSS 19.0軟件對16個標準化的環(huán)境變量進行主成分分析，保留特征值>1的主成分。從每個主成分選取載荷系數(shù)>0.5的環(huán)境變量進行雙變量相關分析，得到Spearman相關性表。當2個環(huán)境變量之間的相關系數(shù)大于0.7時，利用MaxEnt軟件中的刀切法剔除2個變量中貢獻率較小者。確保每個主成分至少保留1個環(huán)境變量。在剩余變量基礎上重建蘋果綿蚜在中國分布的最大熵模型，對模擬結果進行精度評價，進而得到最佳預測模型。

圖1 蘋果綿蚜在中國的地理分布(黑色圓點，208個記錄點)Fig.1 Geographical distribution of Eriosoma lanigerum in China(Black dots，208 records)

1.2 MaxEnt模型運行

將7個主導環(huán)境變量和294個樣點數(shù)據(jù)輸入MaxEnt模型中，隨機選取70%數(shù)據(jù)用于驅(qū)動模型，30%數(shù)據(jù)用于精度驗證。根據(jù)模型輸出結果在Origin Pro軟件中繪制ROC曲線(Receiver operating characteristic curve，受試者工作特征曲線)。利用ROC曲線下的面積AUC值(Area under ROC curve)，即訓練集和測試集的AUC值大小判斷所采用模型輸出結果的準確性。采用ROC曲線預測MaxEnt模型普遍會產(chǎn)生假陽性和假陰性2種可能的錯誤，以假陽性率作為橫坐標，真陽性率作為縱坐標作圖，采用的參照曲線AUC值為0.5，通過作圖所得到的ROC曲線離參照曲線距離越遠，表明AUC值越大。AUC值取值范圍為[0，1]，模擬預測等級為5級，從高到低依次為優(yōu)秀(AUC≥0.9)、良好(0.8≤AUC<0.9)、一般(0.7≤AUC<0.8)、差(0.6≤AUC<0.7)、失敗(AUC<0.6)，AUC值越接近于1，預測模型的精確度將越高[23-24]。

1.3 適生區(qū)級別劃分

以中國國界和省界行政區(qū)劃圖同時作為分析底圖(國家基礎地理信息系統(tǒng)1∶400萬)，利用ArcGIS軟件的“重分類”功能，參考趙健等[25]的適宜指數(shù)范圍經(jīng)驗值，劃分為不適生區(qū)(0.00～0.05]、低適生區(qū)(0.05～0.25]、中適生區(qū)(0.25～0.50]和高適生區(qū)(0.50～1.00]4個等級。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境變量篩選及其貢獻率

2.1.1 環(huán)境變量篩選 主成分分析結果如表1所示，特征值>1的主成分有4個，貢獻率分別為34.8%、31.2%、16.4%和11.7%，累積貢獻率達到94.1%，表明4個主成分能夠反映原評價指標。將4個主成分中載荷系數(shù)>0.5的環(huán)境變量進行雙變量Spearman相關性分析，當環(huán)境變量之間的相關系數(shù)大于0.7時，刀切法剔除貢獻率較小者，最終得到7個主導環(huán)境變量。其相關分析結果見表2，表2表明，Alt、Bio01、Bio03、Bio05、Bio12、Bio15和Bio16兩兩之間的Spearman相關系數(shù)均<0.7，表明7個變量之間的相關性不強。

表1 16個環(huán)境變量的特征向量Tab.1 Eigenvectors of 16 environmental variables

2.1.2 主導環(huán)境變量的貢獻率 利用7個主導環(huán)境變量重新構建MaxEnt模型，得到其貢獻率和隨機分布重要值(表3)。貢獻率>10%的環(huán)境變量共有4個，根據(jù)貢獻率大小依次為年平均氣溫(Bio01，44.3%)>年降水量(Bio12，18.7%)>最濕季節(jié)降水量(Bio16，14.6%)>晝夜溫差與年溫差比值(Bio03，12.9%)。從隨機分布的重要值來看，年平均氣溫Bio01不僅貢獻率值最高，而且隨機分布重要值也最大，達到了62.7%。最濕季節(jié)降水量Bio16和晝夜溫差與年溫差比值Bio03，隨機分布重要值均大于10%，分別為10.3%和12.3%。年降水量Bio12隨機分布重要值僅為3.1%。最暖月最高溫度(Bio05)、海拔(Alt)、降水量變化方差(Bio15)貢獻率和隨機分布重要值均較小。最暖月最高溫度(Bio05)貢獻率僅為4.4%，但隨機分布的重要值接近10%，表明該變量含有影響蘋果綿蚜適生性分布的重要信息。

表2 主導環(huán)境變量間的Spearman相關系數(shù)Tab.2 Spearman correlation coefficient between dominant environment variables

表3 主導環(huán)境變量的貢獻率和重要值Tab.3 Contribution rate and important value of key environmental variables

2.2 MaxEnt樣本訓練

圖2為MaxEnt模型環(huán)境變量正則化訓練集的刀切圖。白色、灰色和黑色柱分別代表除此變量、僅此變量和所有變量。若某一環(huán)境變量的灰色柱越長，表示該環(huán)境變量建模時增益值越大，說明該環(huán)境變量對物種分布越重要，從圖2可知，Bio01和Bio16的灰色柱較長，增益值均大于1，分別為1.610和1.106，表明年平均氣溫(Bio01)和最濕季節(jié)的降水量(Bio16)是影響蘋果棉蚜地理分布的重要環(huán)境變量。白色柱越短，表示去除該環(huán)境變量后，MaxEnt模型的增益值減少最多，對物種潛在地理分布影響最大。從圖2可以看出，Bio01和Bio05的白色柱均較短，表明Bio01和Bio05對蘋果棉蚜適生區(qū)預測具有較多其他變量沒有的特有信息，且不可缺少。綜上所述，刀切法的正則化訓練集增益表明年平均氣溫(Bio01)、最暖月最高溫度(Bio05)和最濕季節(jié)的降水量(Bio16) 這3個變量是影響蘋果綿蚜潛在地理分布的關鍵環(huán)境變量。

圖2 刀切法的正則化訓練集增益Fig.2 Regularized training gain by Jackknife

2.3 模型驗證

未來氣候模型采用第5次評估全球氣候模式(GCM)下通用氣候系統(tǒng)模型CCSM4的2種典型的代表濃度路徑(Representative concentration pathways，RCP)，分別為樂觀情景(RCP2.6)和悲觀情景(RCP8.5)，假設到2100年，此2種情景的二氧化碳含量分別達到450×10-6L/L和1 350×10-6L/L，全球平均氣溫分別上升0.2～1.8 ℃和2.6～4.8 ℃[26]。如圖3所示，2050年RCP2.6情景、2050年RCP8.5情景、2070年RCP2.6情景、2070年RCP8.5情景和當前氣候情景的訓練集AUC值均大于0.970，測試集AUC值均大于0.960，模擬結果的AUC值在0.9～1.0，表明所構建的MaxEnt模型的預測等級為優(yōu)秀，模擬結果可用于研究蘋果綿蚜在中國的適生性分布。

2.4 蘋果綿蚜適生性

2.4.1 當前氣候條件下適生性分析 基于當前氣候的蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)預測結果見圖4A，在當前氣候條件下，蘋果綿蚜適生區(qū)主要集中在華北、華東、西南、華中北部、東北南部、西北東部等地區(qū)，由西南到東北斜穿大半個中國。從圖5可知，高適生區(qū)面積約102.2×104km2，中適生區(qū)面積約126.7×104km2，低適生區(qū)面積約347.6×104km2，分別約占中國總面積的10.6%、13.2%、36.2%。中適生區(qū)和高適生區(qū)主要集中在河北省、山東省、河南省、云南省、陜西省、江蘇省、寧夏回族自治區(qū)、遼寧省中西部、山西省南部、甘肅省南部、湖北省北部、安徽省北部、四川省東部、貴州省西部、西藏自治區(qū)部分地區(qū)；低適生區(qū)主要集中在東北、內(nèi)蒙古自治區(qū)中部、華南廣大地區(qū)，以及青海省、新疆維吾爾自治區(qū)和西藏自治區(qū)的零星地區(qū)。

2.4.2 未來氣候條件下適生性分析

2.4.2.1 RCP2.6情景下適生性分析 RCP2.6情景未來氣候下蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)預測結果見圖4B、4C和圖5A，與當前氣候條件下蘋果綿蚜在中國的適生性預測結果相比，主要表現(xiàn)如下特征：從高適生區(qū)來看，2050、2070年蘋果綿蚜的高適生區(qū)面積分別增加12.7%、3.8%，其中，陜西省和河南省的高適生區(qū)面積增加最大，2050年分別增加3.962×104、2.224×104km2，2070年分別增加3.126×104、2.762×104km2；從中適生區(qū)來看，無論是2050年還是2070年，蘋果綿蚜的中適生區(qū)面積均明顯降低，降幅分別為35.3%、37.8%，其中，降幅較大的地區(qū)包括內(nèi)蒙古自治區(qū)、陜西省、河南省、西藏自治區(qū)、四川省等；從低適生區(qū)變化來看，2050年蘋果綿蚜的低適生區(qū)面積降低6.5%，2070年降低7.0%，低適生區(qū)面積變化總體趨勢為降低，但局部地區(qū)升高，比如新疆維吾爾自治區(qū)低適生區(qū)預測面積分別增加39.488×104km2(2050年)和35.615×104km2(2070年)，增加最為明顯。

A：當前氣候； B：2050年氣候; C：2070年氣候

圖5 當前氣候和未來氣候下蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)面積Fig.5 Potential distribution area of E. lanigerum under the current climate situation and the future climate situation in China

2.4.2.2 RCP8.5情景下適生性分析 RCP8.5情景未來氣候下蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)預測結果如圖5B和圖6所示。相對于當前氣候的預測結果，具體表現(xiàn)如下：2050年和2070年蘋果綿蚜的高適生區(qū)面積分別增加9.7%和6.2%，其中，陜西省和河南省的高適生區(qū)明顯擴大，至2050年分別增加2.879×104km2和2.236×104km2，至2070年分別增加2.826×104km2和0.118×104km2；蘋果綿蚜的中適生區(qū)面積變化與RCP2.6情景類似，降幅分別為34.9%和32.2%；蘋果綿蚜的低適生區(qū)面積總體也呈降低趨勢，并且也有局部地區(qū)升高的現(xiàn)象，預測面積增加最為明顯的也是新疆，2050年和2070年分別增加35.790×104km2和17.278×104km2。

總之，對未來(2050年、2070年)適生區(qū)的預測中，2種外排情景RCP2.6和RCP8.5下的總適生區(qū)均比當前氣候的總適生范圍小，但高適生區(qū)總面積明顯增大。RCP2.6情景下2050年的蘋果綿蚜高適生區(qū)總面積最大，達我國國土面積的12.0%，比當前氣候條件下預測的多出13.0×104km2。

A：2050年氣候; B：2070年氣候

3 結論與討論

中國具有適宜蘋果樹生長發(fā)育得天獨厚的地理優(yōu)勢、優(yōu)質(zhì)土壤和氣候條件，中國的蘋果主產(chǎn)區(qū)主要分布在陜西省、山東省、河南省、山西省和甘肅省[3]。自19世紀初期蘋果綿蚜入侵我國以來，其對我國蘋果產(chǎn)業(yè)的危害程度逐年加重，危害范圍連續(xù)擴大[27]。本研究結果表明，在當前氣候條件下，蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)主要集中于華北、華東、西南、華中北部等地區(qū)，由西南到東北斜穿大半個中國。在RCP2.6情景和RCP8.5兩種情景下，2050年和2070年蘋果綿蚜的高適生區(qū)面積均增大，但增幅有差異。在RCP2.6情景下，2050年增加12.7%，而2070年增加3.8%；在RCP8.5情景下，2050年增加9.7%，而2070年增加6.2%。2050年和2070年蘋果綿蚜的中適生區(qū)面積均減幅明顯。在RCP2.6情景下，2050年減少35.3%，而2070年減少37.8%；在RCP8.5情景下，2050年減少34.9%，而2070年減少32.2%。2050年和2070年蘋果綿蚜的低適生區(qū)面積均減少，但減少程度略有不同。在RCP2.6情景下，2050年減少6.5%，而2070年減少7.0%；在RCP8.5情景下，2050年減少14.4%，而2070年僅減少2.3%。在未來氣候條件下，我國不同蘋果主產(chǎn)區(qū)的蘋果綿蚜適生區(qū)變化表現(xiàn)出不同的特點：山西省適生區(qū)總面積明顯增加，但高適生區(qū)面積縮??；山東省適生區(qū)和當前預測結果一致，均為高度適生區(qū)；陜西省適生區(qū)總面積擴大，具體表現(xiàn)為高、低適生區(qū)增加的面積大于中適生區(qū)減少的面積；河南省適生區(qū)總面積變化不大；甘肅省適生區(qū)總面積減少，具體表現(xiàn)為高適生區(qū)變化不明顯，中適生區(qū)面積縮小，低適生區(qū)面積擴大?？傮w來看，蘋果主產(chǎn)區(qū)蘋果綿蚜的危害有加重的趨勢。

物種適生區(qū)預測模型的預測精度由物種分布點選取、分布點距離[28]、樣本容量大小[29]、環(huán)境變量篩選[30]、模型選擇[31]等決定。有研究表明，在物種分布數(shù)據(jù)不充分的條件下，MaxEnt模型預測結果精度高于其他模型(GARP、ENFA、DOMAIN)，且具有更高的可靠度[32-34]。本研究中模型檢驗結果表明，訓練集和測試集的AUC值均大于0.9，表示模型預測的準確度高。此次構建的模型，預測精確度能夠達到極好的評判標準，用于研究蘋果綿蚜的適生區(qū)劃分較為準確。適生等級劃分時，適宜指數(shù)范圍的選擇也是適生性分析的重要一環(huán)。目前尚沒有統(tǒng)一標準，不同研究者選用的適宜指數(shù)范圍不盡相同。趙健等[25]在煙粉虱適生區(qū)研究上的適宜指數(shù)范圍為(0.00～0.05]、(0.05～0.25]、(0.25～0.50]、(0.50～1.00]。本研究利用ArcGIS“重分類”的“自然間斷點分級法(Jenks)”分類，獲得的分類近似值與趙健等[25]的適宜指數(shù)范圍經(jīng)驗值相近，因此，本研究借鑒趙健等[25]的取值范圍。如何更好地進行適宜指數(shù)范圍的選擇，是今后開展適生性研究值得探討的問題。