昆明理工大學生命科學與技術學院,昆明 650500

觀察他人的行為是學習有用信息和技能的快速、低風險的方法。過去30年來，科研人員對哺乳動物和鳥類的社會學習方式進行了大量研究，發(fā)現(xiàn)許多動物依靠社會性學習行為來幫助它們生存。動物的行為模式通常以群體特有的偏好或技能體現(xiàn)。如果一個個體發(fā)現(xiàn)一種新的覓食技巧，其他個體通過觀察和學習并掌握這一技能，這就是一個行為模式的誕生。如果這些個體能夠反過來再將這種行為模式傳授給種群未來的新成員，這種行為模式就可以持續(xù)，并得到完善和改進。研究人員已經記錄了新的覓食技能在脊椎動物群體中的傳播，諸如：黑猩猩用木棍釣食白蟻，座頭鯨用氣泡制作捕捉網捕魚，日本獼猴清洗甘薯后食用以及藍冠山雀打開牛奶瓶蓋偷喝牛奶等。

對昆蟲而言，社會性學習是通過簡單的學習機制來進行的。例如，熊蜂利用群體間互相提供的信息來判斷一朵花是否值得去采蜜，是否安全。并且熊蜂還會學習其他成員通過直接咬花的基部來獲取花蜜（圖1）。Dawson 和 Chittka 發(fā)現(xiàn)社會學習幾乎沒有物種之間的障礙，熊蜂可學會將花上是否有蜜蜂與這朵花是否有花蜜聯(lián)系起來。

野生熊蜂會利用群體間的交流來獲得有用的信息。Kawaguchi和Dawson發(fā)現(xiàn)，熊蜂會觀察其他熊蜂的覓食選擇來散發(fā)信息以告知群體中的其他成員自己的覓食情況。Goulson研究發(fā)現(xiàn)，瑞士阿爾卑斯山脈的一些種類的熊蜂偏愛取食佛甲草（Rhinanthus minor）右側的花蜜，而其他地區(qū)的則更喜歡取食左側的花蜜，這些地域性的偏好隨著季節(jié)更替變得更加明顯，并以社交性學習方式進行。

熊蜂是如何做到這一切呢？社會性學習有幾種不同的形式。蜜蜂和熊蜂作為一種具有社會性生活習性的蜜蜂物種，所顯示出的能力遠遠超過人們最初的預期，其學習能力包括目標分類，相同和差異的區(qū)分，計數(shù)和情感。另一種測試動物智力的方法，尚未在熊蜂測試中應用，是測試動物完成與其自然的表現(xiàn)行為差異較大的任務的能力。例如，研究熊蜂是否具有學習拉繩任務的能力。通過測試沒有拉繩經驗的是否可以通過觀察學習拉繩行為。

熊蜂是否可以學會拉繩

拉繩試驗長期以來一直是測試哺乳動物和鳥類認知技能的有效方法，早在古羅馬時期，人們就用此方法來觀察野生鳥類的學習能力。

利用熊蜂進行拉繩實驗是人類第一次在無脊椎動物中開展此類研究。熊蜂偶爾會遇到線狀或者纖維狀的植物，但是它們在覓食時不需要主動拉繩，可以肯定，這對它們是全新的。為了教熊蜂拉繩，首先訓練它們在藍色塑料圓盤中間找到花蜜，圓盤的一側附有一根細繩。一旦熊蜂學會了這種簡單的聯(lián)系，我們就將這種“花”與一根繩子以越來越遠的距離放在一個清晰的有機玻璃桌子下，這樣熊蜂最終只有學會拉繩子這一技能才能獲得花蜜。

拉繩是一項復雜的運動技能，而熊蜂是否足夠靈活來實現(xiàn)這一目標還不清楚。然而，我們以循序漸進的方式來訓練23只熊蜂通過拉繩來得到花蜜。熊蜂可以不經訓練來掌握拉繩的技巧嗎？數(shù)百只未經訓練的熊蜂面臨著拉繩的挑戰(zhàn)，只有2只成功，成功率如此糟糕，拉繩確實超出了它們的行為習慣。

同伴是否會跟著學習

圖1 熊蜂通過直接咬花的底部來獲取花蜜

自然狀態(tài)下，熊蜂完成拉繩任務幾乎毫無希望，但是通過訓練，它們多次觀察，最終學會了拉繩技能，并熟練掌握拉繩技能。將未接觸過拉繩行為的熊蜂放置在一個透明的小觀察盒內，以便它們可以觀察訓練有素的演示者的行動，然后將它們放進拉繩試驗的區(qū)域。測試了25只熊蜂，有15只第一次嘗試時就成功拉繩。有趣的是，熊蜂只會在另一只熊蜂正在演示時才能學習并掌握拉繩技能。當人類承擔演示者用手指拉動繩子時，沒有熊蜂完成拉繩任務。

在證明熊蜂可以通過社會性學習獲得拉繩技能之后，接下來科研人員測試了該技能是否可以以一種行為模式的形式在熊蜂種群中傳播。把受過訓練的熊蜂一起投入三個未經訓練的蜂群，讓熊蜂成對進入拉繩試驗的區(qū)域覓食，并監(jiān)視熊蜂群以觀察拉繩行為是否可以傳播。實驗證明，未經訓練的3個蜂群成功學習到拉繩技能，而且很快。在150次成對覓食觀察中（一個中等群勢蜂群一天可以輕松完成），每群蜂大約有一半的覓食者可以成功拉繩；在某些情況下，沒有經驗的熊蜂只需要觀察兩三個同伴就可以掌握。此外，即使在最初的演示者死亡后，拉繩技能實際上仍在群體間繼續(xù)傳播。即使熊蜂只與后來掌握拉繩的演示者互動，熊蜂也可以學會拉繩。這一事實表明，該技巧只需要被發(fā)現(xiàn)一次，之后這種行為就可以持續(xù)下去。相反，在沒有訓練有素的演示者的對照熊蜂群體中，沒有熊蜂學會這項任務。

我們知道熊蜂可以通過簡單的機制學習簡單的社會信息，但是對于看似更復雜的學習觀察的技巧來說，是否也是正確的呢？也許令人驚訝，答案是肯定的。熊蜂使用的社交信息可以理解為，觀察者將大部分時間都花在與它們相同的位置看到了演示者（在桌子旁邊）的局部增強，和觀察者在測試過程中還花了更多時間探索那根細繩的刺激的增強二者的結合。這兩種形式的社會學習足以帶它們到了正確的點上，而在那個點上，它們似乎依靠反復試驗的學習來弄清楚如何真正拉繩。

可惜的行為模式

熊蜂的這些發(fā)現(xiàn)與先前提到的黑猩猩、座頭鯨、日本獼猴和藍冠山雀的覓食行為相當。兩只熊蜂無需訓練或觀察即可自發(fā)地完成任務的事實表明，在足夠的時間和生態(tài)壓力下，拉繩等非自然的行為可能在野生熊蜂群體內傳播。但不幸的是，大多數(shù)熊蜂群體中工蜂的生命周期終結在冬季，只有不外出覓食的蜂王通過冬眠而存活到春季，熊蜂的任何行為模式都可能在一個夏天突然出現(xiàn)或消失。雖然新西蘭、法國南部、英國等地都有一些冬季活躍的熊蜂種群，可將類似的一些行為維持更長久，但這些種群在一年中可能會滯育。由于現(xiàn)在的認知層次細化，這就打開了社會動物具有學習和傳播行為能力的可能性。