肖家亮，吳林芳，李榮生，黃蕭灑，覃俏梅

(1.廣東始興南山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 始興 512521；2.廣州林芳生態(tài)科技有限公司，廣東 廣州 510520；3.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520)

群落是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，植物群落是植物之間、植物與環(huán)境之間經(jīng)過長(zhǎng)期相互作用形成的較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)[1]。植物群落的特征能夠綜合反映生態(tài)系統(tǒng)的基本組成、空間結(jié)構(gòu)、功能特性，對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要的作用[2]。植物群落中木本植物的組成、生物多樣性等是構(gòu)成群落的基本要素，不同物種所具備的生態(tài)功能的差異決定其所在生態(tài)系統(tǒng)功能特性的差別[3]。生物量作為森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要指標(biāo)，也與植物群落特征密切相關(guān)。生物量可以間接表征植物群落結(jié)構(gòu)的特征，反映了群落總體的物質(zhì)積累，可用于評(píng)價(jià)森林的生產(chǎn)力以及固碳潛力[4—5]。因此，探究植物群落的物種組成、生物多樣性、生物量等基本特征對(duì)于了解群落結(jié)構(gòu)具有積極意義。

已有學(xué)者對(duì)不同的植被類型、生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征進(jìn)行了深入研究。研究發(fā)現(xiàn)，在海南島的熱帶季雨林植被類型當(dāng)中，海南欖仁(Terminalia hainanensis)季雨林較楓香(Liquidambar formosana)季雨林在物種組成、多樣性、季相變化等方面具有更強(qiáng)的代表性，是該地區(qū)最典型的季雨林群落[6]。此外，在西北干旱區(qū)的相關(guān)研究也取得了許多成果。雷隆舉等[7]研究發(fā)現(xiàn)，祁連山東部的高山灌叢群落與草地群落，由于不同植物群落受氣候、環(huán)境以及物種分布的共同影響，從而形成差異顯著的植物群落特征及生物量分配結(jié)構(gòu)。此外，關(guān)于群落特征與生態(tài)因子(海拔梯度等)間的關(guān)系研究也較多，例如林瑜彤等[8]對(duì)廣東蓮花山木本植物群落研究發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)種類組成、種類多樣性、生物量和徑級(jí)結(jié)構(gòu)有明顯影響，物種多樣性以及徑級(jí)結(jié)構(gòu)也對(duì)生物量有顯著影響。廣東始興南山自然保護(hù)區(qū)作為始興地區(qū)的生態(tài)走廊，對(duì)其周邊生態(tài)環(huán)境起著非常重要的調(diào)節(jié)作用[9]。該生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展有利于維護(hù)區(qū)域生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性，提升區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力?；谥参锶郝浣Y(jié)構(gòu)的重要性，相關(guān)研究在其他植被類型以及區(qū)域均有開展，但關(guān)于廣東始興南山的木本植物群落特征的研究未見報(bào)道。

廣東始興南山保護(hù)區(qū)內(nèi)植物種類豐富，大部分地段植被保持良好，處在植物群落演替的頂級(jí)或近頂級(jí)，屬于典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。本研究基于在南山保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置的3個(gè)位于不同海拔區(qū)域的1 hm2典型植物群落監(jiān)測(cè)樣地，通過調(diào)查樣地內(nèi)物種組成、樹木生長(zhǎng)特征等，分析該區(qū)域典型植物群落物種組成、分布、空間結(jié)構(gòu)、多樣性、徑級(jí)結(jié)構(gòu)以及生物量等群落特征，探究海拔對(duì)群落特征的影響。研究結(jié)果可為該區(qū)域?qū)嵤└咝У纳纸?jīng)營(yíng)管理、監(jiān)測(cè)群落動(dòng)態(tài)變化以及預(yù)測(cè)群落生產(chǎn)力提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣東始興南山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)位于粵北地區(qū)始興縣西南面，地理坐標(biāo)為113°53′58″～114°01′29″E，24°49′37″～24°56′25″N。屬南亞熱帶向中亞熱帶過渡的地帶，全年熱量充足，冷暖交替明顯，區(qū)域內(nèi)年均溫度 19.6℃，年降雨量1537.8 mm[10]。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形變化顯著，以中山地貌為主，平均海拔約500 m，其中黃坑頂海拔1094 m，為保護(hù)區(qū)最高峰。研究區(qū)為典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，野生植物資源豐富，包括蘇鐵(Cycas revoluta)、銀杏(Ginkgo biloba)、半楓荷(Semiliquidambar cathayensis)等多種國家保護(hù)植物[11]。

1.2 樣地設(shè)置

2019年12月，在研究區(qū)內(nèi)代表性群落類型中設(shè)置3個(gè)樣地(表1)，樣地主要在海拔200～800 m之間選取，選擇較為平坦地區(qū)作為樣地布設(shè)區(qū)域，經(jīng)現(xiàn)場(chǎng)踏勘核查在原始森林或成熟的次生林中選取結(jié)構(gòu)完整、生物多樣性高和人為干擾較少的成片森林進(jìn)行樣地布設(shè)。樣地大小均為1 hm2，為長(zhǎng)100 m、寬 100 m的矩形樣地。用全站儀精確測(cè)定樣地地形、確定樣地范圍并進(jìn)行網(wǎng)格化設(shè)置，以 20 m×20 m 為基本樣方單元，每個(gè)樣地中共有25個(gè)樣方，每個(gè)樣方再細(xì)分為16個(gè)5 m×5 m 小樣方。然后，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的木本植物(含分枝個(gè)體)進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量其胸徑(DBH)、樹高(H)和冠幅，記錄種類、株數(shù)、分枝情況和生長(zhǎng)狀態(tài)。樣地建設(shè)參照《林業(yè)系統(tǒng)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)因子和生物多樣性監(jiān)測(cè)手冊(cè)》及CTFS/CForBio樣地建設(shè)規(guī)范要求[12]。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of quadrats

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)各樣地的重要值確定其優(yōu)勢(shì)樹種，重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Simpson多樣性指數(shù)(D)分析各樣地的生物多樣性[13]，其公式如下：

其中，Pi= ni/N，是指第i個(gè)物種的個(gè)體在樣地物種中所占比例，N表示所有種的個(gè)體總數(shù)，S為樣地的物種數(shù)量，ni為第i種物種的個(gè)體數(shù)量[14]。

生物量計(jì)算公式為根生物量(W根)、樹干生物量(W干)、枝條生物量(W枝)、葉生物量(W葉)之和除以樣地面積。各徑級(jí)的個(gè)體百分?jǐn)?shù)為樣地中各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量占該樣地個(gè)體總數(shù)的百分比。樣地樹木根據(jù)胸徑(DBH)大小分為 5個(gè)徑級(jí)，Ⅰ：1.00 cm≤DBH≤10.00 cm；Ⅱ：10.00 cm＜DBH≤20.00 cm；Ⅲ：20.00 cm＜DBH≤30.00 cm；Ⅳ：30.00 cm＜DBH≤40.00 cm；V：40.00 cm＜DBH。

采用EXCEL 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 南山自然保護(hù)區(qū)木本植物的物種組成特征

調(diào)查表明，3個(gè)樣地共分布有木本植物60科115屬193種。其中低海拔樣地NS-A的物種數(shù)量最少，為94種，隸屬于35科65屬，科、屬數(shù)量也是3個(gè)樣地中最少的。處于中海拔的 NS-B樣地物種數(shù)量最多，有127種，隸屬于44科80屬。盡管高海拔區(qū)的NS-C樣地科數(shù)量與NS-B一樣，但其屬、種數(shù)均較后者少(表2)。

表2 不同樣地的科、屬、種數(shù)Table 2 Number of families, genera and species in different plots

不同樣地的優(yōu)勢(shì)樹種種類不同(表 3)。其中，NS-A樣地的羅浮栲(Castanopsis fabri)在樣地中占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，盡管株數(shù)不是樣地最多的，但其重要值達(dá)14.91%。除此之外，栲(Castanopsis fargesii)、華南木姜子(Litsea greenmaniana)、羅浮柿(Diospyros morrisiana)、馬尾松(Pinus massoniana)是主要的伴生優(yōu)勢(shì)樹種。NS-B樣地中杉木(Cunninghamia lanceolata)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值為 36.58%，且株數(shù)也是樣地中最多的(1519株)。而茜樹(Aidia cochinchinensis)、黃果厚殼桂(Cryptocarya concinna)、觀光木(Michelia odora)、栲的重要值遠(yuǎn)低于杉木。甜櫧(Castanopsis eyrei)是NS-C樣地的主要優(yōu)勢(shì)樹種，重要值為23.83%，株數(shù)為1691。盡管鳳凰潤(rùn)楠(Machilus phoenicis)的株數(shù)與甜櫧接近，但其重要值遠(yuǎn)低于后者，為7.88%。3個(gè)樣地優(yōu)勢(shì)樹種中均出現(xiàn)栲。

表3 各樣地中重要值排名前5的物種Table 3 The species with the top five importance values in the quadrats

2.2 南山自然保護(hù)區(qū)木本植物生物多樣性指數(shù)特征

結(jié)果顯示，不同樣地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和 Simpson多樣性指數(shù)(D)有差異(圖 1)。NS-A樣地的H值最高，為3.306，隨著海拔高度的升高，木本植物的多樣性指數(shù)降低，H值下降趨勢(shì)明顯，NS-C的H值為3.016。盡管D值隨海拔變化的幅度較小，其值也隨著海拔的升高由 0.937降至0.898。

圖1 不同樣地的多樣性指數(shù)Fig. 1 Diversity index of sample plots

2.3 南山自然保護(hù)區(qū)木本植物的徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樣地的Ⅰ級(jí)個(gè)體數(shù)量分別為3835株、3119株、7546株，分別占據(jù)各自樣地總數(shù)的比例均高于60%，說明樣地的樹木以小徑級(jí)的樹木個(gè)體為主(圖2)。位于中等海拔區(qū)域的NS-B樣地，除了Ⅰ級(jí)個(gè)體占據(jù)主要組成部分之外，Ⅱ、Ⅲ級(jí)的個(gè)體數(shù)量也較多，分別為1184株、257株，占據(jù)該樣地總數(shù)的 25.80%、5.60%，比例值顯著高于NS-A、NS-C樣地相應(yīng)徑級(jí)的個(gè)體所占比例。

圖2 不同樣地木本植物的徑級(jí)組成Fig. 2 Diameter class distribution of wood plants in sample plots

2.4 南山自然保護(hù)區(qū)木本植物的生物量特征

調(diào)查顯示，隨著海拔升高，各樣地木本植物生物量呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)(圖3)。位于高海拔的NS-C樣地生物量最大，其中，根 36.16 t·hm-2，干 139.08 t·hm-2，枝 40.90 t·hm-2，葉 8.92 t·hm-2。NS-A 的木本植物生物量為根 21.89 t·hm-2，干 83.66 t·hm-2，枝23.27 t·hm-2，葉 5.49 t·hm-2。NS-B 的木本植物生物量為根31.76 t·hm-2，干 120.99 t·hm-2，枝32.69 t·hm-2，葉8.03 t·hm-2。各部分生物量中，樹干均占據(jù)最大的生物量，且樹干生物量在不同樣地間的變化幅度最大。

圖3 不同樣地木本植物的生物量Fig. 3 Biomass of woody plants in sample plots

3 討論與結(jié)論

不同種類植物的分布依賴于溫度、水分、光照等環(huán)境因子[15]，各自有著不同的生態(tài)位[16]，因此，伴隨著海拔的變化，木本植物的分布也會(huì)改變。研究表明，南山保護(hù)區(qū)的木本植物資源較豐富，且木本植物科、屬、種的數(shù)量在中海拔區(qū)域最高，整體呈現(xiàn)隨著海拔升高先增后減的趨勢(shì)。這與其他地區(qū)并不完全一致[8]。這可能是低海拔區(qū)域靠近人類生活區(qū)，受人類活動(dòng)的影響相對(duì)較大，木本植物種類相對(duì)較少。而隨著海拔升高，人為干擾逐漸減少，溫度、降水等條件更加適宜植物生長(zhǎng)，因此物種數(shù)量顯著上升，研究結(jié)果說明中等海拔區(qū)域的環(huán)境包含更多物種的生態(tài)幅。而當(dāng)海拔繼續(xù)升高時(shí)，溫度降低，降水量也隨之改變，環(huán)境條件的變化會(huì)超出部分植物種類的生態(tài)幅，從而限制其分布[17]。此外，本研究通過重要值來確定群落中的優(yōu)勢(shì)物種，從而了解群落的植被分布特征。重要值是表示某個(gè)物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)[18]。隨著海拔升高，不同樣地的優(yōu)勢(shì)樹種變化明顯。可能是由于水熱條件、土壤理化性質(zhì)的變化間接改變?nèi)郝涞奈锓N組成、重要值等特征[19]。各樣地優(yōu)勢(shì)種中，隸屬于殼斗科的有6種，隸屬于樟科的有4種，說明研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)科為殼斗科、樟科。該結(jié)果與前人關(guān)于南山保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)科的研究結(jié)果一致[10]。

物種多樣性作為群落特征的一個(gè)重要部分，是反映物種豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，也可以用來表示群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度[20]。但物種多樣性同樣受到水熱條件、土壤性質(zhì)等非生物條件的影響，因此，海拔變化會(huì)對(duì)多樣性指數(shù)產(chǎn)生影響。研究表明，南山保護(hù)區(qū)的2種多樣性指數(shù)均隨海拔升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這與其他地區(qū)的研究結(jié)果不一致，有研究發(fā)現(xiàn)，植物多樣性指數(shù)隨著海拔的變化呈現(xiàn)單峰的變化格局[21—23]。原因可能是本研究的樣地?cái)?shù)量不足，尤其是在海拔 300～700 m之間缺乏更多的樣地安排，因此，可能忽視了生物多樣性指數(shù)達(dá)到峰值的海拔區(qū)域。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)能綜合反映植物生長(zhǎng)與環(huán)境間的關(guān)系，是植物群落最基本的結(jié)構(gòu)之一，可用于評(píng)價(jià)植物群落的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、穩(wěn)定性，預(yù)測(cè)群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展。研究表明，南山保護(hù)區(qū)的高、低海拔區(qū)域主要以小徑級(jí)樹木為主，說明林分處于幼齡林階段。而在中等海拔區(qū)域，徑級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)較為均勻，主要以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 徑級(jí)的樹木個(gè)體為主。說明中等海拔地區(qū)的水熱條件更適合植物生長(zhǎng)，故該樣地的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布更加均勻，林分生長(zhǎng)狀況整體良好。

生物量可以反映木本植物群落的生產(chǎn)力。木本植物生物量受氣候和地形等因子的影響[24]。研究發(fā)現(xiàn)，植物的根、干、枝、葉生物量均隨著海拔升高而增加。該結(jié)果與其他區(qū)域關(guān)于生物量隨海拔變化的研究一致[25]。一方面，是由于高海拔樣地木本植物的密度較高，植物個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于低海拔和中海拔樣地，導(dǎo)致生物量總體較高；另一方面，隨著海拔升高，溫度、降水等氣候因子發(fā)生改變，適宜的溫度、土壤水分條件有利于植物開展光合作用，從而有效提高了群落的凈初級(jí)生產(chǎn)力[26]。根據(jù)前人研究結(jié)果，如果海拔繼續(xù)升高，隨著溫度降低，植被類型由喬木型逐漸轉(zhuǎn)為灌木型，生物量可能會(huì)隨之降低。

綜上所述，南山保護(hù)區(qū)的木本植物共有 60科115屬，共計(jì)193種，中海拔區(qū)域的物種數(shù)量最高。隨著海拔的變化，林分的優(yōu)勢(shì)樹種也發(fā)生改變，研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)科是殼斗科、樟科。中海拔區(qū)域的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布最為合理，高、低海拔的林分以小徑級(jí)樹木為主。研究區(qū)的木本植物生物量隨著海拔的升高而增加。