胡 娜，孫玉紅，張國新，陳 思

(1.北京市玉淵潭公園管理處，北京100142；2.北京電子科技職業(yè)學(xué)院，北京100176)

櫻花屬薔薇科(Rosaceae)李亞科(Prunusoidea)櫻屬(Cerasus)，原產(chǎn)北半球溫帶環(huán)喜馬拉雅山地區(qū)[1]。其栽培品種眾多，目前國內(nèi)較常見的品種主要是由山櫻(C. yamasakura)、大山櫻(C. sargentii)、江戶彼岸(C. spachiana)、豆櫻(C. incisa)、緋寒櫻(C.campanulate)等雜交培育得到[2—3]。通過不同品種櫻花的配植，可以實(shí)現(xiàn)櫻花次第開放近一個月的景觀效果。不同品種櫻花在北京地區(qū)的適應(yīng)性不同，因此，開展引種試驗(yàn)，觀察不同品種櫻花在北京地區(qū)的表現(xiàn)，為其園藝應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。上海植物園朱繼軍等[4]對23個晚櫻品種進(jìn)行引種與篩選，為該園進(jìn)一步豐富晚櫻景觀效果積累了經(jīng)驗(yàn)。杭州植物園的王挺等[5]對 5種櫻花的抗寒性進(jìn)行研究，以期未來進(jìn)一步在園區(qū)加以應(yīng)用。武漢的況紅玲等[6]引種日本品種櫻花39個，通過品種搭配延長花期，為園林綠化工程設(shè)計(jì)提供參考。汪慶兵等[7]對贛北地區(qū)的櫻花引種及開花特征進(jìn)行研究，為篩選出適應(yīng)本地氣候的櫻花品種做出了嘗試。許學(xué)洪等[8]進(jìn)行熱帶北緣地區(qū)櫻花引種試驗(yàn)，得到部分表現(xiàn)較好的品種。

玉淵潭公園位于北京市西三環(huán)內(nèi)，有著40余年的櫻花栽植歷史，是我國北方地區(qū)著名的櫻花觀賞園。為不斷提升櫻花景觀效果，滿足不同游客的賞櫻需求，進(jìn)行櫻花引種研究。通過引入新品種，豐富園區(qū)櫻花色彩，適當(dāng)延長櫻花花期。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地與材料

引種試驗(yàn)于2019年10月～2020年9月在北京市玉淵潭公園內(nèi)完成，觀測期內(nèi)最低氣溫-12 ℃，最高氣溫 37 ℃。公園位于 116°18′E、39°55′N，平均海拔32 m，溫帶季風(fēng)性氣候。年均日照2780 h，年均氣溫13 ℃，年降水量540.6 mm，汛期(6月1日～8月31日)平均降水量384.5 mm。6個引入品種相關(guān)信息見表1。

表1 6個櫻花品種相關(guān)信息Table 1 Information about 6 Cerasus cultivars

1.2 方法

1.2.1 田間觀測

重點(diǎn)觀測物候、花期表現(xiàn)、抗病蟲害能力、生長量、抗逆性情況及生長期整體表現(xiàn)。

1.2.2 低溫脅迫測試

1月上旬對 6個品種櫻花的一年生枝條進(jìn)行低溫脅迫測試。將植物根系樣品放入低溫恒溫槽中，分別降溫至 0 ℃、-5 ℃、-10 ℃、-15 ℃，冷凍 48 h。采用TTC還原法測定脫氫酶活性[9]。將當(dāng)年生枝條放入低溫恒溫槽中，分別降溫至 0 ℃、-10 ℃、-20 ℃、-30 ℃，冷凍48 h后，利用脯氨酸含量測試盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)提取枝條中脯氨酸，采用茚三酮法測定含量[10]。

1.2.3 高溫脅迫測試

7月中旬對 6個品種櫻花的一年生枝條進(jìn)行高溫脅迫試驗(yàn)。將帶葉枝條下部插入蒸餾水中，放入培養(yǎng)箱中，分別升溫至30 ℃、35 ℃、40 ℃、45 ℃，光照強(qiáng)度3000 lx，萎蔫12 h。利用電導(dǎo)率法測定不同溫度下葉片電導(dǎo)率，并計(jì)算葉片相對電導(dǎo)率[11]。利用 Folin-酚法測定不同溫度下葉片的可溶性蛋白含量[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長期觀測記錄

各引入品種田間觀測情況匯總見表 2，種源地基本情況見表3。引入品種與公園15個主要品種花期分布見圖1。

圖1 6個引入品種與公園常見15個櫻花品種的花期Fig. 1 Florescence distribution of 6 Cerasus cultivars and 15 common Cerasus cultivars in the park

表2 6個櫻花品種在北京地區(qū)的田間生長情況Table 2 Field observation summary of 6 Cerasus cultivars in Beijing

表3 6個櫻花品種種源地的生長基本情況Table 3 Basic information of 6 Cerasus cultivars in provenance

2.2 低溫脅迫下生理指標(biāo)變化

不同品種櫻花低溫脅迫下根系脫氫酶活性變化見表4。隨著溫度下降，6個品種櫻花根系的2,3,5-三苯基四氮唑(TTC)還原強(qiáng)度均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。其中，大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭在-10 ℃時脫氫酶活性達(dá)最大值，隨后不斷下降。陽春、天之川、紅華在-15 ℃達(dá)到最大值，隨后下降。

表4 低溫脅迫下6個櫻花品種根系TTC還原強(qiáng)度(mg·g-1·h-1)Table 4 Effect of low temperature stress on TTC reduction in roots of Cerasus cultivars (mg·g-1·h-1)

不同品種櫻花低溫脅迫下枝條脯氨酸含量變化見表5。隨著溫度下降，6個品種櫻花枝條的脯氨酸含量均呈先上升后下降的趨勢。其中，大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭在-10 ℃時脯氨酸含量達(dá)最大，隨后不斷下降。陽春、天之川、紅華在-15 ℃達(dá)最大值，隨后下降。

表5 低溫脅迫下6個櫻花品種枝條脯氨酸含量(μg·g-1FW)Table 5 Effect of low temperature stress on content of free proline of branches of Cerasus cultivars (μg·g-1 FW)

2.3 高溫脅迫下生理指標(biāo)變化

高溫脅迫下不同品種櫻花葉片相對電導(dǎo)率變化如圖2。6個品種的相對電導(dǎo)率，均隨著溫度的上升不斷升高。

圖2 引入櫻花品種不同溫度下相對電導(dǎo)率Fig. 2 Changes of relative electric conductivity of 6 Cerasus cultivars

不同品種櫻花高溫脅迫下葉片可溶性蛋白含量變化見表 7。大漁櫻可溶性蛋白含量隨著溫度的上升呈現(xiàn)顯著的下降；修善寺寒櫻可溶性蛋白含量在30 ℃～35 ℃內(nèi)變化不顯著，溫度升至 40 ℃及45 ℃，含量出現(xiàn)顯著下降；陽春可溶性蛋白含量在25 ℃～35 ℃之間顯著升高，溫度升至40 ℃含量顯著下降，40 ℃～45 ℃之間變化不顯著；天之川可溶性蛋白含量當(dāng)溫度升至30 ℃時顯著升高，之后隨著溫度升高變化不顯著；蘭蘭的可溶性蛋白含量隨著溫度升高呈顯著的先升后降趨勢；紅華可溶性蛋白含量在 30 ℃～35 ℃之間變化不顯著，溫度升至40 ℃含量顯著下降，40 ℃～45 ℃時可溶性蛋白含量變化不顯著。

表7 高溫脅迫下6個櫻花品種葉片的可溶性蛋白含量Table 7 Effect of high temperature stress on content of soluble protein of leaves in six Cerasus cultivars

引入品種不同溫度下的耐熱系數(shù)為該溫度脅迫下的可溶性蛋白含量與室溫下可溶性蛋白含量的比值(圖3)。由圖3可見，大漁櫻、修善寺寒櫻、紅華的耐熱系數(shù)隨溫度升高不斷下降；陽春、天之川、蘭蘭的耐熱系數(shù)在35 ℃時達(dá)到最高。

圖3 不同溫度下6個櫻花品種的耐熱系數(shù)變化Fig. 3 Changes of heat resistance coefficient of 6 Cerasus cultivars

3 討論

3.1 引入品種生長期表現(xiàn)評價

各引入品種的物候與種源地相比，除紅華外，均有所推遲。這與北京緯度偏高，春季回暖相對種源地偏晚有關(guān)。紅華引種自山東膠南地區(qū)，春季氣溫回暖時間與北京接近，因此物候與種源地接近。各引入品種的花期表現(xiàn)與種源地相差不大，花色、花徑?jīng)]有明顯差別，大漁櫻及紅華的著花量略有下降。

大漁櫻、修善寺寒櫻通過纏干保護(hù)，可以陸地越冬。其余 4個品種(陽春、天之川、蘭蘭、紅華)可以正常越冬。所有品種越夏表現(xiàn)正常。

大漁櫻、修善寺寒櫻的花期早于目前園區(qū)定植的櫻花品種，可以起到適當(dāng)提前公園櫻花花期的效果。而紅華的花期晚于目前園區(qū)定植的櫻花品種，可以起到延長公園櫻花花期的效果。

大漁櫻的年生長量大，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的生長勢。而蘭蘭的年生長量小，生長勢相對較弱。

3.2 溫度降低對櫻花根系脫氫酶活性的影響

根的生長情況和活力水平直接影響植株地上部分的生長、營養(yǎng)狀況及花期表現(xiàn)，測定根系活力可以衡量植株的生長健壯程度及抗逆能力。

根系脫氫酶的活性被廣泛用于根系活力的檢測指標(biāo)[13]。低溫環(huán)境下，植物根系脫氫酶活性越高，說明植物耐寒性越強(qiáng)[14]。溫度下降，令根系脫氫酶活性升高，有利于植物根系適應(yīng)環(huán)境，保持活性。但若溫度不斷下降，酶的保護(hù)機(jī)制被打破，植物根系受損傷，脫氫酶含量下降[15]。

引入的6個櫻花品種中，大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭的根系TTC還原強(qiáng)度在-10 ℃達(dá)到最大，而陽春、天之川、紅華在-15 ℃達(dá)到最大，說明前3個品種的根系耐寒能力稍弱。田間栽植中，大漁櫻、修善寺寒櫻需要進(jìn)行越冬保護(hù)方可正常越冬，這與其含有不耐寒的鐘花櫻基因有一定的關(guān)系。較之其他引入品種，蘭蘭的年生長量相對較小，反映出其對環(huán)境的不適應(yīng)性。

3.3 低溫對櫻花枝條脯氨酸含量的影響

植物通過積累甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)來抵抗外界溫度的劇烈變化。脯氨酸積累越高，植物抗逆性越強(qiáng)[16—17]。引入品種中，大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭的枝條脯氨酸含量在-10 ℃達(dá)最大，而陽春、天之川、紅華在-15 ℃達(dá)最大，說明前3個品種的枝條耐寒能力稍弱。這與根系耐寒能力測試結(jié)果類似，說明大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭整體的抗寒能力與另3個品種存在一定的差距。

3.4 溫度升高對櫻花葉片相對電導(dǎo)率的影響

在高溫脅迫下，細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能首先受到傷害，引起細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致組織浸出液電導(dǎo)率增大。因此，可以通過測定組織浸出液電導(dǎo)率的變化判斷植物組織受傷害程度[18]。

6個引入櫻花品種的相對電導(dǎo)率均隨溫度上升而升高，其中陽春的增長幅度達(dá) 488.90%，而天之川的增長幅度最低，僅34.67%。植物生理學(xué)上把排除植物材料自身電導(dǎo)后的相對電導(dǎo)率在50%時的高溫點(diǎn)，稱為“高溫半致死溫度”[11]。大漁櫻在45 ℃時，相對電導(dǎo)率超過50%，而修善寺寒櫻在40 ℃時，相對電導(dǎo)率超過了50%。由此可見，陽春、大漁櫻、修善寺寒櫻的細(xì)胞膜耐高溫能力較弱。田間觀測中，因北京地區(qū)夏季溫度一般在40 ℃以下，引種的6個櫻花品種越夏表現(xiàn)正常。

3.5 溫度升高對櫻花葉片耐熱系數(shù)的影響

高溫影響植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成和降解的速率，使可溶性蛋白質(zhì)的含量發(fā)生變化，耐熱性與可溶性蛋白含量呈正相關(guān)[19]。相較于耐熱性較差的品種，耐熱性強(qiáng)的品種可溶性蛋白的變化幅度較小。

綜合各引入品種可溶性蛋白含量的變化，溫度35 ℃以上時大部分引入品種的可溶性蛋白含量顯著下降。表明夏日溫度持續(xù)超過35 ℃高溫，可能對植物體的代謝造成一定程度的傷害。而天之川的可溶性蛋白，在30 ℃～45 ℃只有小幅變化，說明其耐熱能力好于其他品種。

耐熱系數(shù)越高，表明植物的耐熱能力越強(qiáng)。陽春、天之川、蘭蘭的耐熱系數(shù)在35 ℃后出現(xiàn)下降，而大漁櫻、修善寺寒櫻、紅華的耐熱系數(shù)隨溫度升高持續(xù)下降。結(jié)合葉片相對電導(dǎo)率的變化趨勢，大漁櫻、修善寺寒櫻耐熱能力較差。

4 結(jié)論

綜合田間觀測情況及抗逆性生理生化指標(biāo)，引入的6個品種櫻花中，大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭的耐寒能力較弱，應(yīng)選擇小環(huán)境較好區(qū)域栽植，越冬需要重點(diǎn)防護(hù)。耐熱性實(shí)驗(yàn)表明，溫度超過35 ℃時，會對引入品種櫻花的正常代謝造成影響。因此遇高溫天氣，應(yīng)進(jìn)行遮陰、微噴等相關(guān)保護(hù)措施。通過栽植大漁櫻、修善寺寒櫻、紅華，可適當(dāng)延長公園櫻花花期。

北京西部太行山山脈及北部、東北部的燕山山脈地區(qū)，冬季溫度較平原地區(qū)明顯偏低。上述6個品種中耐寒能力較弱的品種——大漁櫻、修善寺寒櫻、蘭蘭，在山區(qū)的越冬情況可能不佳。因此在北京山區(qū)栽植時需謹(jǐn)慎選擇品種，防止凍害發(fā)生。