王 謙， 李明蔚， 李 強， 陳景玲?， 楊喜田, 寇淵博， 張勁松

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，450002，鄭州; 2.中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)研究所，100091，北京)

華北太行山石質(zhì)山區(qū)土壤發(fā)育差異較大。有砂性和黏性的不同。在這個地區(qū)開展的科學(xué)研究，其結(jié)果必然因土壤質(zhì)地不同而不同。土壤質(zhì)地對不同植被的影響有“正、反質(zhì)地效應(yīng)”?！胺促|(zhì)地效應(yīng)”認(rèn)為質(zhì)地越黏，植物生產(chǎn)力越小[1- 4]。“正質(zhì)地效應(yīng)”認(rèn)為質(zhì)地越粗樹木死亡率越大[5- 6]。土壤質(zhì)地影響植物生長，而植物生長狀況直接影響水土保持。有學(xué)者關(guān)注小尺度的土壤水分空間異質(zhì)性[7- 8]，和不同質(zhì)地土壤水對不同植被的影響[8]，都是在研究土壤的質(zhì)地效應(yīng)。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)，殼斗科(Fagaceae)落葉喬木，是太行山區(qū)的主要水土保持樹種。其生長也受到土壤質(zhì)地效應(yīng)影響。栓皮櫟幼苗階段死亡率高[9]，需要研究死苗的原因，以降低造林的死苗率。一般認(rèn)為死苗的外因是生境條件。生境條件包括光、溫、水、土等環(huán)境因素。這些因素中土壤水缺乏導(dǎo)致的干旱脅迫是栓皮櫟死苗的主要因素。所以，需要有不同質(zhì)地土壤水分的干旱脅迫指標(biāo)，以便分析干旱脅迫程度，進(jìn)而理解死苗的原因[10]；但是，目前栓皮櫟的干旱脅迫指標(biāo)很不完善，僅粗略地分輕、中、重3個干旱脅迫等級[10]。有學(xué)者[11- 12]的研究曾經(jīng)指出，輕度干旱不影響光合作用，不產(chǎn)生干旱脅迫；重度干旱時光合速率才迅速下降，才有明顯的干旱脅迫。另外，土壤質(zhì)地效應(yīng)影響干旱脅迫指標(biāo)值，即不同土壤質(zhì)地的土壤，即使土壤水分含量相同，栓皮櫟幼苗受到的干旱脅迫程度也會不同。所以，需要研究不同土壤質(zhì)地、不同土壤水分含量的干旱脅迫指標(biāo)。太行山石質(zhì)山地土壤對栓皮櫟幼苗的質(zhì)地效應(yīng)如何？質(zhì)地效應(yīng)對土壤干旱的指標(biāo)影響有多大？

葉綠素?zé)晒馐侵参锔珊档拿舾兄羔榌13- 14]，對太行山小浪底地區(qū)不同質(zhì)地土壤干旱脅迫下栓皮櫟葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定和分析，研究土壤水分的質(zhì)地效應(yīng)，并確定干旱脅迫指標(biāo)，可為栓皮櫟實生苗幼苗生態(tài)分析和人工調(diào)控生態(tài)環(huán)境、提高幼苗存活率和促進(jìn)種群增長提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在太行山南麓黃河小浪底選5個樣點(樣點位置分別在：沙石坡、全樹嶺、瞭望塔、氣象站、蒸滲儀)，平原林地選1個樣點(樣點位置在鄭州市)作為對照。將6個樣點的土壤樣本，用Mastersize 2000土壤粒徑分析儀，分別測定土壤顆粒<2、2～50和50～2 000 μm 3個不同等級的土壤顆粒數(shù)目。以粉粒占比遞增、砂粒占比遞減、黏粒占比基本遞增的原則，排序并編號A～F。根據(jù)美國農(nóng)部制土壤質(zhì)地三角圖，6個土壤樣本分為3種土壤質(zhì)地類型。樣點分布及其自然地貌、土壤性狀、土壤質(zhì)地和土壤粒徑分布如表1。

表1 試驗樣點地貌及土壤特征Tab.1 Landfroms and soil characteristics of experimental sample points

1.2 試驗方法

用盆栽1年生栓皮櫟實生苗，澆水至土壤含水量達(dá)到飽和狀態(tài)，移入遮雨棚自然降低土壤濕度。從澆水后第2天開始，用德國WALZ公司的Mini-PAM葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒庾畲罅孔有?Fv/Fm)和實際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)。測定后用天平稱花盆質(zhì)量。每天重復(fù)以上測定，直至葉片枯死。完成以上測定過程后，取出花盆中土壤和幼苗，將幼苗、栓皮櫟種子和土壤分開稱質(zhì)量，烘干土壤稱得干土質(zhì)量。計算出各花盆測定時的土壤濕度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)模擬 栓皮櫟幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，F(xiàn)v/Fm和Y(Ⅱ)在土壤水分脅迫下隨土壤濕度降低而降低，可用冪函數(shù)模擬。

Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度的變化均為冪函數(shù)關(guān)系，可以統(tǒng)一用下式表示

y=ym-αθ-b。

(1)

式中：y為Fv/Fm或Y(Ⅱ)，量綱為1；ym為Fv/Fm或Y(Ⅱ)的最大值，量綱為1；θ為土壤濕度，%。

1.3.2 脅迫開始下降點模擬方法Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度減少而下降，下降由慢到快的轉(zhuǎn)折點，對應(yīng)冪函數(shù)曲線斜率為1的點，是曲線的一階導(dǎo)數(shù)等于1的1個特征點。這個點即是開始下降點的土壤濕度θk，對應(yīng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)用Fv/Fmk或Y(Ⅱ)k表示。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降50%計算方法 參考Ulrich Schreiber[15]的分析方法，土壤水分脅迫導(dǎo)致抑制50%電子傳遞的“臨界值”，用θ50表示。

根據(jù)前述得到的Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度的變化的模擬方程，令

y=0.5ym。

(2)

則可反求得θ50。

2 結(jié)果與分析

2.1 Fv/Fm和Y(Ⅱ)與土壤濕度的關(guān)系

Fv/Fm和Y(Ⅱ)與土壤濕度的關(guān)系，用散點表示，并用式(1)的方法模擬，給出模擬曲線。如圖1(以樣點A和F為代表，其余略去)。冪函數(shù)能較好地模擬Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度降低的變化規(guī)律，F(xiàn)v/Fm模擬值與散點間關(guān)系系數(shù)在0.7～0.9之間，Y(Ⅱ)模擬值與散點間關(guān)系系數(shù)在0.6～0.8之間。

圖1 Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度的變化Fig.1 Fv/Fm and Y (Ⅱ) changing with soil humidity

2.2 Fv/Fm和Y(Ⅱ)的θk和θ50及不同樣點間差異性檢驗

Fv/Fm開始下降時的土壤濕度θk(表2)在7.9%～15.5%之間，不同土壤樣點有較大的變化。方差分析結(jié)果本試驗樣點在0.05信度下可分為2類。A、B、C、D與E、F之間有較顯著的差異。Y(Ⅱ)的開始下降時的土壤濕度θk在11.2%～19.3%之間，不同土壤樣點也有較大的變化。A、B、C、D與E、F之間也有較顯著的差異。

表2 6個土壤樣點干旱脅迫下Fv/Fm和Y(Ⅱ)開始下降時的土壤濕度θk及其方差

Fv/Fm和Y(Ⅱ)的θ50(表3)與前述開始下降點類似，也是A、B、C、D與E、F之間有較顯著的差異。同一樣點θ50(Fv/Fm)<θ50(Y(Ⅱ))，Y(Ⅱ)比Fv/Fm更加敏感的反應(yīng)植物對環(huán)境脅迫的表征[16]。

表3 6個土壤樣點干旱脅迫下Fv/Fm和Y(Ⅱ)下降50%時的土壤濕度θ50及其方差

2.3 由θk和θ50確定干旱脅迫指標(biāo)

綜合2.2中的結(jié)果，干旱脅迫下土壤樣點A、B、C和D的葉綠素?zé)晒鈪?shù)開始下降時的土壤濕度θk(Fv/Fm)的平均值為9.6%，θk(Y(Ⅱ))的平均值為12.9%，下降50%時的土壤濕度θ50(Fv/Fm)的平均值是5.7%，θ50(Y(Ⅱ))的平均值為7.9%。以θ>θk(Y(Ⅱ))為無干旱，θk(Y(Ⅱ))>θ>θk(Fv/Fm)為輕度干旱，θk(Fv/Fm) >θ>θ50(Y(Ⅱ))為中度干旱，θ<θ50(Y(Ⅱ))為重度干旱，確定干旱脅迫土壤濕度指標(biāo)。若θ<θ50(Fv/Fm)則接近死苗。干旱脅迫下土壤樣點E和F的葉綠素?zé)晒鈪?shù)開始下降時的土壤濕度θk(Fv/Fm)的值為14.9%，θk(Y(Ⅱ))為18.7%，下降50%時的土壤濕度θ50(Fv/Fm)為9.8%，θ50(Y(Ⅱ))為12.8%。類似于土壤樣點A、B、C、D，可確定土壤樣點E、F的各干旱級別土壤濕度指標(biāo)。綜合如表4所示。

表4 栓皮櫟幼苗6個土壤樣點的干旱脅迫指標(biāo)Tab.4 Drought stress index of Quercus variabilis seedlings in 6 soil sample points %

3 討論

目前，對栓皮櫟幼苗的干旱脅迫程度研究區(qū)分不細(xì)致，以輕、中、重3個等級來劃分[9]。不能適應(yīng)精準(zhǔn)林業(yè)需要。植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)對環(huán)境脅迫敏感，這為植物干旱指標(biāo)界限值的確定提供了很好的手段[13]。監(jiān)測跟蹤這些葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?，就可以及時掌握環(huán)境脅迫的發(fā)生，預(yù)知對植物的影響的程度，及時采取防御措施。小浪底地區(qū)植被的生態(tài)恢復(fù)過程中，栓皮櫟幼苗的存活問題是關(guān)鍵[8,16- 20]，而干旱脅迫是影響存活的主要因素[8- 9,16- 17]。準(zhǔn)確的栓皮櫟幼苗的干旱脅迫指標(biāo)是科學(xué)研究和生產(chǎn)所需。筆者分析了6個樣點3種土壤質(zhì)地類型下栓皮櫟幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨土壤濕度的變化，得到了干旱脅迫的土壤水分指標(biāo)。砂壤土和粉壤土的干旱脅迫指標(biāo)差異不大，它們與粉土差異是比較明顯的，相差4%～6%左右。這說明了研究不同質(zhì)地類型是有意義的。

分析栓皮櫟幼苗干旱脅迫下6個樣點葉綠素?zé)晒鈪?shù)的開始下降和下降50%時所對應(yīng)的土壤濕度可知，6個土壤樣點干旱脅迫指標(biāo)可分為2類，砂壤土和粉壤土的樣點A、B、C、D為1類；粉土的E、F為1類。Fv/Fm或Y(Ⅱ)同一葉綠素?zé)晒鈪?shù)樣點間相比，樣點A、B、C、D中平原砂壤土C所對應(yīng)的土壤濕度最低，順序為CF，樣點的E最易對栓皮櫟幼苗產(chǎn)生干旱脅迫，這與土壤粉粒比例越大，土壤水分可利用率越低不同。這可能與土壤的類型、結(jié)構(gòu)、質(zhì)地都有很大關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1)土壤質(zhì)地對栓皮櫟幼苗的作用呈“反質(zhì)地效應(yīng)”，即質(zhì)地越細(xì)，土壤水分的有效性越差，土壤干旱的水分指標(biāo)越偏高；砂粒含量較高質(zhì)地的土壤水分有效性好，土壤干旱的水分指標(biāo)偏低。來自于平原地區(qū)(鄭州市，編號C)的土壤與山地砂性土的A、B、D差異不明顯。

2)基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和Y(Ⅱ)，確定了2種干旱脅迫指標(biāo)。砂壤土A、B和粉壤土C、D的干旱脅迫指標(biāo)為：>13%無干旱，>10%～13%輕度干旱，>8%～10%中度干旱，>5%～8%重度干旱。粉土E和F的干旱脅迫指標(biāo)為：>19%無干旱，>15%～19%輕度干旱，>13%～15%中度干旱，>9%～13%重度干旱。

3)質(zhì)地效應(yīng)主要是土壤黏粒和粉粒含量高，土壤水分有效性下降，F(xiàn)v/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤水分降低而下降得較快。Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤水分降低而下降50%的土壤水分指標(biāo)與土壤質(zhì)地的黏粒和粉粒關(guān)系雖未通過顯著性檢驗，但相關(guān)系數(shù)為0.41～0.54，且也與砂粒負(fù)相關(guān)，也表現(xiàn)出了質(zhì)地效應(yīng)的內(nèi)涵主要是黏粒和粉粒含量的作用。