李素新， 張蕓香， 郭晉平?

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西晉中; 2.功能油料樹種培育與利用山西省重點實驗室，030801，山西晉中)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)旨在研究生態(tài)過程中化學(xué)元素的比例關(guān)系，目前主要集中在C、N、P元素的計量關(guān)系[1]。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分和森林土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)[2]，凋落葉作為凋落物的主要成分，其養(yǎng)分元素的變化會影響凋落物的分解速率。近年來隨著大氣氮沉降的增加[3]，生態(tài)系統(tǒng)中的氮輸入也大大增加，這不僅直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，還間接影響全球生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)[4-5]。有研究[6-7]表明，氮沉降會直接或間接影響土壤微生物的生長和活性，從而改變土壤pH值，進一步影響森林凋落物的分解。目前研究模擬氮沉降對凋落物的影響側(cè)重于其養(yǎng)分釋放[5]、分解[6,8]、土壤有效養(yǎng)分[9-10]、動態(tài)[11]等，而對人工林與天然林凋落葉的主要養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征差異研究關(guān)注較少，且凋落葉的分解對氮沉降的響應(yīng)尚存爭議，因此，氮沉降對凋落葉的影響仍需進行長期深入研究。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)作為華北山地針葉林的主要建群樹種[12]，在水源涵養(yǎng)和水土保持方面具有重要的生態(tài)作用。筆者以華北落葉松天然林和人工林為研究對象，通過全生長季野外定點施氮模擬氮沉降試驗，研究不同濃度氮添加對凋落葉生態(tài)化學(xué)計量特征的影響，期望為凋落葉對氮添加響應(yīng)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運機制研究提供參考，為氮沉降變化影響?zhàn)B分循環(huán)研究提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于山西省呂梁山脈中段關(guān)帝山林區(qū)腹地(E 111°22′～111°40′，N 37°28′～37°55′)，該區(qū)屬于暖溫帶大陸性山地氣候，年均溫8.85 ℃，年平均降水量550 mm，降雨集中在7—9月，無霜期110～140 d，生長季為4—10月。華北落葉松天然林樣地為林齡65 a的純林，樹種組成10華北落葉松，郁閉度0.67，林分平均高23.9 m，林下植被種類豐富，灌木主要有沙棘(HippspHaerhamnoides)、刺果茶藨子(刺梨)(Ribesburejense)、美薔薇(Rosabella)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等；草本植物主要有披針苔草(Carexlanceolata)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)、玉簪(Hostaplantaginea)、鈴蘭(Convallariamajalis)、小紅菊(Dendranthemachanetii)等。華北落葉松人工林樣地為林齡24 a的純林，樹種組成10華北落葉松+白樺，郁閉度0.79，林分平均高15.6 m，林下植被種類豐富，覆蓋度85%，其中，灌木主要有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)、美薔薇(Rosabella)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等，草本植物有小紅菊(Dendranthemachanetii)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)、香薷(Elsholtziaciliate)、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、四葉葎(Galiumbungei)、羊紅膻(Pimpinellathellungiana)等。樣地的林分和土壤特征見表1。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

試驗采用3個處理3 次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計。在龐泉溝保護區(qū)神尾溝和龍興林場五葉溝分別選定3個坡面，分別為華北落葉松天然林和人工林，在每個坡面分別設(shè)置3塊固定標(biāo)準(zhǔn)地，共18塊。標(biāo)準(zhǔn)地初設(shè)于2013年4月中旬，面積20 m×30 m，外圍緩沖帶≥10 m，埋設(shè)中心樁、角樁和界樁，樣地設(shè)置好后立即調(diào)查立地條件和測定林分因子。試驗設(shè)計的3個施氮處理分別為：對照CK(0)、輕度施氮LN(8 g/(m2·a))和重度施氮HN(15 g/(m2·a))。外源施氮處理采用化學(xué)純(≥98.5%)NH4NO3晶體水溶液，按設(shè)計施氮量計算用藥量。在2013—2016 年期間，每年4—10月，每月月初按設(shè)計藥量溶解于20 L水中，用背負式噴霧器均勻噴灑在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，對照樣地噴灑等量清水。

2.2 凋落葉樣品的采集與處理

2016年8月在每個樣地中隨機布設(shè)5個凋落物收集框，9—11月每月月初收集當(dāng)年新鮮凋落葉，收集框是大小1 m×1 m，孔徑1 mm的尼龍網(wǎng)。收集筐底部直接放在地面離開土壤取樣樣方的地方，四周用木樁支撐固定，每次把5個收集框內(nèi)收集到的凋落物按樣地混合，裝袋、標(biāo)簽，帶回實驗室后分揀出新鮮的凋落葉，在65 ℃恒溫箱中烘干72 h后稱量，然后機械粉碎過篩，測定其養(yǎng)分含量。

2.3 土壤樣品的采集

2016年8—10月，每月月初用內(nèi)徑10 cm的土鉆按梅花形對表層(0～10 cm)土壤進行五點取樣，充分混合，3次重復(fù)，取回的土樣將石礫和動植物殘體揀出，自然風(fēng)干、研磨、過100目篩，用于測定元素含量。

2.4 凋落葉與土壤碳、氮、磷含量的測定

全碳用multi N/C 2100分析儀和HT1300 Solids Module (Analytik Jena AG, Germany)測定；全氮經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，用半微量凱氏定氮法測定，全磷經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，用鉬銻抗比色法測定。

2.5 數(shù)據(jù)處理

凋落葉和土壤C、N、P化學(xué)計量比均采用質(zhì)量比。采用Microsoft Excel對原始數(shù)據(jù)進行初步整理，SPSS 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別分析氮添加和林分起源對凋落葉養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征的影響。雙因素方差分析(two-way ANOVA)對氮添加和林分起源對凋落葉養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征進行比較。凋落葉和土壤主要養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析。用Origin 9.0軟件繪圖。

表1 華北落葉松林樣地初始林分特征和土壤理化性質(zhì)Tab.1 Initial stand characteristics and soil properties of plots in the Larix principis-rupprechtii stand

3 結(jié)果與分析

3.1 氮沉降對凋落葉C、N、P質(zhì)量分數(shù)的影響

由圖1可知，華北落葉松天然林凋落葉的C、N、P平均質(zhì)量分數(shù)分別為405.66、12.05和0.77 g/kg，人工林的平均質(zhì)量分數(shù)分別為413.44、15.32和0.82 g/kg，人工林C、N、P質(zhì)量分數(shù)均高于天然林。不同濃度氮添加處理下天然林和人工林凋落葉C、N、P質(zhì)量分數(shù)存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。輕度氮處理顯著提高天然林和人工林凋落葉C、N質(zhì)量分數(shù)，C分別為5.9%和4.3%，N分別為9.0%和16.3%;重度氮處理顯著提高人工林N質(zhì)量分數(shù)14.8%。輕度氮處理顯著提高人工林P質(zhì)量分數(shù)4.9%，重度氮處理顯著降低天然林和人工林P質(zhì)量分數(shù)，分別為7.8%和13.4%。

氮處理 Nitrogen addition treatment CK：對照0； LN:輕度施氮8 g/(m2·a)；HN:重度施氮15 g/(m2·a)。不同大寫字母表示不同起源間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示不同施氮處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Notes: CK: The control without nitrogen addition. LN:Light nitrogen fertilizer 8 g/(m2·a). HN: Heavy nitrogen fertilizer 15 g/(m2·a). Different capital letters at the same column indicate significant differences among different forest origins (P<0.05). Different lowercase letters at the same column indicate significant differences among different nitrogen fertilizer (P<0.05) . The same below. 圖1 不同氮處理下華北落葉松天然林和人工林凋落葉碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)Fig.1 Contents of carbon(C), nitrogen (N) and phosphorus (P) of leaf litter in the natural and planted Larix principis-rupprechtiistand with different nitrogen addition treatment

3.2 氮沉降對凋落葉C∶N、C∶P、N∶P的影響

自然狀態(tài)下，人工林凋落葉C∶N和C∶P均顯著低于天然林，N∶P是人工林顯著高于天然林(P<0.05)(圖2)。不同濃度氮添加下天然林和人工林C∶N、C∶P和N∶P存在顯著差異(P<0.05)。與對照相比，輕度氮處理顯著降低天然林和人工林C∶N，重度氮處理顯著增加其C∶P和N∶P。

氮處理 Nitrogen addition treatment 圖2 不同氮處理下華北落葉松天然林和人工林凋落葉C∶N、C∶P、N∶PFig.2 C∶N，C∶P，N∶P of leaf litter in the natural and planted Larix principis-rupprechtii stand with different nitrogen addition treatment

3.3 氮沉降和林分起源對凋落葉生態(tài)化學(xué)計量的交互作用

雙因素方差分析結(jié)果(表2)表明：氮處理顯著影響凋落葉C、N、P質(zhì)量分數(shù)及C∶P和N∶P，不同林分起源顯著影響其N、P質(zhì)量分數(shù)及C∶N、C∶P和N∶P，二者的交互作用對C∶N和N∶P有顯著影響。

3.4 凋落葉與土壤化學(xué)計量特征相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果(表3)表明：華北落葉松天然林凋落葉C與土壤C、N呈顯著正相關(guān)，與P極顯著正相關(guān)；凋落葉N與土壤C、N、C∶P、N∶P極顯著正相關(guān)。人工林凋落葉C與土壤C呈顯著正相關(guān)；凋落葉N與土壤N極顯著正相關(guān)，與P顯著正相關(guān)；凋落葉P與土壤C、C∶N極顯著正相關(guān)，與C∶P顯著正相關(guān)；凋落葉C∶N與土壤N顯著負相關(guān)，與C∶P顯著正相關(guān)；凋落葉C∶P、N∶P分別與土壤C∶N、C∶P極顯著負相關(guān)。

表2 凋落葉C、N、P質(zhì)量分數(shù)及其生態(tài)化學(xué)計量特征雙因素方差分析Tab.2 Two-way ANOVA of the C，N， and P contents and ecological stoichiometric characteristics of leaf litter

表3 華北落葉松林凋落葉與土壤生態(tài)化學(xué)計量相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis among the ecological stoichiometric characteristics of leaf litter and soil inLarix principis-rupprechtii stand

4 討論

4.1 氮沉降對凋落葉生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

大氣氮沉降進入森林地表，增加土壤中氮的含量，促進植物生長，進而引起森林凋落物化學(xué)元素含量的變化[13]。本研究中，輕度氮添加顯著增加天然林和人工林C、N、P的質(zhì)量分數(shù)，這與樊后保等[14]通過氮沉降對杉木人工林凋落葉分解過程中C、N元素動態(tài)變化的結(jié)論一致。重度氮處理下凋落葉P元素的釋放受到抑制，而C、N未受到高濃度氮添加的顯著影響。輕度氮處理顯著降低其C∶N，說明輕度施氮使得凋落物中氮的質(zhì)量分數(shù)顯著增加，與趙晶等[9]的研究結(jié)論一致，施氮降低樟樹凋落物各組分的C∶N比。重度氮處理下C∶P和N∶P顯著增加，與前人研究結(jié)果[15-16]相似，這是因為高濃度的氮沉降導(dǎo)致植物對P的重吸收增加，P的質(zhì)量分數(shù)降低所致。

4.2 林分起源對凋落葉生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

本研究表明，華北落葉松天然林和人工林凋落葉生態(tài)化學(xué)計量特征對氮沉降的響應(yīng)不同。天然林在輕度氮處理下顯著提高C、N質(zhì)量分數(shù)，重度氮處理顯著降低P質(zhì)量分數(shù)，可能由于本實驗對象華北落葉松天然林是近熟林，林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性豐富，土壤肥力較高，在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中表現(xiàn)出良好的地上和地下養(yǎng)分循環(huán)，對氮添加的響應(yīng)相對較弱，在輕度氮處理下，土壤C、N質(zhì)量分數(shù)增加，葉片N素利用效率增強[17]，凋落葉C、N質(zhì)量分數(shù)相應(yīng)增加。重度氮處理下，植物需要消耗更多的P來彌補對N的吸收，意味著葉片吸收更多的P而導(dǎo)致凋落葉P顯著降低。人工林凋落葉C、N、P在輕度氮處理下均顯著提高，重度氮處理下N顯著提高，P降低，本實驗人工林為中齡林[18]，處于速生期，對氮添加的響應(yīng)相對較強，氮沉降增加了土壤和凋落物層的礦質(zhì)氮含量，導(dǎo)致土壤中的有效氮含量增加，生長旺盛的人工林大量吸收土壤有效氮，引起針葉氮含量累積[14]，凋落葉的氮含量相應(yīng)顯著增加，C∶N值降低(圖2)。

凋落物C∶N是影響有機質(zhì)分解和養(yǎng)分回歸的重要指標(biāo)，較高的凋落物C∶N會導(dǎo)致較低的分解速率和N釋放率[19]。本研究中，天然林和人工林C∶N經(jīng)輕度施氮處理后均有所下降，表明施氮后凋落葉氮質(zhì)量分數(shù)顯著增加，從而引起C∶N下降。人工林P較天然林高，而導(dǎo)致較低的C∶P，表明人工林凋落葉分解過程中P能更快地被釋放。N、P作為植物生長的主要限制性元素，N∶P常作為判斷生態(tài)系統(tǒng)受N或受P限制的判斷指標(biāo)[20]。本研究中，對照樣地中人工林N∶P均值(18.8)，顯著高于天然林(15.7)(圖1)，它們的差異可能是由于不同起源林分生長受P限制的程度不同所致。

總之，本研究表明，氮添加對凋落葉的生態(tài)化學(xué)計量特征影響不同，不同林分起源對氮添加的響應(yīng)存在差異。由于本試驗設(shè)置的氮添加梯度較少，施氮時間較短，也未對凋落葉的生態(tài)化學(xué)計量變化特征進行逐年分析，因此，關(guān)于氮沉降速率對凋落物的影響機制仍需進一步深入研究。

5 結(jié)論

1)氮沉降對天然林和人工林凋落葉生態(tài)化學(xué)計量特征的影響不同，相比較天然林，人工林的響應(yīng)更顯著。天然林輕度氮沉降下可促進C、N富集，重度氮沉降下P釋放；人工林輕度氮沉降下可促進C、N、P富集，重度氮沉降下N富集，P釋放。

2)凋落葉與土壤C、N、P及其化學(xué)計量比間存在顯著相關(guān)性。天然林凋落葉C與土壤C、凋落葉N與土壤C、N、C∶P、N∶P呈正相關(guān)。人工林凋落葉C與土壤C、凋落葉N與土壤N、P呈正相關(guān)，凋落葉C∶N與土壤N呈極顯著負相關(guān)。天然林土壤C∶N、人工林土壤N∶P與凋落葉C、N、P及其化學(xué)計量比無顯著相關(guān)性。