李 進， 高潤梅， 石曉東， 黨裳霓， 張雨晴， 李 聰， 李紅月

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西晉中)

森林更新對豐富樹種組成、提高森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性十分重要[1]。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)為我國華北地區(qū)中高山重要針葉林帶中的主要樹種[2]，常與白杄(Piceameyeri)、青杄(Piceawilsonii)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、山楊(Populusdavidiana)和山柳(Salixpseudotangii)等樹種混生，或成小面積純林[3]。關(guān)帝山林區(qū)的華北落葉松生長良好，有“華北落葉松故鄉(xiāng)”之稱[4]。華北落葉松多集中分布于該區(qū)海拔1 800 m以上的中高山地區(qū)，林下灌木主要有茶藨子(Ribeskomarovii)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)等；林下草本主要為小紅菊(Dendranthemachanetii)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、東方草莓(Fragariaorientalis)等。關(guān)帝山林區(qū)華北落葉松林下更新較差，一直把與郁閉度有關(guān)的林內(nèi)光照、溫度和水分條件等作為主要影響因子[5]；然而，還存在著其他影響因子[6]。明確這些障礙因子及其作用機制，對完善華北落葉松天然更新理論，實現(xiàn)現(xiàn)有林分的合理保護和科學(xué)管理等都有重要的理論和實踐價值[6]。

森林枯落物層在涵養(yǎng)水源、保持水土及促進物質(zhì)和養(yǎng)分循環(huán)方面的作用不可替代[7]，同時對種子萌發(fā)及幼苗生長產(chǎn)生影響，主要表現(xiàn)在其分解淋溶產(chǎn)生的毒素作用和枯落物機械阻礙作用[8]。關(guān)帝山林區(qū)的華北落葉松林年凋落量19.15 t/(hm2·a)，高于同緯度其他森林類型，殘留量達9.80 t/(hm2·a)，枯落物分解50%和95%分別需1.67～2.10和7.20～9.10年[9]，積累于地表的枯落物層是天然更新的障礙之一[10- 12]。課題組前期研究表明，華北落葉松針葉、云杉針葉和樺樹樹皮水浸液均對華北落葉松種子萌發(fā)有影響[10]，在此基礎(chǔ)上筆者進一步研究不同林分類型和分解程度的枯落物的水浸液對華北落葉松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以期揭示枯落物對華北落葉松林天然更新的作用機制，為現(xiàn)有林分可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 種子及枯落物采集

2018年9月，在山西呂梁市關(guān)帝山林區(qū)采集華北落葉松球果，陽光下曝曬1周左右，待球果開裂種子脫出，采收種子，4 ℃貯藏備用[10]。2019年6月，采集華北落葉松純林、華北落葉松云杉林和華北落葉松楊樺林的林下枯落物，區(qū)分未分解、半分解和完全分解層分層采集[9]，帶回實驗室自然風干后備用[13]。

1.2 種子萌發(fā)試驗

區(qū)分林分類型和枯落物分解程度，分別稱取50 g裝入棕色瓶，加入1 L蒸餾水，震蕩搖勻，室溫下置于暗處浸提2 d，間歇震蕩[10,14]。浸提物過濾后得50 g/L浸提液，121 ℃高壓滅菌15 min，分別配置質(zhì)量濃度為5.0、12.5、25.0和50.0 g/L的水浸液[10]。選取飽滿均勻的華北落葉松種子，浸泡24 h，0.3% KMnO4消毒25 min，蒸餾水漂洗后備用[10]。

將直徑9 cm的培養(yǎng)皿110 ℃高溫下滅菌2 h，平鋪2層定性濾紙，無菌水浸潤，上面均勻放置20粒消毒的華北落葉松種子，用滴管沿邊緣注入5 mL枯落物水浸液，對照則添加等量蒸餾水[10,15]，光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)，溫度(23±1) ℃，每天光照8 h。每處理3次重復(fù)。置床后，每天觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)[10,16]。15 d后結(jié)束試驗，測定幼苗的胚根、胚軸和子葉長度[17]。稱取幼苗鮮質(zhì)量，由于各處理幼苗數(shù)不同，換算成50株幼苗的鮮質(zhì)量[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

發(fā)芽試驗結(jié)束后計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)Gi=∑(Gt/Dt)，式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時間，d[18]。以化感作用響應(yīng)指數(shù)(response index，IR)衡量化感作用的類型和強度[10,19]：當T≥C時，IR=1-C/T；當T0為促進作用[20- 21]。以|IR|大小劃分作用強度，|IR|≤0.30為作用微弱；0.30<|IR|≤0.50為作用中等；|IR|>0.50為作用較強[10]。

以SPSS22.0雙因素方差分析法分析林分類型、枯落物分解程度及水浸液濃度對種子發(fā)芽和幼苗生長的影響差異。如差異顯著，用最小顯著差異法進行多重比較，顯著性水平為α=0.05[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物對種子萌發(fā)的影響

3種林分枯落物的分解程度、水浸液質(zhì)量濃度及其交互作用的種子萌發(fā)影響結(jié)果見表1。由表1可知，3種林分枯落物分解程度對種子萌發(fā)影響顯著(P<0.05)，而水浸液質(zhì)量濃度及其二者的交互作用的影響不顯著(P>0.05)。就華北落葉松純林和華北落葉松云杉林而言，枯落物分解程度對種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)影響顯著(P<0.05)；而對華北落葉松楊樺林來說，枯落物分解程度對種子萌發(fā)的3個指標均影響顯著(P<0.05)。

2.1.1 華北落葉松純林 表2為華北落葉松純林枯落物對種子萌發(fā)的影響。由表可知，未分解枯落物對種子萌發(fā)影響微弱，僅50.0 g/L水浸液處理下，發(fā)芽指數(shù)18.99±1.44，顯著低于對照(25.15±0.67)，其余處理的發(fā)芽指標數(shù)均與對照相近。半分解和完全分解枯落物顯著影響種子萌發(fā)，尤其是發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)：發(fā)芽率的IR值為-0.45～-0.18，發(fā)芽指數(shù)的IR值為-0.49～-0.27，多數(shù)為中等抑制作用。完全分解的枯落物對發(fā)芽勢僅有微弱抑制作用，IR值為-0.18～-0.09。5.0 g/L水浸液處理下，種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)存在3個差異水平，隨分解程度加深，上述2個指標顯著降低，對種子萌發(fā)的抑制作用增強。

2.1.2 華北落葉松云杉林 表3為華北落葉松云杉林枯落物對種子萌發(fā)的影響。由表可知，枯落物水浸液處理下的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)多數(shù)顯著低于對照，表現(xiàn)為抑制作用。其中，12.5 g/L的半分解枯落物水浸液處理的發(fā)芽指數(shù)的IR值為-0.62，50.0 g/L的完全分解枯落物水浸液處理的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的IR值分別為-0.54和-0.64，抑制作用較強。其余處理下的半分解和完全分解枯落物表現(xiàn)為中等抑制作用，而未分解枯落物的抑制作用微弱至中等。就水浸液濃度的影響而言，各處理差異不顯著。

表1 枯落物分解程度、水浸液質(zhì)量濃度及其交互作用對華北落葉松種子萌發(fā)影響的方差分析Tab.1 Variance analysis of litter decomposition, aqueous extracts concentration and their interaction on seed germination

表2 華北落葉松純林枯落物水浸液對華北落葉松種子萌發(fā)的影響Tab.2 Seed germination of Larix principis-rupprechtii treated by the aqueous extracts of litters from PLS

2.1.3 華北落葉松楊樺林 表4為華北落葉松楊樺林枯落物對種子發(fā)芽的影響。由表可知，未分解枯落物處理的種子發(fā)芽率為30.00%～43.33%，水浸液質(zhì)量濃度為12.5和25.0 g/L時，IR值分別為-0.50和-0.41，表現(xiàn)為中等抑制作用；其余2個濃度的|IR|>0.50，抑制作用較強；50.0 g/L水浸液處理的種子發(fā)芽勢為16.67%，IR值為-0.55，抑制作用較強；種子發(fā)芽指數(shù)為12.36～15.60，IR值為-0.51～-0.38，抑制作用中等及較強。隨枯落物分解程度加大，抑制作用趨于減弱：5.0～25.0 g/L的半分解和完全分解枯落物處理下，發(fā)芽率的IR值為-0.27～-0.18；對發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)的影響也相應(yīng)減弱。

表3 華北落葉松云杉林枯落物水浸液對華北落葉松種子萌發(fā)的影響Tab.3 Seed germination of Larix principis-rupprechtii treated by the aqueous extracts of litters from LWS

2.2 枯落物對幼苗生長的影響

以胚根、胚軸和子葉的長度及鮮質(zhì)量作為幼苗生長參數(shù)，衡量枯落物水浸液對華北落葉松幼苗生長的影響[23]。由表5可知，3種林分的枯落物分解程度對幼苗生長影響顯著(P<0.05)；水浸液濃度及其交互作用對幼苗鮮質(zhì)量影響顯著。此外，就華北落葉松云杉林而言，水浸液濃度也顯著影響幼苗生長。

2.2.1 華北落葉松純林 表6為華北落葉松純林枯落物對幼苗生長的影響，半分解枯落物顯著抑制幼苗胚軸伸長，IR值為-0.40～-0.25；完全分解枯落物顯著抑制幼苗胚根和子葉伸長，IR值分別為-0.42～-0.29和-0.39～-0.29，中等抑制作用?？萋湮飳τ酌珲r質(zhì)量為微弱的促進或抑制作用。

2.2.2 華北落葉松云杉林 表7為華北落葉松云杉林枯落物對幼苗生長的影響。由表可知，未分解、半分解枯落物處理的幼苗鮮質(zhì)量IR值為0.01～0.22，呈微弱促進作用；完全分解枯落物的水浸液抑制幼苗生長(IR<0)，對子葉伸長影響較強，50.0 g/L處理的子葉長度(0.31±0.07) cm，IR值達-0.70。

2.2.3 華北落葉松楊樺林 表8為華北落葉松楊樺林枯落物對幼苗生長的影響。由表可知，25.0和50.0 g/L完全分解枯落物的水浸液微弱增加幼苗鮮質(zhì)量(IR>0)；其余處理均顯著抑制幼苗生長(IR<0)。未分解枯落物對幼苗生長影響最強，對幼苗的胚根、胚軸、子葉和鮮質(zhì)量多數(shù)為中等及較強的抑制作用(IR<-0.30)；半分解和完全分解枯落物對胚軸有中等及較強抑制作用(IR<-0.30)，對胚根、子葉和鮮質(zhì)量多為微弱的抑制作用。

2.3 枯落物分解程度和林分類型的影響差異

2.3.1 枯落物分解程度的影響 以枯落物不同分解程度和水浸液濃度梯度處理下，華北落葉松種子萌發(fā)指標、幼苗生長指標和幼苗鮮質(zhì)量的IR均值，分析枯落物對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[10](圖1)?？芍?，隨分解程度加深，華北落葉松純林和華北落葉松云杉林枯落物的抑制作用增強，而華北落葉松楊樺林枯落物的抑制作用則逐漸減弱。

表4 華北落葉松楊樺林枯落物水浸液對華北落葉松種子萌發(fā)的影響Tab.4 Seed germination of Larix principis-rupprechtii treated by the aqueous extracts of litters from LPB

表5 枯落物分解程度、水浸液濃度及其交互作用對幼苗生長的方差分析Tab.5 Variance analysis of litter decomposition, aqueous extracts concentration and their interaction on seedling growth

2.3.2 林分類型的影響 以3種林分中未分解、半分解和完全分解枯落物對種子萌發(fā)、幼苗生長和幼苗鮮質(zhì)量影響的IR均值和|IR|的最大值，衡量不同林分枯落物的影響，結(jié)果見圖2?？芍A北落葉松純林枯落物的抑制作用最弱，其次為華北落葉松云杉林，華北落葉松楊樺林抑制作用最強。

3 討論

種子萌發(fā)和幼苗生長是植被更新的重要階段，枯落物層是種子落地后接觸到的初始環(huán)境[24]，對種子萌發(fā)、幼苗生長有重要影響[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種華北落葉松林分的枯落物均抑制華北落葉松林下更新，與他人研究結(jié)果相似[18,26- 27]。但林分樹種組成不同，枯落物的化感效應(yīng)不同[10]。本研究中，隨枯落物分解程度加深，華北落葉松純林和華北落葉松云杉林的枯落物抑制作用增強，而華北落葉松楊樺林枯落物的抑制作用逐漸減弱。究其原因，針葉樹種枯落物的次生代謝物經(jīng)雨水淋溶和根系分泌等作用后在土壤中富積，表現(xiàn)出自毒現(xiàn)象[28]，自毒作用是影響針葉林天然更新成敗的關(guān)鍵因素[29]，華北落葉松枝葉的揮發(fā)性氣體和揮發(fā)油對自身種子萌發(fā)和幼苗生長存在顯著抑制作用[12]。因此，隨枯落物分解，有效養(yǎng)分被林內(nèi)植物吸收利用，自毒物質(zhì)逐漸積累[29]，抑制林下更新。白樺葉雖抑制落葉松種子萌發(fā)[18]，但混交林環(huán)境促進了枯落物分解和元素釋放[30]，分解后期化感物質(zhì)已大量釋放，因此抑制作用減弱[31]。

表6 華北落葉松純林枯落物水浸液對華北落葉松幼苗生長的影響Tab.6 Seedling growth of Larix principis-rupprechtii treated by the aqueous extracts of litters from PLS

表7 華北落葉松云杉林枯落物水浸液對華北落葉松幼苗生長的影響Tab.7 Seedling growth of of Larix principis-rupprechtii treated by the aqueous extracts of litters from LWS

表8 華北落葉松楊樺林枯落物水浸液對華北落葉松幼苗生長的影響Tab.8 Seedling growth of Larix principis-rupprechtii treated by the aqueous extracts of litters from LPB

圖1 不同分解程度枯落物水浸液對華北落葉松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響Fig.1 Seed germination and seedling growth affected by the aqueous extracts of litter at different decomposition degree

圖2 不同林分枯落物水浸液對華北落葉松種子發(fā)芽和幼苗生長的影響Fig.2 Seed germinations and seedling growths affected by the aqueous extracts of litters from different stands

本研究的3種林分中，枯落物的抑制作用以華北落葉松純林最弱，華北落葉松楊樺林最強，但實際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華北落葉松楊樺林林下的更新狀況好于華北落葉松純林。造成這一結(jié)果的差異，在于本次浸提液中的化感物質(zhì)多為水溶性，部分油溶性或通過其他途徑釋放的物質(zhì)則無法浸提釋放[32]。今后應(yīng)開展化感物質(zhì)的分離、純化與鑒定，及其作用機理的研究。同時，枯落物除外，水分、光照[2,6]等也顯著影響林下更新，干燥的林地環(huán)境以及較高的林分郁閉度也是限制林下更新的重要原因[33]。在更新較差且枯落物較厚的林地，可通過間伐或擇伐等撫育措施，適當降低林分密度，既可減少枯落物凋落量，也可增強光照與雨水淋溶，加速化感物質(zhì)釋放，以減弱化感作用[32]。今后還應(yīng)展開林下更新影響因素的綜合研究，探討華北落葉松天然更新的適宜生境。

4 結(jié)論

1)3種林分枯落物水浸液顯著抑制華北落葉松種子萌發(fā)與幼苗生長，純林抑制作用最小，華北落葉松云杉林次之，華北落葉松楊樺林的抑制作用最大。

2)華北落葉松純林和華北落葉松云杉林枯落物，隨分解程度的加深，對華北落葉松種苗的抑制作用逐漸增強。

3)華北落葉松楊樺林枯落物隨分解程度的加深，華北落葉松種苗受到的抑制作用逐漸減弱。