黃小霞，付鈺康，陳思明

(閩江學(xué)院海洋學(xué)院，福建 福州 350108)

金線蓮Anoectochilusroxburghii(Wall.)Lindle為蘭科(Orchidaceae)開唇蘭屬(Anoectochilus),多年生草本藥用植物，主要分布于日本、印度、中國(guó)、尼泊爾和斯里蘭卡等地，在我國(guó)以浙江、江西、福建、臺(tái)灣為主要分布區(qū)[1-2]。金線蓮以全草入藥，味甘、微苦，性平，具有清熱涼血、祛濕解毒的功效[3]，在治療高血壓、糖尿病、肺結(jié)核和腫瘤等疾病上發(fā)揮著重要作用[4]，其藥用價(jià)值越來越受到人們重視。然而，金線蓮對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的要求較高，生態(tài)環(huán)境破壞和人為過度采挖，導(dǎo)致金線蓮野生資源的日漸枯竭[5]，在《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》中，金線蓮已被列為保護(hù)物種[6]。

目前，市場(chǎng)上的金線蓮主要來源于人工栽培[7]，雖然有悠久的栽培歷史和廣泛的應(yīng)用前景，但是在栽培過程中仍出現(xiàn)保存率過低，藥用品質(zhì)下降，種植和推廣規(guī)模有限等問題[8-9]，其重要原因之一是未能較好地量化金線蓮的生態(tài)特性和生態(tài)適應(yīng)幅。張紅霞等研究表明，金線蓮生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的適應(yīng)性較強(qiáng)，適宜生長(zhǎng)的溫度、濕度和光照強(qiáng)度分別為17～24℃、85%～95%和3 000～53 000 lx[10]；敖茂宏等對(duì)金線蓮的瀕危原因進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，土壤屬性是限制金線蓮生長(zhǎng)的一個(gè)關(guān)鍵因素[11]778；邵玲等調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，肇慶春花嶺的野生金線蓮對(duì)生存環(huán)境要求較高，主要分布在海拔267～348 m，坡度30°～50°的山地濕潤(rùn)常綠林下[12]?？梢?，環(huán)境因子作為生物賴以生存的媒介，是影響金線蓮生長(zhǎng)與分布的重要因素。然而，已有的金線蓮生態(tài)學(xué)研究更多是采用野外觀測(cè)或室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，未能較好地揭示不同環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響及其相對(duì)重要性[13]。因此，為了保護(hù)金線蓮的野生資源，避免盲目引種帶來的經(jīng)濟(jì)損失，選取一種能綜合分析多種環(huán)境因子作用的研究方法至關(guān)重要。

生態(tài)位模型是利用物種已知分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，根據(jù)一定的算法來構(gòu)建模型，判斷和模擬物種的生態(tài)需求，并將運(yùn)算結(jié)果投射至不同的時(shí)間和空間中以預(yù)測(cè)物種的現(xiàn)實(shí)分布和潛在分布[14]?，F(xiàn)有的生態(tài)位模型有20多種，每種模型具有不同的理論基礎(chǔ)、數(shù)據(jù)需求和分析方式。其中，最大熵模型(maximum entropy model，Maxent)的預(yù)測(cè)精度較好，已被廣泛運(yùn)用于瀕危動(dòng)植物保護(hù)、物種入侵和作物種植區(qū)劃等領(lǐng)域[15-16]。然而，目前關(guān)于最大熵模型在金線蓮的生態(tài)需求和適應(yīng)幅上的研究還鮮有見報(bào)。因此，本研究以福建沿海為研究區(qū)，利用已知的金線蓮分布數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、地形和土壤等相關(guān)環(huán)境因子，運(yùn)用最大熵模型對(duì)金線蓮的生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行研究，找出影響金線蓮分布的主要環(huán)境因子，為金線蓮的人工引種栽培和選址提供參考，以期能提高金線蓮的藥用品質(zhì)，實(shí)現(xiàn)中藥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 物種分布點(diǎn)

圖1 金線蓮的樣本分布圖Fig.1 Sample distribution of Anoectochilus roxburghii

本研究的金線蓮分布點(diǎn)主要來源于國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)記錄，以及2018年6～7月和10～11月期間從福建省的寧德市到漳州市的野外考察中獲得的金線蓮樣點(diǎn)，共收集到95個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，基本涵蓋了福建東部沿海已知金線蓮分布區(qū)的所有記錄。為了保證金線蓮樣本點(diǎn)信息準(zhǔn)確，對(duì)獲取的樣本點(diǎn)進(jìn)行嚴(yán)格篩選，剔除經(jīng)緯度信息不全以及重復(fù)的點(diǎn)，最終獲取到91個(gè)樣本點(diǎn)。在ArcGIS10.2軟件上，將金線蓮的分布數(shù)據(jù)保存為.shp和.csv格式，其空間分布點(diǎn)見圖1。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境變量數(shù)據(jù)是構(gòu)建生態(tài)位模型的重要參數(shù)，根據(jù)研究區(qū)的實(shí)際情況和相關(guān)文獻(xiàn)[17-19]，選取氣候、地形和土壤等12個(gè)環(huán)境因子(表1)。其中，氣候數(shù)據(jù)來源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)和臺(tái)灣地區(qū)交通氣象局(https://www.cwb.gov.tw/)，共收集到28個(gè)氣象臺(tái)站的月平均數(shù)據(jù)，時(shí)間跨度為1990—2017年；地形數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)，空間分辨率為30 m，地理坐標(biāo)系為WGS1984，共選取12幅GDEM V2數(shù)據(jù)；土壤屬性數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集V1.2(http://data.casnw.net/portal/)，其空間分辨率為1 km，投影坐標(biāo)為WGS1984。運(yùn)用ArcGIS 10.2軟件的克里金內(nèi)插工具對(duì)28個(gè)氣象站點(diǎn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插值，生成空間分辨率為1 km的氣象柵格圖，再并采用雙線性插值法將DEM數(shù)字高程數(shù)據(jù)重采樣為1 km，最后利用轉(zhuǎn)換工具轉(zhuǎn)換成模型可以運(yùn)行的.ASC文件。

表1 環(huán)境變量

1.3 研究方法

1.3.1 模型模擬

Maxent模型是一種基于最大熵理論的生態(tài)位模型，其將物種的分布及其外部因素視為一個(gè)系統(tǒng)，尋求約束條件下系統(tǒng)在最大熵時(shí)物種與環(huán)境之間的穩(wěn)定關(guān)系[20]。Maxent模型運(yùn)行時(shí)需要設(shè)置兩個(gè)參數(shù)，即物種的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)的環(huán)境變量。將金線蓮分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(.CSV格式)和環(huán)境變量圖層(.ASC格式)導(dǎo)入Maxent軟件，設(shè)置最大迭代次數(shù)為500次，收斂極限為10-5，驗(yàn)證方法為十折交叉法，預(yù)測(cè)結(jié)果設(shè)置為L(zhǎng)ogistic，輸出格式為.asc格式。同時(shí)選取刀切法(Jackknife)以測(cè)試變量的影響度，用來描述金線蓮分布與環(huán)境因子的關(guān)系。

1.3.2 精度驗(yàn)證

采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)來驗(yàn)證模型的預(yù)測(cè)效果。ROC曲線下面積(area under the receiver operating characteristic，AUC)的值是一種非閾值依賴性評(píng)價(jià)指標(biāo)，可以評(píng)價(jià)預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性，其值域范圍在0.5～1.0之間，值越大表示預(yù)測(cè)越準(zhǔn)確[21]。

1.3.3 生態(tài)區(qū)劃

為了進(jìn)一步分析金線蓮的生態(tài)適宜性，利用模型預(yù)測(cè)的訓(xùn)練數(shù)據(jù)的10分位數(shù)(10 percentile training presence)對(duì)應(yīng)的相對(duì)發(fā)生概率值P，來劃分不同等級(jí)的生態(tài)適宜區(qū)，共分為4個(gè)等級(jí)，分別為非適生區(qū)(P<0.16)、低適生區(qū)(0.16

2 結(jié)果與分析

2.1 模型模擬

隨機(jī)選取75%的金線蓮分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練子集來訓(xùn)練模型，剩余25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于模型的驗(yàn)證，獲取了受試者工作特征曲線ROC。對(duì)曲線ROC進(jìn)行分析可知，模型的訓(xùn)練子集和測(cè)試子集的AUC值分別達(dá)到0.843和0.804，說明模型的預(yù)測(cè)精度較高，具有良好的預(yù)測(cè)能力和穩(wěn)定性，研究結(jié)果能較好說明金線蓮在福建沿海的適宜分布特征。

2.2 影響金線蓮分布的主導(dǎo)因素

表2 環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

利用Maxent模型的刀切法來分析各環(huán)境因子對(duì)物種分布的貢獻(xiàn)率，因子的貢獻(xiàn)率越大，表明該因子在模型預(yù)測(cè)中參考提供的信息越多，其結(jié)果見表2。由表2可知，高程、年平均氣溫、土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效磷、坡度、年平均日照時(shí)數(shù)和年平均降水量對(duì)金線蓮的分布具有重要影響，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了94.8%。其中，高程、氣溫和土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)金線蓮分布的影響較顯著，其百分比貢獻(xiàn)率分別為43.3%、14.0%和11.3%，說明這3個(gè)因素會(huì)對(duì)金線蓮的生長(zhǎng)與分布起到一定的限制作用，這也金線蓮對(duì)生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的一種結(jié)果。

響應(yīng)曲線可描述環(huán)境因子與物種生態(tài)適宜性的關(guān)系，該曲線的橫軸表示各環(huán)境因子的數(shù)值變化，縱坐標(biāo)表示該物種出現(xiàn)概率的邏輯斯蒂值，其值越大表示物種的適宜性越好。由圖2(a)～(c)可知，氣候因子對(duì)金線蓮的分布影響較大，其分布概率值會(huì)隨著氣溫和日照時(shí)數(shù)的上升而增長(zhǎng)，但是降水量的增加卻制約著金線蓮的發(fā)生概率。這說明年平均氣溫在20°以上，年平均日照時(shí)數(shù)在1 500～2 600 h，年平均降水量小于1 600 mm的區(qū)域，是較適宜金線蓮的生長(zhǎng)與分布。同時(shí)，地形條件也會(huì)限制金線蓮的空間分布，金線蓮的分布概率值會(huì)隨著海拔和坡度的增加而快速下降，在海拔200～400 m，坡度在15°以下是金線蓮發(fā)生概率最高的區(qū)域，詳見圖2(d)～(f)。此外，金線蓮喜歡生長(zhǎng)在濕潤(rùn)的常綠闊葉林下，對(duì)土壤條件要求較高。土壤有機(jī)質(zhì)含量、速效磷含量和速效鉀含量越高，金線蓮的分布概率也相應(yīng)變大，說明土壤肥力越高越有利于促進(jìn)金線蓮的生長(zhǎng)，存在一個(gè)正相關(guān)關(guān)系，詳見圖2(f)～(h)。

圖2 環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.2 Response curve of main environmental variable

2.3 生態(tài)適宜性分析

圖3 金線蓮的適生區(qū)分布圖Fig.3 Map of suitable area for Anoectochilus roxburghii

根據(jù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)將金線蓮適生區(qū)進(jìn)行分級(jí)，并計(jì)算各等級(jí)適生區(qū)的面積(圖3)。由圖3可知，金線蓮在福建沿海的生態(tài)適宜性總體上呈現(xiàn)出“西高東低”的變化趨勢(shì)，空間差異性較為明顯。其中，高適生區(qū)占研究區(qū)總面積的18%，主要分布在柘榮縣、周寧縣、德化縣、安溪縣、南靖縣、平和縣和華安縣等地區(qū)；中適生區(qū)約占研究區(qū)總面積的20%，主要分布在霞浦縣、蕉城區(qū)、閩清縣、永泰縣、永春縣、長(zhǎng)泰縣等地區(qū)；低適生區(qū)約占研究區(qū)總面積的23%，主要分布在羅源縣、連江縣、閩侯縣、仙游縣、南安市、同安區(qū)、云霄縣和詔安縣等地區(qū)；非適宜區(qū)所在比重較大，約占研究區(qū)總面積的39%，主要分布在東部沿海城市，如福鼎市、倉山區(qū)、臺(tái)江區(qū)、長(zhǎng)樂市、平潭縣、福清市、惠安縣、思明區(qū)、東山縣等?？傮w而言，金線蓮在福建沿海的生態(tài)適宜性與氣候、地形變化是較為一致的，福建省的地勢(shì)總體上呈西北高東南低，閩東北、閩北和閩西屬中亞熱帶氣候，熱量豐富而降水較少更適宜金線蓮的生長(zhǎng)。

3 討論與結(jié)論

以金線蓮為研究對(duì)象，利用最大熵生態(tài)位模型(Maxtent)對(duì)金線蓮在福建沿海的生態(tài)適宜性進(jìn)行預(yù)測(cè)和驗(yàn)證，明確影響金線蓮生長(zhǎng)和分布的主要環(huán)境因子，并劃分金線蓮的生態(tài)適宜區(qū)，為福建省金線蓮資源保護(hù)與合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

3.1 模型預(yù)測(cè)結(jié)果與準(zhǔn)確性

本研究利用Maxtent生態(tài)位模型來預(yù)測(cè)福建沿海金線蓮的適生區(qū)，結(jié)果表明，金線蓮在研究區(qū)的生態(tài)適宜性總體上呈現(xiàn)出“西高東低”的變化趨勢(shì)，空間差異性較為明顯。朱耿平等研究表明，利用生態(tài)位模型來預(yù)測(cè)物種的適潛在生區(qū)時(shí)，需考慮3個(gè)假設(shè)條件，即物種的生態(tài)位漂移不明顯、物種的生態(tài)需求與分布處于平衡狀態(tài)、短期內(nèi)物種所處的非生物環(huán)境較為穩(wěn)定[22]。在本研究中，樣本數(shù)據(jù)和環(huán)境因子在空間上分布較為一致的，其氣候因子的時(shí)間跨度長(zhǎng)達(dá)27 a，保證了金線蓮的分布和非生物因子在時(shí)間和空間上的變化穩(wěn)定性，獲取的預(yù)測(cè)結(jié)果也較為良好，模型的訓(xùn)練子集和測(cè)試子集的AUC值分別達(dá)到0.843和0.804。同時(shí)為了驗(yàn)證本次結(jié)果的準(zhǔn)確性，通過文獻(xiàn)資料來對(duì)比不同適生區(qū)金線蓮的生長(zhǎng)情況(表3)。由表3可以看出福安、柘榮、壽寧和周寧地區(qū)的金線蓮生長(zhǎng)較為良好，其株高可達(dá)4～15 cm，而閩侯、永泰地區(qū)的金線蓮植株較小，進(jìn)一步說明適生區(qū)劃分結(jié)果較為準(zhǔn)確。

表3 不同地區(qū)金線蓮的生長(zhǎng)情況

3.2 金線蓮生態(tài)適宜區(qū)的氣候特征

通過Maxent模型的刀切法對(duì)各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，高程、年平均氣溫、土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效磷、坡度、年平均日照時(shí)數(shù)和年平均降水量這8個(gè)因子對(duì)金線蓮的分布具有重要影響，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了94.8%。該研究結(jié)果與胥學(xué)峰的研究較為一致的，說明金線蓮更適宜生長(zhǎng)在海拔200 ～ 400 m，坡度在15°以下，年平均氣溫在20℃以上，年平均日照時(shí)數(shù)在1 500～2 600 h，年平均降水量小于1 600 mm的區(qū)域。同時(shí)研究也進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，土壤條件會(huì)對(duì)金線蓮的分布起到限制作用。熬茂宏等研究也表明，成片的金線蓮根系大都分布在疏松、濕潤(rùn)、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)好、有機(jī)質(zhì)含量高的土壤中[11]779。但是本研究是基于大尺度的環(huán)境數(shù)據(jù)來預(yù)測(cè)金線蓮在福建沿海的生態(tài)適宜性，預(yù)測(cè)結(jié)果必然存在一定的誤差。同時(shí)小范圍內(nèi)的植被類型、微地形條件和人為活動(dòng)也會(huì)影響金線蓮的分布，然而受到了技術(shù)條件和試驗(yàn)時(shí)間的限制未能同時(shí)兼顧，以期今后的研究將這些因素納入以提高模型的預(yù)測(cè)精度。

3.3 金線蓮適生區(qū)與品質(zhì)關(guān)系

本研究通過金線蓮的已知分布點(diǎn)，采用Maxent模型預(yù)測(cè)福建沿海金線蓮的生態(tài)適宜性，可初步了解金線蓮的適宜種植區(qū)，為金線蓮的人工栽培提供一定依據(jù)，有助于提高金線蓮藥用品質(zhì)。但是本研究沒有進(jìn)行化學(xué)品質(zhì)評(píng)價(jià)，沒有足夠數(shù)據(jù)表明適宜分布區(qū)和金線蓮品質(zhì)好的地區(qū)完全等同。然而通過文獻(xiàn)查找發(fā)現(xiàn)，最適宜分布區(qū)的金線蓮品質(zhì)相對(duì)較好，這也間接表明在高適生區(qū)進(jìn)行金線蓮栽培能獲得較高的成功率，有更大的可能性生產(chǎn)出高品質(zhì)藥材。