張亞菲， 劉松濤， 曹雯梅， 鄭貝貝

(河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學院， 鄭州 451450)

黃淮海夏播玉米區(qū)是我國主要的夏玉米生產(chǎn)區(qū)，常年種植面積600多萬hm2，總產(chǎn)量超過2 300萬t，占全國玉米的39%左右，其遼闊的地域及多樣的自然氣候條件使玉米種質具有復雜的遺傳多樣性的背景。該區(qū)是我國培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質、多抗玉米品種的重要基因來源，分析和研究玉米種質遺傳多樣性，有利于提高培育玉米新品種的預見性及工作效率。近年來，針對玉米遺傳多樣性的研究較多，如，陳發(fā)波等研究了西南及四川區(qū)試玉米組合遺傳多樣性[1]，李俊芳等[2]研究了國家玉米主產(chǎn)區(qū)預試品種的SSR遺傳多樣性，趙文博等[3]、程宇坤等[4]對山西省主推玉米品種進行了遺傳多樣性分析；胡萍等[5]研究了貴州糯玉米地方品種的SSR遺傳多樣性；對貴州、河北、湖北、青海等省份玉米多樣性的研究也有相關報道[6-10]，但針對黃淮海夏玉米品種的遺傳多樣性研究報道甚少。為研究和掌握黃淮海夏玉米種質資源的遺傳多樣性，對2017年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗的36個品系的農(nóng)藝性狀及抗病性狀進行遺傳多樣性分析，并對農(nóng)藝性狀進行主成分分析和聚類分析，從而了解黃淮海夏玉米遺傳多樣性水平及不同類群，為該區(qū)夏玉米品種遺傳改良、種質資源分類等提供理論依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為2017年黃淮海夏玉米區(qū)域試驗36個品系在31個試點(河北省6個試點，河南省9個試驗點，山東7個試點，陜西3個試點，山西2個試點，安徽2個試點，江蘇2個試點)的主要農(nóng)藝性狀資料。每個試驗點按照國家黃淮海夏玉米區(qū)域試驗方案要求進行設置，田間主要調查、記載及考種的性狀為：產(chǎn)量、生育期、株高、穗位高、倒伏率、空桿率、穗長、穗粒重、百粒重、小斑病級別、大斑病級別、南方銹病病級、莖腐病發(fā)病率、瘤黑粉病發(fā)病率、粗縮病發(fā)病率、玉米螟級別。

1.2 研究方法

聚類分析和主成分分析選用DPS 7.5統(tǒng)計軟件進行，聚類分析的數(shù)據(jù)采用標準化轉換，品系間距離為卡方距離，聚類方法為離差平方和法，由此聚類形成樹狀圖。

2 結果與分析

2.1 玉米品種穩(wěn)定性及遺傳多樣性分析

36個參試品系主要性狀數(shù)據(jù)、變異特征及遺傳多樣性指數(shù)見表1。結果表明，黃淮海夏玉米36個品系的主要農(nóng)藝性狀有較大變異，且存在較豐富的遺傳多樣性。由變異系數(shù)大小看，農(nóng)藝性狀的變異程度大小表現(xiàn)為：倒伏率>空桿率>穗位高>株高>百粒重>穗長>產(chǎn)量>穗粒重>生育期，其中，倒伏率的變異系數(shù)為116.31%，空桿率的變異系數(shù)為59.33%，而生育期的變異系數(shù)僅為0.78%，表明黃淮海夏玉米的生育期很穩(wěn)定，而倒伏與否及倒伏程度受自然條件影響較大。因此，在該區(qū)域玉米生產(chǎn)管理過程中要加強防倒伏的田間管理措施；抗病性狀中，以莖腐病的變異程度最大，變異系數(shù)為79.15%。上述分析表明，在黃淮海玉米品種選育時，生育期性狀的可選育幅度最小，倒伏率性狀可選擇的性狀值范圍更寬，選育出抗倒伏性強的品系幾率較大。

從遺傳多樣性指數(shù)分析，農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為：株高>百粒重>穗長>穗粒重>穗位高>產(chǎn)量>生育期>空桿率>倒伏率，抗病蟲性狀遺傳多樣性指數(shù)表現(xiàn)為：莖腐病發(fā)病率>玉米螟級別>粗縮病發(fā)病率>瘤黑粉病發(fā)病率>大斑病級別>小斑病級別>南方銹病病級。在農(nóng)藝性狀中以株高和百粒重的遺傳多樣性指數(shù)最大，分別為1.907、1.904；抗病性狀中的莖腐病發(fā)病率遺傳多樣性指數(shù)最大，為1.936，而南方銹病遺傳多樣性指數(shù)最小，僅為0.346。莖腐病是玉米最主要的病害，其較高的遺傳多樣性為選育出抗莖腐病的玉米品種提供了更大的可能性。玉米生產(chǎn)實踐已表明，夏玉米生產(chǎn)區(qū)銹病普遍較輕，北方玉米的銹病普遍較重，表明夏玉米銹病的遺傳多樣性雖不豐富，但其種質對銹病均具有很高的抗性，這與育種家長期加強對銹病的選育分不開。

表2 各組群主要農(nóng)藝性狀

2.2 形態(tài)性狀的聚類分析

對36個玉米品系進行聚類分析，結果顯示，全部供試材料在卡方距離16.94處劃分為三大組群(圖1)，聚類圖中從上到下的3個組群包括的種質份數(shù)分別為4份(J 668、中種633、利民33、F 2012-4)、15份(Y 967、鄭單958、遼單5569、寧玉286、ND 375、浚單3236、裕農(nóng)68、JL 7122、五岳6585、隆平243、先玉045、DH 618、華農(nóng)138、NX 129、CF 3147，包括對照鄭單958)和18份(FL 0908、寶玉168、黎試2852、蠡試2852、寧玉30、邵單8號、qs 145、MC 666、圣瑞999、豐0907、亙青3801、蠡試2976、金1060、LP 267、DY 945、金丹8號、MC 703、QL 2258)。各組群性狀平均數(shù)見表2，由表2可以看出，不同組群間性狀有一定差異。

第一組群性狀特征：該組群的玉米種質表現(xiàn)為生育期最短，株高、穗位高最低，穗長、穗粒重和百粒重均最低，而倒伏率和空桿率最高，最終產(chǎn)量最低，為抗倒伏性最差的低產(chǎn)類群。

第二組群性狀特征：生育期、株高、穗位高最高，但與第一組群及第三組群差別較小，穗長、穗粒重和百粒重中等，倒伏率和空桿率最低，產(chǎn)量中等，為抗倒性最好的中產(chǎn)類群。

第三組群性狀特征：生育期、株高、穗位高中等，穗長、穗粒重和百粒重最高，倒伏率和空桿率中等，產(chǎn)量最高，為抗性較好的高產(chǎn)類群。

由圖1可以看出，第一、二組群關系相對較近，性狀間差異較小，尤其在產(chǎn)量性狀上差異更小，如穗長、穗粒重、百粒重三性狀差異很小，均屬于中產(chǎn)類型的品系，而第三組群屬農(nóng)藝性狀適中的高產(chǎn)抗倒類群。

由圖1還可看出，對照品種鄭單958聚類在第二組群，該組群包含15份品系，表明黃淮海夏玉米34份(不含對照)品系中，有14份與對照鄭單958性狀相近，占比41.2%，這在一定程序上反映出目前最新育成品種與對照間有較小的趨同性，遺傳多樣性豐富的玉米品系是發(fā)展黃淮海玉米生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展的基礎，同時，應注意避免因品種單一而增大玉米生產(chǎn)的風險性。

圖1 玉米性狀的聚類圖

2.3 玉米品系主要性狀主成分分析

主成分分析是利用多個農(nóng)藝性狀降維后得到的前幾個主成分分析其特征表現(xiàn)。通過多變量的主成分分析，能夠顯示各因素在性狀多樣性構成中的重要性。通過對36個參試品系的主成分分析，結果見表3。由表3可以看出，在性狀多樣性變異中占比較大的成分主要有產(chǎn)量、生育期、株高和穗位高4個性狀。產(chǎn)量占總變異的比例最大，為18.98%，可以視為第一主成分；生育期占總變異的比例為16.02%，為第二主成分；株高占總變異的比例為12.08%，為第三主成分；穗位高占總變異的比例為11.57%，為第四主成分，上述4個性狀共計占總變異的58.64%。除去4個主成分之外，其它性狀對總變異的貢獻均較小。

根據(jù)主成分的分析結果，可將產(chǎn)量、生育期、株高和穗位高應作為玉米育種時選擇的主要性狀。由此建議，在黃淮海夏玉米品種選育中，應重點篩選產(chǎn)量高、生育期較長、株高和穗位高較高的品系作為新品種培育對象，以提高育種工作成攻率。

表3 主要性狀主成分分析

3 討論與結論

3.1 主要性狀的遺傳多樣性現(xiàn)狀

遺傳多樣性是種群多樣性的基礎，生物對環(huán)境的適應性與生物的遺傳多樣性有直接關系，生物的遺傳種質越豐富，其適應能力越強。對種質資源進行搜集、挖掘、分類、利用及創(chuàng)新是育種工作的基礎，也是一個成功的育種工作者的“必修課”，只有擁有了豐富的遺傳特性各異的種質資源，才能增加育種工作的預見性和創(chuàng)造性，從而提高育種工作的效率和成功率。為了更好地挖掘玉米種質資源，我國一些玉米種植主產(chǎn)區(qū)的育種工作者，曾對該地區(qū)的主栽品種或常年在育種實踐中應用的地方品種進行了遺傳多樣性研究，賀晨邦等[9]在2014年對青海引進玉米品種形態(tài)性狀遺傳多樣性進行研究，研究表明，56個引進玉米品種的18個形態(tài)性狀的平均多樣性指數(shù)為1.618 5，其中14個數(shù)量性狀的平均多樣性指數(shù)為1.877 8，4個質量性狀的平均多樣性指數(shù)為0.711 1；穗行數(shù)的多樣性程度最高(2.092 1)，粒型的多樣性程度最低(0.347 5)；程宇坤等[4]在2018年對山西省86個審定玉米品種的遺傳多樣性分析表明，山西省審定玉米品種的遺傳基礎相似性較高，來源于同一育種單位的品種優(yōu)先聚為一類。

本研究表明，36個黃淮海夏玉米區(qū)試材料的農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)均高于抗病性，農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)的平均值為1.803，其中，以株高和百粒重的遺傳多樣性指數(shù)最大，分別為1.907、1.902；抗病性的遺傳多樣性中，以南方銹病的遺傳多樣性指數(shù)最小，僅為0.346，莖腐病的遺傳多樣性指數(shù)最大，為1.936。由此反映出黃淮海夏玉米的農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性較抗病性的遺傳背景更為豐富，因此，可從這些材料中根據(jù)育種需要，對多樣性指數(shù)較高、變異較大的性狀，篩選出類型差異較大的玉米種質材料，培育出更適合當前黃準海地區(qū)種植的優(yōu)良品種。

3.2 主要性狀的主成分分析

品種的眾多性狀間存在正向或負向的互作關系，其協(xié)調發(fā)展是提高產(chǎn)量及抗性的最佳途徑。在種質資源的搜集、鑒定、篩選中，常因性狀多而增大了鑒定、篩選工作的難度，且有時僅采用育種者個人標準進行鑒定、篩選，導致結果主觀偏差大。本研究引入多因子主成分統(tǒng)計分析，將品系的眾多農(nóng)藝性狀降維轉化為少數(shù)且能提供原性狀50%以上信息的幾個獨立因子，建立更具科學性的數(shù)量化、簡易化的篩選體系，以減少人為誤差。本研究結果表明，所選材料的主成分特征雖不太明顯，但產(chǎn)量、生育期、株高、穗位高4個性狀已占總變異的58.64%，在玉米育種實踐中，選擇產(chǎn)量高、生育期相對較長，株高和穗位高相對較高的材料，則可大大提高選育出優(yōu)良玉米品種的成功率。

3.3 主要性狀的聚類分析

聚類分析結果表明，36個黃淮海夏玉米區(qū)試參試材料中41.2%的品系包含在與對照相同的組群，其余58.8%的品系與對照不同，這反映了當前最新育成的品種和對照品種有較小的種質趨同性，這是黃淮海夏玉米持續(xù)發(fā)展的品種基礎，是黃淮海玉米育種者值得欣慰的事。育種實踐表明，玉米雜交種親本的選配關鍵在于對親本的血緣關系及遺傳差異的掌握程度。本研究黃淮海玉米遺傳種質趨同質性仍占41.2%，提醒玉米育種者或育種單位，仍然需要在搜集、創(chuàng)新玉米種質資源上加大力度，狹窄的遺傳資源將大大降低玉米育種的成效，豐富的遺傳資源是玉米生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。

生物遺傳多樣性研究主要有細胞分子學[1-7]、形態(tài)學[8-9，11-13]等不同水平。形態(tài)學分析方法簡單、易操作，但表型性狀受環(huán)境因素的影響較大，鑒定結果受鑒定人員資歷、經(jīng)驗影響較大，因此，形態(tài)學研究種質資源遺傳多樣性雖然目前仍是一個主要的方法，其研究結果也是一個很重要的參考。但隨著SSR分子標記法的應用推廣，尤其是SSR分子標記具有染色體組特異性，在玉米基因組中的多態(tài)性極高，已被廣泛地應用于玉米種質資源遺傳多樣性的分析研究。本研究下一步將應用SSR分子標記分析黃淮海夏玉米遺傳多樣性，特別是應關注等位基因變異，使玉米育種工作有的放矢，提高育種選擇效率。