王 斌, 王利民, 張建平, 黨 照, 謝亞平, 趙 利
(甘肅省農業(yè)科學院作物研究所, 蘭州 730070)
胡麻是我國華北和西北地區(qū)重要的油料作物之一,胡麻生產區(qū)主要分布在我國干旱、半干旱地區(qū),干旱是胡麻增產的主要限制因子。而華北和西北地區(qū)季節(jié)性干旱,尤其春旱嚴重,因苗期干旱而導致出苗延緩、出苗率不高、幼苗生長弱,降低了胡麻產量和質量。隨著全球變暖,氣候異常,干旱程度仍在不斷加重,研究胡麻苗期抗旱性對胡麻生產具有重要意義。因此,對胡麻苗期抗旱性的綜合評價及鑒定指標的篩選,有利于提高抗旱育種材料選擇的準確性和選擇效率,是選育抗旱胡麻新品種的基礎。
關于胡麻不同時期抗旱性的研究已有報道,趙利等[1]采用苗期反復干旱法對16份我國育成胡麻品種進行苗期抗旱性鑒定評價,結果顯示,根冠比和反復干旱成活率是胡麻苗期抗旱性鑒定和評價的重要指標。吳瑞香等[2]采用盆栽控水法對4個不同抗旱類型的胡麻品種進行抗旱性鑒定評價,結果表明,可以用脯氨酸含量、丙二醛含量和生物量作為鑒定胡麻幼苗抗旱性的生理指標。趙利等[3]研究表明,葉片相對含水量和脯氨酸含量可作為胡麻苗期抗旱性鑒定的生理指標。姚玉波[4]、張彥軍等[5]對胡麻萌發(fā)期抗旱性進行了研究,吳瑞香等[6]、祁旭升等[7-8]、羅俊杰等[9-10]、歐巧明等[11]對胡麻成株期抗旱性進行了研究。利用重組自交系群體研究胡麻苗期抗旱性的研究還未見報道,本研究在智能溫室環(huán)境下,通過干旱脅迫研究141份胡麻重組自交系群體的苗期抗旱性,為胡麻抗旱育種提供一定的理論基礎。
供試材料為141份胡麻重組自交系群體(RILs),以定亞17號(抗旱性強)為母本,天亞3號(抗旱性弱)為父本進行雜交,通過單粒傳法連續(xù)自交7代選育而成。
在甘肅省農業(yè)科學院智能溫室進行試驗。每個處理3次重復,小區(qū)行長2 m、行距20 cm、每行播種300粒。試驗設置對照(正常灌水)和干旱脅迫2個處理,出苗后進行干旱脅迫。利用埋在土壤中的EM 50(Decagon Device,USA)數據采集器實時監(jiān)測土壤中的水分動態(tài),根據水分的變化確定灌水量。正常灌水為田間最大持水量的80%,干旱脅迫為田間最大持水量的50%。
2016年4月20日播種,6月初取樣。共測定根長、株高、葉鮮重、葉干重、根鮮重、根干重、莖鮮重、莖干重、根冠比9個性狀。每個材料取樣10株,用直尺測量主根長和株高,萬分之一天平測定根莖葉鮮重。烘箱烘至恒重后測定根莖葉干重。根/冠=根生物量(鮮質量)/(莖+葉片)生物量(鮮質量)。
利用Excel 2010、DPS和SPSS 19.0軟件進行數據統計分析。
抗旱系數:DC=Xi/CKi
其中:Xi和CKi分別表示干旱脅迫和對照處理下不同性狀測定值。
抗旱隸屬函數值:μ(Xi)=(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin)。
其中:μ(Xi)為抗旱隸屬函數值,Xi為不同性狀值,Ximin為某性狀的最小值,Ximax為某性狀的最大值。
綜合抗旱能力D值:
其中:i=1,2,3……n,Wj為不同性狀權重,Vi為不同性狀標準差系數。
從表1可以看出,不同性狀抗旱系數平均值大小依次為:根冠比>根長>株高>葉干重>葉鮮重>莖干重>根干重>根鮮重>莖鮮重,說明不同性狀在干旱脅迫時敏感性不同。9個抗旱性狀平均變異系數為40.70%。變異系數最大的為根干重,其次是根鮮重和莖干重,葉鮮重、莖鮮重、葉干重、根冠比的變異系數都在40%以上,株高和根長的變異系數最小,分別為19.39%和20.05%。
表1 不同性狀抗旱系數的統計值
從表2可以看出,前4個主成分的貢獻率分別為56.41%、16.78%、9.55%、6.79%,其累積貢獻率為89.53%。第1主成分的貢獻率為56.41%,其中根干重和莖鮮重的系數比較大,第1主成分反映了根干重和莖鮮重的信息;第2主成分的貢獻率為16.78%,系數較大的性狀是根鮮重;第3主成分的貢獻率為9.55%,根冠比和根長的系數比較大;第4主成分的貢獻率為6.79%,其中葉干重、根冠比和株高的系數較大,說明第4主成分主要代表了葉干重、根冠比和株高的信息。從主成分分析可以看出,根干重、根鮮重、莖鮮重、根冠比、根長、葉干重、株高等性狀與胡麻苗期抗旱性密切相關。
表2 前4個主成分得分系數及貢獻率
表4 苗期各指標抗旱系數相關性分析
為了更準確評價胡麻RIL群體苗期抗旱性,通過隸屬函數法對141份胡麻自交系9個性狀的抗旱系數進行了綜合抗旱分析。結果(表3)表明,胡麻RIL群體苗期綜合抗旱能力D值變化范圍在0.07~0.74之間,其中14、11號材料綜合抗旱能力D值大于0.70,抗旱性最弱的材料是127號,D值為0.07。
利用SPSS 19.0軟件對141份材料的綜合抗旱能力D值進行系統聚類(圖1)。在λ=5處可將141份材料按照抗旱性強弱聚成四大類。第Ⅰ類有17份材料,占供試材料的12.06%,包括17、88、9號等材料,屬抗旱性材料;第Ⅱ類只有11號和14號兩個材料,屬強抗旱性材料;第Ⅲ類有46份材料,屬不抗旱性材料,占供試材料的32.62%;第Ⅳ類包含76份材料,屬弱抗旱性材料,占供試材料的53.9%。
圖1 141份胡麻RIL群體綜合抗旱能力D值系統聚類圖
由表3可知,綜合抗旱能力D值與根冠比正相關,與其他8個性狀呈極顯著正相關。根冠比與株高、莖干重、葉干重呈負相關,與莖鮮重、葉鮮重呈顯著負相關,與根干重正相關,與根長顯著正相關,與根鮮重極顯著正相關。其他性狀之間,只有葉鮮重與根長不顯著相關外,其余性狀間均呈極顯著正相關。D值與考察的這9項指標中,有8項相關性狀較強,因此,利用D值評價苗期抗旱性比較科學。
作物抗旱性與作物類型、作物品種和生長環(huán)境有密切的關系。受到干旱脅迫時,作物抵御和適應干旱的途徑和方法多種多樣,會產生復雜的形態(tài)性狀及生理生化指標的改變[12]。楊國航等[13]研究表明,玉米生根發(fā)芽能力強的品種,在干旱環(huán)境下幼根越早萌發(fā)生長,越容易適應干旱環(huán)境。郝樹榮等[14]對水稻根系的研究表明,干旱脅迫下可以促進根系生長,伸長的根系有利于吸收土壤深層的水分,維持作物生長需求,干旱脅迫越重根系生長越長。本研究中,抗旱系數平均值依次為:根冠比>根長>株高>葉干重>葉鮮重>莖干重>根干重>根鮮重>莖鮮重,根冠比和根長抗旱系數最大,說明苗期干旱環(huán)境下,通過促進根系的生長來吸收地下更多的水分,提高抗旱性,這與周子超等[15]和趙利等[1]的研究結果基本一致。
作物抗旱性是復雜的數量性狀,是多種因素和各種機制共同作用的結果[15]。研究表明,用單一性狀鑒定品種(系)抗旱性具有片面性[16],利用多項指標可以提高抗旱性鑒定的準確性[17]。劉延波等[18]、石汝杰等[19]研究表明,根部性狀與玉米苗期抗旱性關系較為密切,與玉米抗旱的關聯度最高。本研究利用主成分分析和相關分析表明,根冠比和根部性狀對抗旱性影響顯著,可作為胡麻苗期抗旱性鑒定綜合指標,與謝建坤等[17]和胡標林等[20]在水稻苗期抗旱性研究結果較為相似。陳嬌等[21]對甘藍型油菜進行苗期抗旱性鑒定及綜合抗旱指標篩選,表明光合參數和根系性狀指標與油菜苗期的抗旱性關系密切,與本文篩選抗旱指標結果一致。本研究表明,根長、根鮮重和根干重與D值呈顯著正相關,是胡麻苗期抗旱性鑒定的重要指標。胡麻在干旱脅迫時最敏感的部位是根系性狀,與杜欣欣等[22]的研究結果一致。景蕊蓮等[23]研究小麥根系形態(tài)性狀和抗旱性的關系表明,根干重與幼苗的抗旱性呈顯著正相關,與本研究結果一致。翟新秘等[24]對貴州玉米種質抗旱性研究表明,9個性狀中的7個可用于評價玉米種質的抗旱性,而本研究中9個性狀中有8個與D值呈顯著正相關,與本研究結果一致。
本研究通過隸屬函數值和綜合抗旱能力D值,對141份自交系進行綜合評價,并利用綜合抗旱能力D值,對141份胡麻自交系群體進行聚類分析,將所有材料分為四類,其中強抗旱材料2份、抗旱材料17份、弱抗旱材料76份,不抗旱材料46份,篩選得到強抗旱材料2份,抗旱敏感材料29份,本研究結果為胡麻抗旱育種和抗旱遺傳改良提供依據。